(貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院， 貴陽 550003)

種子超干貯藏的生理生化基礎(chǔ)和耐干機制研究進展

馮陸春
(貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院， 貴陽 550003)

近年來,種子超干貯藏逐漸成為種子生物學(xué)及植物種質(zhì)資源保存領(lǐng)域的研究熱點，本文從超干貯藏種子的生理生化基礎(chǔ)、耐干機制等方面綜述了種子超干貯藏國內(nèi)外研究的最新進展，并對此領(lǐng)域的研究進行展望。

種子； 超干貯藏； 生理生化基礎(chǔ)； 耐干機制

種子貯藏對林業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展以及物種多樣性和遺傳多樣性保護都具有重要的意義。多年來，種子貯藏法主要是低溫和超低溫的保存方法，但這種貯藏的方法需要投入大量資金建設(shè)冷庫，技術(shù)要求較高，并且消耗大量能源，使用范圍較為局限，因此，迫切需要尋找一種投資小，能耗低，貯藏效果相似的新貯藏方法。在此背景下，種子超干貯藏研究熱潮由此展開。種子超干貯藏，也叫超低含水量貯藏，是指將種子含水量降至5%以下，密封后在室溫條件下貯藏，通過降低種子的含水量便可獲得與高含水量種子在低溫條件貯藏相同的效果。超干貯藏的研究始于20世紀80年代末，國內(nèi)相對于國外來說起步較晚。程紅焱等[1]1989年首先在我國開展種子超干貯藏研究,此后,許多科學(xué)工作者做了大量工作，并取得了一系列重要進展。本文就近30年來，在探索超干貯藏過程中生理生化基礎(chǔ)和耐干機制的研究取得的進展進行了回顧。

1 超干貯藏的生理生化基礎(chǔ)

1.1 超干貯藏種子的細胞結(jié)構(gòu)的變化

細胞結(jié)構(gòu)完整是保持種子活力的基礎(chǔ)，在種子貯藏過程中，細胞膜的損傷、細胞器的畸變及解體將導(dǎo)致種子活力的下降，首先表現(xiàn)在胚根尖分生組織的超微結(jié)構(gòu)變化上。經(jīng)過超干處理的種子，在細胞結(jié)構(gòu)上與經(jīng)老化的未超干種子有較大區(qū)別。程紅焱等[2]的研究表明：超干處理后幾種蕓苔屬植物種子的脫氫酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶等酶系統(tǒng)保持完好，細胞膜系統(tǒng)完整性良好，細胞超微結(jié)構(gòu)及功能也保持完好。張明方等[3]用透射電鏡觀察洋蔥種子胚根尖細胞的超微結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)經(jīng)處理的超干種子，細胞核和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)正常且豐富,核膜界限清晰,脂質(zhì)球沿細胞壁呈環(huán)狀排列,無中空的電子致密物質(zhì)(脂肪消耗后的殘留物)。而未超干處理的對照種子，細胞核膜界限不清晰,部分細胞核呈解體狀，有胞飲現(xiàn)象,線粒體變形,脂質(zhì)體融合成團并且呈不規(guī)則排列,出現(xiàn)電子致密物質(zhì)。汪曉峰等[4]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)超干處理的種子，細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定，胞內(nèi)的超微結(jié)構(gòu)保持完整，從而防止了貯藏物質(zhì)的外滲。這些研究從細胞學(xué)的角度闡釋了超干種子耐藏性增強的原因。

1.2 超干處理對種子生物膜系統(tǒng)的影響

代謝復(fù)合物的正確組合及代謝組分的空間分隔是調(diào)控細胞代謝非常重要的因子,而膜系統(tǒng)對于細胞的區(qū)域分隔具有極其重要的作用,一旦細胞膜系統(tǒng)遭到破壞將引起代謝異常、加速種子生活力的喪失[5]。

膜的選擇透性是細胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的首要表現(xiàn)，細胞內(nèi)大量的電解質(zhì)外滲是細胞膜受損害的一個主要標(biāo)志[1]。電導(dǎo)率的高低可表示電解質(zhì)的外滲程度和種子貯藏過程中膜系統(tǒng)的完整性[6]。前人的研究表明：榆樹[7]、矮沙冬青[8]、華山松[9]、大葉白麻[10]等超干種子經(jīng)過一定時間貯藏后,電導(dǎo)率較低，回濕吸脹時細胞內(nèi)電解質(zhì)的外滲量顯著低于未經(jīng)超干處理的種子,這表明在貯藏過程中，超干種子細胞膜保持了較完善的選擇透性。

膜的流動性反映了細胞膜的物理狀態(tài),細胞膜處于流動相是細胞進行生命活動的必要條件。盡管超干處理對一些種子細胞膜體系的構(gòu)型有一定的影響，但通過PEG滲透調(diào)節(jié)可以修復(fù)，從而使膜系統(tǒng)的功能保持完善。汪曉峰等[4]應(yīng)用熒光探針研究榆樹種子超干處理對膜流動性的影響,結(jié)果表明,種子經(jīng)超干處理后,在人工老化和自然老化條件下，與低溫貯藏的種子比較，超干貯藏種子的細胞膜的微粘度無顯著變化,過干貯藏種子的細胞膜的微粘度雖然有所偏高，但也低于高含水量室溫貯藏的種子，這些結(jié)果與超干種子能保持較高活力水平完全一致,可能是超干貯藏較好地維持了膜蛋白的完整性及磷脂雙分子層中碳氫鏈分子的流動性[1]，表明適度超干能有效保護種子的膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性。

1.3 超干處理對脂質(zhì)過氧化與抗氧化酶系統(tǒng)的影響

種子劣變過程中，脂質(zhì)過氧化作用產(chǎn)生了許多潛在的毒物，如自由基及丙二醛(MDA)等。自由基能夠破壞生物大分子聚合物及細胞的膜系統(tǒng)，從而引起一系列復(fù)雜的連鎖反應(yīng)，最終導(dǎo)致種子劣變[11]，方瑩[12]研究表明：光皮樺種子經(jīng)超干處理后氧自由基清除能力高于未超干處理的種子。超干處理的紅花種子活力顯著高于未超干種子，其細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生速度和數(shù)量均低于未超干種子[13]。盡管種子在超干狀態(tài)下增加了自由基與作用區(qū)域的接觸機會，但SOD、POD、CAT等自由基清除系統(tǒng)的活性則顯著高于未超干種子，抑制了脂質(zhì)過氧化作用[14]。

丙二醛是種子在貯藏過程中逐漸累積的有毒的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一，其含量?？梢苑从撤N子劣變程度[15]。超干種子釋放的丙二醛釋含量低于未超干種子，這是超干種子耐藏性得到提高的一種反映。林堅等[16]進行了杜仲種子超干貯藏的研究，結(jié)果表明其種子含水量降至3.5%以下時超干種子比對照種子脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛的積累減少，耐藏力增強。陳志宏等的研究發(fā)現(xiàn)塔落巖黃芪超干種子丙二醛含量低于未超干處理種子，表明超干處理降低了種子脂質(zhì)過氧化作用[17]。鄒冬梅[18]研究表明，銀合歡種子超干貯藏后，其丙二醛含量比原始種子增大不明顯，說明超干貯藏一定程度上抑制了丙二醛的產(chǎn)生和積累，從而抑制了種子脂質(zhì)過氧化作用的發(fā)生，有利于種子活力的保持。

抗氧化系統(tǒng)(酶促或非酶促保護系統(tǒng))是植物體內(nèi)的一套清除活性氧系統(tǒng)，具有保持活性氧代謝平衡、維持細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能的作用。酶促保護系統(tǒng)主要是指超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)等；非酶促保護系統(tǒng)主要包括抗壞血酸(AsA)、a-生育酚(VE)、還原型谷胱甘肽(GSH)、3-胡蘿卜素、抗氧化劑維生素C(Vc)等，還包括多酚、單寧、黃酮類物質(zhì)等次生代謝物質(zhì)和一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、甜菜堿、甘露醇等。這些系統(tǒng)通過多種途徑直接或間接地猝滅活性氧，阻止或減緩脂質(zhì)過氧化作用，保持種子活力[19-21]?？寡趸缚梢杂行У厍宄龑?dǎo)致種子活力降低的自由基和過氧化氫[22]，如SOD可以將超氧化物轉(zhuǎn)化為過氧化氫，過氧化氫被CAT轉(zhuǎn)化成水和氧氣，從而被清除。系列的研究[23-25]表明，經(jīng)過一段時間貯藏的超干種子在回濕吸脹萌發(fā)后，酶活性仍然保持較高的水平,與低溫貯藏種子相似，并無明顯的差異,而未超干種子的脫氫酶活性則大部分喪失。超干處理對種子的抗氧化酶活性有明顯影響，經(jīng)過超干處理的坡柳種子[26]、山合歡種子[27]的CAT，POD和SOD活性與未經(jīng)超干的種子相比有顯著提高，說明超干種子內(nèi)抗氧化系統(tǒng)未受破壞,一旦種子吸水萌動,就協(xié)同抗氧化劑共同清除由貯藏期間劣變積累的自由基、脂質(zhì)過氧化等毒害物質(zhì),從而保證超干種子具有較高活力水平。

1.4 超干處理對遺傳穩(wěn)定性的影響

貯藏種子不僅要保持種子高的生活力和發(fā)芽能力，還需要保持其遺傳穩(wěn)定性，所以貯藏種子的遺傳穩(wěn)定性檢測是評價種子貯藏效果的一個重要方面[21]。通常種子劣變會導(dǎo)致染色體異常，而超干貯藏能降低染色體畸變率。程紅炎[28]的研究結(jié)果顯示超干貯藏后染色體功能正常，DNA沒有明顯變化，表明超干處理能有效抑制榆樹種子根尖細胞染色體畸變，推遲變異的時間。李毅[24]探討了甘肅河西地區(qū)3種荒漠植物種子遺傳穩(wěn)定性，結(jié)果表明,超干貯藏不會引起種子的遺傳變異。Jing和Tao研究榆樹超干種子，發(fā)現(xiàn)超干處理能有效抑制其伴隨時間推移而產(chǎn)生的生活力下降和染色體變異，明顯延長種子壽命[29]。林堅[16]對超干貯藏后杜仲種子的過氧化物同工酶譜進行了分析，劉艷萍等[8]采用分子標(biāo)記的方法對超干處理后的矮沙冬青種子進行遺傳穩(wěn)定性檢測，結(jié)果均表明：超干處理前后種子未發(fā)生遺傳變異。可見，超干貯存有利于保持種子的遺傳穩(wěn)定性。

1.5 超干處理對種子內(nèi)水分狀態(tài)的影響

種子內(nèi)水分的存在狀態(tài)對水分的保持非常重要。細胞中水分呈現(xiàn)的狀態(tài)與其作用密切相關(guān),由于親水和疏水的相互作用,水分可以影響膜脂、核酸及蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，其物理狀態(tài)決定了種子內(nèi)生化反應(yīng)能否發(fā)生。種子在超干處理后能否保持較高生活力以及發(fā)芽率取決于種子尤其是種胚細胞對束縛水的保持能力[1]，曾廣文等[13]對紅花種子超干期間自由基和水分狀態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，自由水，束縛水的比例隨含水量下降而降低，在超干狀態(tài)下種子中仍然保持著大部分束縛水，這就為超干種子保持較高活力提供了有利的內(nèi)部環(huán)境條件。通過干燥，降低種子的含水量能提高種子的貯藏穩(wěn)定性，但并不是含水量越低越好[30]，過度干燥不僅不能延長種子貯藏壽命，甚至?xí)铀俜N子劣變[31-33]。保持生物大分子的結(jié)構(gòu)必需存留一定水分子,另外，水分子能淬滅自由基,極度失水后，自由基的活動增強[34]，因此，超干貯藏需要一個最適含水量。

大量研究表明，超干種子的最低含水量和最適含水量隨植物不同而不同，如紅麻種子超干貯藏水分臨界值為4%左右[35]。含水量為4.18%的落葉松超干種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)均高于其他含水量[36]。5%是柳杉種子超干貯藏的臨界含水量,低于此界限,其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)值均大幅下降，種子出現(xiàn)干燥損傷[37]。黃檀種子的耐干燥臨界含水量在3.1%以下[38]。宋紅等[39]研究認為:含水量3%以上的紅松超干種子,經(jīng)回水處理后，種子生活力不受影響,含水量3%以下生活力與對照比明顯下降,臨界值為3%,超干處理種子的最適含水量是4%。學(xué)者普遍認為,油料種子臨界含水量的下限比淀粉和蛋白質(zhì)類種子低,含淀粉較多的種子比含蛋白質(zhì)較多的種子耐干燥[15，40]。程紅焱等[41]對淀粉類、油料類、蛋白質(zhì)類、耐干品種以及對水分敏感的品種等不同類型的種子進行水分熱力學(xué)分析表明：保持束縛水的能力，榆樹和大豆種子低于油菜、芝麻、和花生種子。相等條件下的種子最適含水量越低，疏水物質(zhì)含量越高，種子耐干性越強[21]。對于不同種子超干貯藏的最適含水量和最低安全含水量目前還沒有一個簡單易行的通用方法來準確測定[42-43]，需要進一步深入研究，從而避免種子過度干燥，活力受損。

2 超干貯藏的耐干機理

2.1 蛋白質(zhì)與種子耐干性的關(guān)系

Vertucci等提出，種子耐干性表現(xiàn)為一種數(shù)量性狀，與種子內(nèi)碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪的含量呈正相關(guān)關(guān)系[44]。同時，還與種子內(nèi)部合成新物質(zhì)有關(guān)。Blackman等發(fā)現(xiàn)許多種子在貯藏物質(zhì)積累后期會合成一類特殊的富集蛋白(LEA)[45]，LEA的結(jié)構(gòu)中存在顯著高含量的極性殘基,能不同程度的螯合離子和替換水的氫鍵,將細胞內(nèi)的生物大分子通過內(nèi)聚水層包被起來，阻止大分子的凝結(jié)，保護細胞結(jié)構(gòu)的完整性，保持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，提高回水修復(fù)能力，減少種子因干燥而造成的細胞損傷[46]。目前，已經(jīng)有LEA與種子耐干性相關(guān)的報道，如玉米[47]，花生[48]等。但關(guān)于LEA和植物耐干機理的關(guān)系，并沒有全面深入的闡明。有研究認為，LEA與非還原糖形成一種復(fù)合物，協(xié)同控制干燥時的失水速度，從而保護種子[49]，在種子細胞脫水時起重要作用。也有報道指出，LEA可能與種子耐干性的獲得無關(guān)[50]。如英國櫟種子在有水環(huán)境或溫度脅迫時同樣檢測到了LEA轉(zhuǎn)錄，LEA的合成與種子耐干過程也不完全一致[51]，因此，對于種子的耐干性，LEA雖然可能是一個必要的組成部分但還不能提供充分的保護作用[21]。

2.2 可溶性糖與種子耐干性的關(guān)系

可溶性糖在種子脫水過程中的作用越來越受到人們的關(guān)注[52]，汪曉峰等采用滲控水勢PEG溶液,分別添加葡萄糖和蔗糖進行比較,結(jié)果表明蔗糖具有保護膜結(jié)構(gòu)、保持膜流動性的作用。這意味著糖類在種子耐干性中起著一定程度上的保護作用[7]。其作用策略之一就是通過可溶性糖類與膜表面相互協(xié)作實現(xiàn)對膜Tm的動態(tài)調(diào)控。另一保護模式是:可溶性糖和其它物質(zhì)如LEA蛋白等一起參與低含水量下胞質(zhì)的玻璃化轉(zhuǎn)變和提高玻璃化狀態(tài)的穩(wěn)定性。而玻璃態(tài)的形成被認為是植物系統(tǒng)抵御脫水傷害、提高貯藏穩(wěn)定性的一個有效策略[53]?？傊鄯e的可溶性糖，保持了細胞膜在干燥狀態(tài)下的結(jié)構(gòu)和功能，增強了其穩(wěn)定性，免受脫水傷害，提高了清除自由基的能力,從而使種子能夠抵御脫水造成傷害,保持高活力，提高耐藏性[4，54-56]。Holmstrom等學(xué)者將編碼海藻糖合成酶的基因?qū)氲綗煵葜?煙草內(nèi)海藻糖的含量明顯高于對照,在相同條件下進行干燥處理，經(jīng)復(fù)水后,對照幼苗嚴重損傷死亡,而轉(zhuǎn)基因幼苗則逐漸恢復(fù)并開始生長，為糖與種子耐干性有關(guān)提供了直接的證據(jù)[57]。

此外，耐干性的形成也與植物種類和發(fā)育時期密切相關(guān)。綜上所述,種子的耐干性不僅僅是某種單一因子的作用,而是多因子綜合調(diào)控的復(fù)雜過程。

3 展 望

超干貯藏技術(shù)對種質(zhì)資源的保存具有巨大的應(yīng)用前景，目前，也取得了一定的研究成果，但涉及到林木種子的研究并不廣泛。并且出現(xiàn)了部分有爭議和一系列待深入研究的問題，如種子超干貯存的最適含水量和最低含水量的確定，超干貯存的生理生化機制以及遺傳穩(wěn)定性分子機制還沒有全面的認識，耐脫水植物對兩親分子分配行為的控制機理也不清楚等,要使超干貯藏技術(shù)在林木種子的貯藏上得到廣泛應(yīng)用，不僅需要從理論上研究超干貯藏的機理特性，還需要擴大研究材料的范圍。如果在此基礎(chǔ)上，進一步闡明種子耐干機理，不斷完善種子超干技術(shù)，便可為林業(yè)優(yōu)質(zhì)種子的生產(chǎn)和流通的質(zhì)量保障提供一條新途徑。

[1]程紅焱,宋松泉,朱誠,等.超干種子耐貯藏性的細胞學(xué)及生理生化基礎(chǔ)[J].云南植物研究,2005,27(1):11-18.

[2]程紅焱,鄭光華,陶嘉齡.超干處理對幾種蕓苔屬植物種子生理生化和細胞超微結(jié)構(gòu)的效應(yīng)[J].植物生理學(xué)報,1991,17(3):273-284.

[3]張明方,朱誠,胡家怒,等.洋蔥種子種質(zhì)超干保存的效果及其對膜系統(tǒng)的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1999,25(3):255-259.

[4]汪曉峰,景新明,林堅,等.超干種子的膜功能與糖組分的研究[J].植物學(xué)報,2003,45(1):23-31.

[5]宋健.超干處理對種子膜類脂組成和脂肪酸含量影響的研究[D].北京林業(yè)大學(xué),2010.

[6]李玉榮,蘇紅田,毛培勝,等.植物種子超干貯藏研究進展[J].種子,2011,30(12):53-57.

[7]汪曉峰,鄭光華,楊世杰,等.超干貯藏種子質(zhì)膜流動性[J].科學(xué)通報,1999,44(4):733-739.

[8]劉艷萍,魯乃增,段黃金,等.矮沙冬青種子的超干貯存研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,28(2):131-135.

[9]郭素娟,王永超.超干華山松種子抗老化的作用[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,41(4):10-12.

[10]劉艷萍,段黃金,魯乃增,等.超干處理對大葉白麻種子活力的影響研究[J].塔里木大學(xué)學(xué)報,2010,22(2):22-27.

[11]吾拉爾古麗.板藍根與黃琴種子的超干貯藏與回濕方法研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007,11.

[12]方瑩.光皮樺種子超干儲藏及回濕處理的研究[D].南京林業(yè)大學(xué),2007.

[13]曾廣文,朱誠,胡家恕,等.紅花種子超干期間自由基和水分狀態(tài)的研究[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,24(2):111-115.

[14]朱誠,曾廣文,景新明,等.洋蔥種子含水量與貯藏溫度對其壽命的影響[J].植物生理學(xué)報,2001,27(3):261-266.

[15]王文舒. 超干貯藏與引發(fā)處理對白皮松種子萌發(fā)及生理特性的影響[D].北京林業(yè)大學(xué),2012.

[16]林堅，鄭光華，程紅焱．超干貯藏杜仲種子的研究[J].植物學(xué)通訊，1996(13)：58-62.

[17]陳志宏,谷繼承,李曉芳,等.貯藏條件和超干燥對塔落巖黃芪種子生理生化特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(1):148-154.

[18]鄒冬梅.銀合歡種子的超干保存[J].熱帶作物學(xué)報,2006,27(3):17-21.

[19]Leprince O,Harren FJM,Buitink J,et al.Metabolic dysfunction and unabated respiration precede the loss of membrane integrity during dehydration of germinating radicles[J].Plant Physiol,2000,122:597-608.

[20]Polle A.Dissecting the superoxide dismutase-ascorbate-glutathi One-pathway in chloroplasts by metabolic modeling[J].Computer simulations as a step towards flux analysis.Plant Physio1,2001,126:445.

[21]陳志宏,李曉芳,贠旭疆,等.種子超干貯存研究進展[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(2):296-303.

[22]張明.超干種子生物物理學(xué)特征及胞內(nèi)保護性物質(zhì)的研究[D].北京林業(yè)大學(xué),2007.

[23]鄒冬梅.柱花草、銀合歡種子超干保存研究[D].華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[24]李毅.甘肅河西地區(qū)三種荒漠植物種質(zhì)資源超干保存研究[D].蘭州大學(xué),2007.

[25]李慶梅,陳懷梁,馬風(fēng)云,等.云杉種子超干貯藏的生理生化特征[J].林業(yè)科學(xué),2009,45(11):50-54.

[26]崔凱,李昆,廖聲熙,等.坡柳種子對脫水干燥的生理生化響應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2011,24(5):619-626.

[27]崔凱,張建國,李昆,等.山合歡種子超干燥貯藏的生理生化效應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(3):17-24.

[28]程紅炎．種子超干保存種質(zhì)研究[D].北京:中國科學(xué)院植物研究所,1994.

[29]Jing X M,Tao K L.Loss of the viability and accumulation of the chromosome aberration in ultradried elm seeds during accelerated aging[J].Acta BotanicaSinica,1994,(supp.):73-78.

[30]汪曉峰,景新明,鄭光華,等.含水量對種子貯藏壽命的影響[J].植物學(xué)報,2001,43(6):551-557.

[31]Ladbrooke BD Chapman D.Therman analysis of lipid,proteins and biological membranes,A review and summary of some recent studies[J].Chem Phys lipid,1969(3):304-356.

[32]Buitink J,W alters C,Hoekstra FA,et al.Storage behavior of Typha latifolia pollen at low water contents:interpretation on the basis of water activity and glass concepts[J].Physiol Plant,1998,103:145-153.

[33]吳曉亮.種質(zhì)超干燥貯藏的生理生化特性及差異基因表達的研究[D].西南大學(xué),2006.

[34]Buitink J,Claessens M M AE,Hemminga MA,et al.Influence of w ater content and tem peratu re on molecular mobility and intracellular glasses in seeds and pollens[J].Plant Physiol,1998,118:531-541.

[35]張文明,王昌初,姚大年,等.紅麻種子超干貯藏研究[J].種子,2002,21(2):31-33.

[36]齊煙舟,郭素娟,李璐一,等.落葉松種子超干貯藏含水量和引發(fā)條件的選擇[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,51(7):1 438-1 440.

[37]吳淑芳.柳杉福建柏種子超干處理的生理生化特征[J].福建林業(yè)科技,2005,32(3):27-30.

[38]程曉峰,楊振德,吳麗娟,等.超干處理對黃檀種子發(fā)芽率及生活力的影響[J].山東林業(yè)科技,2006(6):19-20.

[39]宋紅,宋剛,王玲,等.紅松種子超干貯藏研究[J].種子,2009,28(6):30-33.

[40]孫愛清,高榮岐,尹燕枰，等．不同類型種子超干貯藏的最佳含水量范圍[J].種子,2009,28(8):31-35.

[41]程紅焱,鄭光華,秦紅,等.種子的耐干性及其超干貯藏下的水分熱力學(xué)分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1996(6):66-74.

[42]程紅焱．種子超干貯藏技術(shù)研究的背景和現(xiàn)狀[J].云南植物研究，2005，27(2)：113-124.

[43]李鑫,王倩.種子超干貯藏研究進展[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2005,21(7):73-76.

[44]Vertucci C W,Farrant J M.Acquisition and loss of desiccation tolerance.In:Kigel J,Galili G.eds.Seed development and germination[M].Marcel Dekker New York,1995:237-271.

[45]Blackman S A,Wettlaufer S H,Obendorf R L,et al.Maturation protein associated with desiccation tolerance in soybean[J].Plant Physiol,1991,96:867-874.

[46]Cuming A C.LEA proteins[A].In:Shewry P R,Casey R.Seed Proteins[M].Dordrecht,Boston: Kluwer Academic Pulisher,1999:753-780.

[47]Wood AJ,Goldsbrough PB.Characterization and expression of dehydrins in water stresses sorghum bicolor[J].Physiologia Plantarum,1997,99:144-152.

[48]黃上志,王冬梅,盧春斌,等.萌發(fā)中花生胚軸的耐干性與熱穩(wěn)定蛋白[J].植物生理學(xué)報,1999,25(2):181-183.

[49]Waiters C,Ried J L,Walker-Simmons M k.Heat-soluble proteins extracted from wheat embryos have tightly bound sugars and unusual hydration properties[J].Seed Sci.Res.,1997,7:125-134.

[50]任曉米.種子超干耐性及其延長貯藏壽命的研究[D].浙江大學(xué),2001.

[51]Bradford K J.Chabdler P M.Expression of dehydron-like proteins in embryos and seedling of zizinia palustris and oryza during dehydration[J]．Plant Physiology,1992,99:484-494.

[52]楊曉泉,姜孝成,傅家瑞.花生種子耐脫水力的形成與可溶性糖累積的關(guān)系[J].植物生理學(xué)報,1998(2):165 -170.

[53]Burkc MJ. The glassy state and survival of anhydrous biological systems.In:AC Leopold,ed,Membranes,Metabolism and Dry Organisms[M].Cornell University Press,Ithaca,NY,1986:358-363.

[54]楊期和,宋松泉,葉萬輝,等.種子脫水耐性與糖的關(guān)系[J].植物研究,2003,23(2):204-210.

[55]朱誠.種子種質(zhì)超干保存及其耐干性的生理生化基礎(chǔ)[D].浙江大學(xué),2003.

[56]徐煒.披堿草種子超干貯藏生理生化特性研究[D].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

[57]Holmstrom.KO,Bjorn Welin EM,Tapio Palva AME,Tunnela OE,Londesborough J.Drought tolerance in tobacco.Nature,1996,379:683-684.

Research Progress on Basis of Physiology and Biochemistry and Resistance Mechanism of Seed Under Ultra-dry Storage

FENGLuchun

2016-01-13

馮陸春(1970—)，女，廣西博白人；本科，農(nóng)學(xué)學(xué)士，高級工程師，主要從事森林資源調(diào)查、規(guī)劃、設(shè)計、監(jiān)測、評估等工作；E-mail：780448247@qq.com。

李 超(1985—)，男，廣東臺山人；本科，工程師，主要從事森林資源調(diào)查、規(guī)劃、設(shè)計等工作；E-mail：264140378@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.08.055

S 339.3+3

A

1001-4705(2016)08-0055-05