董　蕾，李吉躍*，謝　堃，王軍輝.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州5064.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京0009

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5個(gè)楸樹（Catalpa bungei）無性系耗水特性比較

董蕾1，李吉躍1*，謝堃1，王軍輝2
1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642
2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091

摘要：水是西北造林育種需要考慮的關(guān)鍵環(huán)境因子，速生樹種高耗水現(xiàn)象是西北造林中亟待解決的問題。為篩選適宜造林的楸樹無性系，本研究利用盆栽稱重法及Li-6400XT便攜式光合作用分析系統(tǒng)（Li-cor，U.S.）對(duì)于5個(gè)楸樹無性系（004-1、015-1、7080、1-3、1-4）進(jìn)行比較。結(jié)果顯示：試驗(yàn)地甘肅天水地區(qū)午間14:00時(shí)氣溫達(dá)全天最高，為41.1±1.86℃，濕度僅為39.21±2.65%。在此條件下，5個(gè)楸樹無性系耗水量及耗水速率均出現(xiàn)“單峰變化”，可歸為“非蒸騰午休型”。其中無性系1～3午間耗水速率最大，達(dá)到7.9691±0.1367 mmol·m-2·s-1；楸樹無性系全天耗水量較高，在1630.42±38.27～2089.95±34.14 g·d-1，平均為1709.30±52.38 g·d-1，但其日間生產(chǎn)能力較高，日間耗水速率占全天耗水速率92.78%，顯著高于毛白楊。與其他4個(gè)無性系相比，無性系004-1水分利用效率出現(xiàn)“雙峰”現(xiàn)象，分別在12:00時(shí)及16:00時(shí)出現(xiàn)兩個(gè)峰，全天水分利用效率總和達(dá)到15.723±1.231μmol·mmol-1。因此，楸樹耗水速率與普通植物相當(dāng)，耗水量較高的原因與其較大的葉面積有關(guān)；無性系004-1較其他4個(gè)無性系，具有更高的苗高、地徑，且整株葉面積達(dá)1.9907±0.032 m2；在水分利用效率、耗水速率上也表現(xiàn)出良好的水分利用能力和生長(zhǎng)能力，可作為當(dāng)?shù)刎S產(chǎn)速生林的優(yōu)質(zhì)無性系進(jìn)行種植。

關(guān)鍵詞：楸樹無性系；耗水；蒸騰；水分利用效率

水分是影響樹木生長(zhǎng)的重要條件。在樹木水分生理過程中，蒸騰耗水是樹木水分散失的主要途徑，為樹木生長(zhǎng)代謝中起重要調(diào)節(jié)作用；而水分利用效率（Water use efficiency: WUE）則表征樹木利用水分的能力，了解樹木水分利用效率不僅可以掌握植物生長(zhǎng)策略，還可以人為調(diào)控有限水資源條件下獲得較高經(jīng)濟(jì)效益[1]。近年來我國(guó)速生豐產(chǎn)林工程發(fā)展迅猛，但整體矛盾較多[2]，尤其在速生林高耗水問題引發(fā)研究者廣泛討論，如對(duì)于速生樹種桉樹[3]、楊樹[4，5]等進(jìn)行無性系間耗水能力比較研究，所獲得較好的無性系種植品種，為生產(chǎn)實(shí)踐提出許多建議。

無性系選育是森林培育技術(shù)過程中的關(guān)鍵問題，已有大量研究報(bào)道證明同樹種無性系間在各個(gè)生理指標(biāo)有顯著差異，如桉樹無性系間光合能力的對(duì)比[6]、對(duì)楸樹無性系苗期生長(zhǎng)特性的比較[7]等。楸樹（Catalpa bungei）是我國(guó)暖溫帶和亞熱帶傳統(tǒng)栽培的珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹種和著名園林觀賞樹種[8，9]，素以材質(zhì)優(yōu)良，樹姿優(yōu)美而深受群眾喜愛[10，11]。作為優(yōu)質(zhì)用材樹種及速生樹種，楸樹在西北地區(qū)進(jìn)行大面積推廣不僅有利于西北地區(qū)植被恢復(fù)，同時(shí)為當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)建設(shè)提供幫助。近年來不少學(xué)者對(duì)于楸樹主要生物學(xué)特性、種質(zhì)資源現(xiàn)狀等進(jìn)行研究[12，13]；對(duì)于無性系的研究主要集中于無性系間鹽脅迫的差異響應(yīng)[14]、施肥后生長(zhǎng)情況研究[15]、葉綠素?zé)晒馀c生長(zhǎng)[16]；而楸樹水分生理又僅集中于比較品種之間光合情況變化[17]，無性系間正常生長(zhǎng)狀態(tài)耗水能力比較則鮮有報(bào)道[18]。而在西北干旱半干旱地區(qū)造林育種過程中，樹木耗水能力和水分利用效率的無性系篩選是十分重要且應(yīng)首先完成的。本研究利用不同楸樹無性系進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)，通過比較不同無性系耗水能力及水分利用效率，獲得更適宜西北地區(qū)造林育種的優(yōu)良無性系，以期為我國(guó)西北地區(qū)有限水資源下選育高水分利用能力樹種進(jìn)行植被恢復(fù)的林木選育提供依據(jù)。

1　試驗(yàn)材料及方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省天水市小隴山林業(yè)科學(xué)研究所大棚，105o48′E、34o29′N，海拔約1450 m。林場(chǎng)屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均降雨量約600～800 mm，年均蒸發(fā)量約1290 mm，平均氣溫約11℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫-19.2℃，無霜期約180 d[19]。

1.2試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，選取生長(zhǎng)相對(duì)一致的5個(gè)楸樹無性系2年生組培苗004-1、1-3、1-4、7080和015-1各50株。花盆尺寸：35 cm×35 cm×30 cm（底徑×上口徑×高），每盆栽植1株。為防止水肥流失，每個(gè)花盆配有塑料托盤；盆內(nèi)套有雙層白色塑料袋?；|(zhì)為體積比7:3的森林土和泥炭土，理化性質(zhì)：pH值6.20，有機(jī)質(zhì)74.44 g/kg，全氮3.03 g/kg，全磷1.47 g/kg，全鉀20.29 g/kg，堿解氮325.36 g/kg，有效磷131.88 g/kg，速效鉀372.94 g/kg，容重0.96 g/cm3，總孔隙度63.64%，田間持水量（46.59±4.05）%。于2012年3月10日上盆，待緩苗至2012年7月10日進(jìn)行試驗(yàn)。

表1　5個(gè)無性系苗木生長(zhǎng)基本情況Table 1 The description for the growth of 5 clones

1.3試驗(yàn)方法

對(duì)供試苗木進(jìn)行正常澆水管理，選擇典型晴天測(cè)定苗木正常生長(zhǎng)狀態(tài)下的生理指標(biāo)，具體測(cè)定指標(biāo)如下（每個(gè)指標(biāo)3個(gè)重復(fù)）。

1.3.1苗木耗水特性選擇典型晴天（具體時(shí)間分別為2012年7月12日及2012年7月15日）連續(xù)稱盆2 d，每天上午8:00時(shí)到晚上20:00時(shí)，每隔2 h進(jìn)行。具體指標(biāo)如下：

a.耗水量和耗水速率：用SP-30電子天平（美國(guó)，精度1/10000，量程1～30 kg）稱重測(cè)定計(jì)算整株苗木的耗水量。耗水量除以葉面積得到耗水速率。

b.整株葉面積：于耗水測(cè)定之前進(jìn)行測(cè)定，自生物學(xué)上端向下記錄楸樹葉片輪數(shù)（楸樹每輪3片樹葉），利用Li-cor 3000（Li-cor，U.S.）測(cè)定每輪典型葉片葉面積。整株葉面積計(jì)算方法為：每輪葉面積＝3×所測(cè)葉面積，再將各級(jí)葉面積加和所得。

1.3.2光合作用測(cè)定利用Li-6400XT便攜式光合作用分析系統(tǒng)（Li-cor，U.S.）于晴天上午8:00時(shí)至晚上20:00時(shí)進(jìn)行無性系苗木光合生理指標(biāo)的測(cè)定。測(cè)定過程中條件如下：自然光源、葉溫30～35℃、大氣CO2濃度。測(cè)定指數(shù)為：葉片的凈光合速率（PN）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)，瞬時(shí)水分利用效率（WUE）計(jì)算公式為：WUE＝PN/Tr。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行常規(guī)分析；采用SAS9.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析和DUNCAN多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.15個(gè)楸樹無性系水分耗散情況比較

測(cè)試當(dāng)天的氣象因子日變化趨勢(shì)在圖1中顯示。光強(qiáng)與溫度均出現(xiàn)單峰變化，而濕度則為單凹變化。光強(qiáng)從早上8:00時(shí)起快速上升，在中午14:00時(shí)達(dá)到最大值1071.84±4.68μmol·m-2·s-1，隨后急速下降；溫度的變化幅度則較緩和，在上午12:00時(shí)前平均溫度在28.57℃，12:00時(shí)以后開始上升，在14:00時(shí)達(dá)到最高，達(dá)到41.1±1.86℃，隨后開始下降。濕度變化相對(duì)光強(qiáng)和溫度變化有不同的趨勢(shì)，在中午12:00時(shí)之前有小幅上升，隨后下降，至下午14:00時(shí)降至最低點(diǎn)39.21±2.65%；其后有上升至上午8:00時(shí)的水平。

圖1　環(huán)境因子日變化示意圖Fig.1　Daily changes of environmental factors

在選擇抗旱節(jié)水樹種的諸多測(cè)定指標(biāo)中，蒸騰耗水量是一個(gè)重要指標(biāo)。在水分條件相對(duì)一致、樹木葉面積相近情況下，蒸騰耗水量越少，則表明樹木維持體內(nèi)水分的能力越強(qiáng)，即具有較強(qiáng)的抗旱性。在圖1所示的環(huán)境因子變化影響下，5個(gè)楸樹無性系蒸騰耗水情況也各有不同。圖2中顯示出5個(gè)楸樹無性系日間耗水量（A）及耗水速率（B）的日變化。不難看出，楸樹無性系間呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)：在上午8:00時(shí)至中午14:00時(shí)期間，耗水總量均出現(xiàn)上升，中午12:00時(shí)至14:00時(shí)的耗水總量達(dá)到最大值，其后出現(xiàn)下降。供試的5個(gè)無性系日變化曲線均為單峰曲線，可以歸為董學(xué)軍等[20]所定義的非蒸騰午休型樹種。其中，無性系004-1起始耗水量高于其他4個(gè)無性系，且變化幅度較大，在下午14:00時(shí)后下降幅度也最大；無性系7080的起始值及變化幅度在5個(gè)無性系中最?。▓D2 A）。

5個(gè)楸樹無性系耗水速率日變化趨勢(shì)與耗水總量日變化相似，均在午間12:00時(shí)至14:00時(shí)出現(xiàn)了峰值。無性系1-3從上午8:00時(shí)開始耗水速率處于5個(gè)無性系的中間水平，為3.3915±0.0134 mmol·m-2·s-1，但隨后迅速上升，在午間峰值達(dá)到7.9691±0.1367 mmol·m-2·s-1，為5個(gè)無性系中最高；而無性系004-1由于葉面積大（表1），雖然在耗水總量上表現(xiàn)為較高的水平，但在單位面積耗水速率上僅為5個(gè)無性系的中等水平，且峰值后下降幅度較大（圖2 B）。

圖2　5個(gè)楸樹無性系耗水總量與耗水速率示意圖Fig.2　Mass water consumption and water consumption rate of 5 clonesA: Mass water consumption；B: Water consumption rate

2.2楸樹無性系全天耗水與日間耗水差異分析

表2　楸樹無性系日間與全天耗水比較*Table 2 Comparison of water consumption between daytime and 24 h in 5 clones

在晴朗的受試全天中，楸樹無性系之間全天耗水與日間耗水情況有顯著差異（表2）。5個(gè)無性系全天耗水量在1630.42±38.27 g·d-1（無性系015-1）至2089.95±34.14 g·d-1（無性系1-3）區(qū)間內(nèi)，平均為1842.97±55.02 g·d-1，各無性系間差異顯著；但全天耗水速率則有不同規(guī)律，由于無性系004-1葉面積較大（表1），故其耗水速率在5個(gè)無性系中最低，僅有901.76±32.14 g·d-1·m-2，最高為無性系7080，達(dá)到1560.49±62.31 g·d-1·m-2。由于葉面積差異以及需水能力不同，各無性系全天耗水情況差異顯著，這要求我們?cè)谶M(jìn)行楸樹選育時(shí)應(yīng)將無性系水分消耗能力作為考慮因素之一。

同時(shí)，在分別考察日間與全天耗水情況后不難看出，楸樹無性系的蒸騰耗水主要發(fā)生在白天，日間耗水量占全天耗水量的91.68%～93.67%，平均在92.78%，夜間耗水占全天耗水量的6.34%～8.32%，平均為7.22%。相比毛白楊[1]，楸樹在日間的耗水能力更高，則說明在耗水能力方面，楸樹具有更高的水分利用能力。

2.35個(gè)楸樹無性系水分利用比較

蒸騰作用是水分從葉片表面以水蒸氣狀態(tài)散失到大氣的過程，不僅受外界環(huán)境影響，也受植物的本身調(diào)節(jié)與控制。除了考察植株耗水能力以外，瞬時(shí)蒸騰速率也是需要考慮的因素之一。隨著日間環(huán)境因子的變化，5個(gè)楸樹無性系瞬時(shí)蒸騰速率（Tr）以及水分利用效率（WUE）也發(fā)生相應(yīng)變化（圖3）。隨著溫度和光強(qiáng)升高，5個(gè)無性系Tr均上升，但在午間出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，除無性系015-1下午Tr無上升以外，其余4個(gè)無性系均進(jìn)一步上升，并在下午14:00（004-1及7080）或16:00（1-4及1-3）出現(xiàn)峰值，最高達(dá)到9.49±0.23μmol·mmol-1·s-1。

水分利用效率（Water Use Efficiency: WUE）是對(duì)植物性能的一種測(cè)量，尤其在森林系統(tǒng)中，WUE是林木生產(chǎn)和水分管理的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[21]。隨著日間光強(qiáng)、溫濕度變化，5個(gè)楸樹無性系WUE也出現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。晨間5個(gè)無性系WUE均較低，隨時(shí)間推移均上升，其中4個(gè)無性系7080、1-3、1-4 及004-1在12:00出現(xiàn)峰值，無性系015-1則繼續(xù)上升，在14:00時(shí)達(dá)到峰值；此時(shí)無性系7080、1-3及1-4已出現(xiàn)下降；在16:00時(shí)，無性系004-1出現(xiàn)第二個(gè)峰值（即“雙峰”現(xiàn)象），且高于12:00時(shí)的峰值。就數(shù)值而言，12:00時(shí)“單峰”無性系7080、1-4及1-3峰值間無顯著差異，平均達(dá)到6.559±0.281 μmol·mmol-1；與無性系015-1及004-1的最高峰值間差異顯著（P＜0.1）。這說明在進(jìn)行楸樹無性系培育篩選時(shí)還應(yīng)考慮高水分利用效率的無性系品種。

A:蒸騰速率Tr　B:水分利用效率WUE圖3　5個(gè)楸樹無性系蒸騰速率（Tr）及水分利用效率（WUE）示意圖Fig.3　Transpiration rate（Tr）and water use efficiency（WUE）of 5 clones

3　討論與結(jié)論

3.1楸樹耗水能力比較

水分是影響樹木生長(zhǎng)的重要條件和基礎(chǔ)，蒸騰耗水則是樹木水分散失的主要途徑。蒸騰耗水特性作為植物利用水分狀況的最直接體現(xiàn)，也是決定植物抗旱性能差異的一個(gè)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。通過掌握樹木需水量和需水規(guī)律，可以有效提高水分利用效率，合理選擇造林樹種，確定合理的造林密度，對(duì)人工林分穩(wěn)定性評(píng)價(jià)及防護(hù)林體系優(yōu)化配置等具有重要意義，是林業(yè)生態(tài)治理工程建設(shè)技術(shù)中最關(guān)鍵的問題[22-24]。由于樹木的蒸騰作用強(qiáng)弱與其自身生物學(xué)特性以及環(huán)境因素綜合相關(guān)，已有大量研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)蒸騰作用有顯著影響[25-27]。通過對(duì)甘肅天水地區(qū)環(huán)境因子的調(diào)查發(fā)現(xiàn)：該地區(qū)日間光照、溫度呈單峰變化、濕度呈單谷變化，其峰值谷值均出現(xiàn)在中午14:00時(shí)（圖1）；與5個(gè)楸樹無性系耗水速率日間平均值進(jìn)行相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn)：耗水速率與3個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性排序?yàn)椋汗庹諒?qiáng)度（R2＝0.7648）＞溫度（R2＝0.6412）＞濕度（R2＝0.6014），這與眾多樹種耗水研究結(jié)果相似[23，28，29]。由于天水地區(qū)日間光照強(qiáng)度、溫度較高而濕度很低，對(duì)于西北地區(qū)大面積造林提出更高要求，則在進(jìn)行造林選育中更應(yīng)注意對(duì)于無性系水分利用能力的選擇。

5個(gè)楸樹無性系耗水量日變化及耗水速率日變化：曲線均呈現(xiàn)“單峰”，可以歸為“非蒸騰午休型”，其潛在耗水量均出現(xiàn)在12:00時(shí)至14:00時(shí)，與招禮軍等[30]結(jié)果一致。楸樹屬于傳統(tǒng)認(rèn)為的高耗水物種[5]，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雖然5個(gè)無性系全天耗水量之間差異顯著，且高于枸杞、毛白楊[1]、大葉相思、馬占相思[31]的日間耗水量。由于葉面積會(huì)隨苗木年齡、生長(zhǎng)狀況及種類的不同而發(fā)生變化，因此耗水速率作為穩(wěn)定性指標(biāo)，是樹種內(nèi)在水分生理特性的表征。在5個(gè)楸樹無性系中日間耗水速率最高的無性系1-3僅為5.934±0.134 m·mol·m-2·s-1，低于枸杞日間耗水速率，與毛白楊、大葉相思相當(dāng)[1，31]，這表明在同等考察因素下，楸樹并不需要消耗大量土壤水分，蒸騰耗水速率較低，能夠適應(yīng)干旱條件，其整株耗水量大的原因與其較大的葉面積（表1）有關(guān)。同時(shí)與其他速生樹種相比[1，31]，楸樹具有更高的日間耗水速率比（日間耗水速率占全天耗水速率比），表明楸樹日間生理活動(dòng)能力更強(qiáng)。

3.2楸樹水分利用效率比較

WUE是植物消耗單位水量所能產(chǎn)出的同化指標(biāo)，可以表征植物生產(chǎn)能量轉(zhuǎn)化效率，一直是樹木水分生理以及造林選種中的重要問題[32]。了解植物的水分利用效率不僅可以掌握植物的生存適應(yīng)策略，亦可人為選擇調(diào)控有限水資源下可獲得的最高產(chǎn)量或最佳利益[21]。具有高WUE特性一直是干旱半干旱地區(qū)能夠成功或良好生長(zhǎng)和生產(chǎn)的樹木選育標(biāo)準(zhǔn)[30]?？疾?個(gè)楸樹無性系的水分利用特性后發(fā)現(xiàn)，楸樹無性系普遍具有較高的WUE，作為速生木本樹種，其最高WUE（午間12:00）與禾本科農(nóng)作物（玉米、高粱等[32]）相當(dāng)或略高（大豆、甘薯、花生等[32]），表明其水分利用能力較高，尤其在干旱半干旱地區(qū)水分相對(duì)較少時(shí)，高效利用水資源能力較強(qiáng)。在5個(gè)楸樹無性系中，無性系004-1在水分利用方面表現(xiàn)出更為突出：雖然在午間12:00時(shí)所達(dá)峰值較低，但在16:00出現(xiàn)第二個(gè)峰值，全天WUE可達(dá)15.723±1.231μmol·mmol-1，顯著高于其他四個(gè)無性系（P＜0.1），表現(xiàn)出持續(xù)較強(qiáng)的水分利用能力。

造林選種應(yīng)考慮造林當(dāng)?shù)丨h(huán)境，受試地區(qū)日間溫度高、濕度低、光照強(qiáng)的條件要求我們需要選擇需水能力較低、水分利用能力較高的無性系。通過本研究發(fā)現(xiàn)，楸樹無性系004-1在耗水速率上較低，且日間耗水量占全天耗水量的93.51%，表明其單位葉面積需水較少但日間生產(chǎn)能力較高；水分利用效率在午間12:00時(shí)及16:00時(shí)出現(xiàn)兩次峰值，兩次峰值加合可達(dá)8.897±0.183μmol·mmol-1，全天WUE可達(dá)15.723±1.231μmol·mmol-1，顯著高于其他無性系峰值（P＜0.1）；在生長(zhǎng)狀態(tài)上，無性系004-1的苗高、地徑及葉面積等指標(biāo)較高，表現(xiàn)出較高的生產(chǎn)能力。因此在甘肅省天水市的氣候條件下，楸樹無性系004-1可以作為當(dāng)?shù)刎S產(chǎn)速生林的優(yōu)質(zhì)無性系進(jìn)行種植。

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Comparison among Characteristics of Water Consumption in 5 Clones of Catalpa bungei

DONG Lei1，LI Ji-yue1*，XIE Kun1，WANG Jun-hui2
1. College of Forestry/South China Agricultural University, Guangzhou 510642，China
2. Key Laboratory of National Forestry Bureau, Institute of Forestry/Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091，China

Abstract:Drought was considered to be a key factor for breeding and forestation in northwest China. High water consumption of fast growing trees was an important problem for forestation. To compare water consumption of Catalpa bungei，water consumption，transpiration rate，water use efficiency（WUE）of 5 Catalpa bungei clones were studied by Li 6400XT Portable Photosynthesis System and SP-30 Precision Balance. Results showed that temperature got a peak point （41.1±1.86℃）whereas humidity was only 39.21±2.65%at 14:00. In such hydro-thermal conditions，mass water consumption and water consumption rate of 5 clones had a single peak in a whole day and to be classified as“non-transpiration break type”. Clone 1-3 had a maximum midday water consumption rate at 7.9691±0.1367 mmol·m-2·s-1. The range of mass water consumption of 5 clones was from 1630.42±38.27 to 2089.95±34.14 g·d-1，average was 1709.30±52.38 g·d-1. The average of daytime water consumption and total water consumption rate was 92.78%which indicated Catalpa bungei was a high daytime productive species. Among 5 clones，clone 004-1 got double peak（at 12:00 and 16:00）in daytime water use efficiency and reached 15.723±1.231μmol·mmol-1in a day. Conclusion indicated: 1）water consumption rate of Catalpa bungei had no significant difference with other normal trees. Due to the big leaf area，Catalpa bungei had high total water consumption；2）clones 004-1 which had a greater capability of water use and water consume among 5 clones was considered asahigh quality clones cultivated in northwest China.

Keywords:Catalpa bungei clones；water consumption；transpiration；water use efficiency（WUE）

*通訊作者：Author for correspondence. E-mail:ljyymy@vip.sina.com

作者簡(jiǎn)介：董蕾（1984-），女，博士，主要從事楸樹水分生理研究. Email:icefox1984@aliyun.com.cn

基金項(xiàng)目：“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題（2012BAD21B03）；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題研究任務(wù)（2012BAD21B0304）

收稿日期：2013-10-11修回日期：2013-12-15

中圖法分類號(hào)：S722.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-2324（2016）01-0031-06