石 博,方 榮,胡建坤,周坤華,袁欣捷,吳 茵,4,黃瑞榮,陳學(xué)軍

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所,江西 南昌 330200;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019;3.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所,江西 南昌 330200;4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,江西 南昌 330045)

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茄子黃萎病綜合防治技術(shù)研究進(jìn)展

石 博1,2,方 榮1,胡建坤3,周坤華1,袁欣捷1,吳 茵1,4,黃瑞榮3,陳學(xué)軍1

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所,江西 南昌 330200;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019;3.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所,江西 南昌 330200;4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,江西 南昌 330045)

茄子是我國(guó)主要蔬菜作物之一,茄子黃萎病是世界性的土傳維管束病害,為害嚴(yán)重。對(duì)茄子黃萎病的發(fā)生規(guī)律、致病機(jī)理和綜合防治技術(shù)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,以期為茄子黃萎病的綜合防治提供理論參考。

茄子;黃萎病;研究進(jìn)展;防治技術(shù)

茄子黃萎病(Verticillium Wilt)又稱半邊瘋、黑心病、凋萎病,是由輪枝菌侵染引起的一種世界性的土傳維管束病害,是危害茄子生產(chǎn)的主要病害之一。自從Carpenter在1914年首次報(bào)道棉花黃萎病以來(lái),這一病害現(xiàn)已擴(kuò)散至全球30多個(gè)國(guó)家和地區(qū)[1]。日本曾經(jīng)大規(guī)模暴發(fā)茄子黃萎病,導(dǎo)致茄子大面積減產(chǎn)[2];美國(guó)也曾因黃萎病,茄子產(chǎn)量損失達(dá)30%～80%[3]。中國(guó)是世界上最大的茄子生產(chǎn)國(guó),茄子種植面積達(dá)70.6萬(wàn)hm2,約占世界的52.2%,其中,河北、江蘇、 山東、河南、湖北和四川六個(gè)省份的種植面積均在4萬(wàn)hm2以上[4]。茄子黃萎病在我國(guó)大部分茄子主產(chǎn)區(qū)有不同程度的發(fā)生,以露地栽培發(fā)生較重,產(chǎn)量損失達(dá)20%～40%,嚴(yán)重時(shí)可達(dá)60%以上[5],嚴(yán)重制約了我國(guó)茄子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。本文綜述了茄子黃萎病的發(fā)生規(guī)律、致病機(jī)理和綜合防治技術(shù)等方面的研究進(jìn)展,以期為茄子黃萎病的綜合防治提供理論參考。

1 茄子黃萎病的田間癥狀及發(fā)病規(guī)律

1.1 發(fā)病癥狀

茄子黃萎病是一種土傳性維管束病害,茄子在苗期即可染病,田間多在坐果后表現(xiàn)出癥狀。病菌從根部侵染,發(fā)病初期多由植株一側(cè)或中、下部葉片開始出現(xiàn)癥狀,初期葉緣及葉脈間褪綠變黃,晴天中午呈萎蔫狀,早晚尚能恢復(fù),經(jīng)一段時(shí)間后不再恢復(fù),葉緣上卷變褐脫落,病株逐漸枯死,葉片大量脫落,嚴(yán)重時(shí)全株葉片變褐萎蔫下垂，以致發(fā)病后期植株僅剩莖稈;果實(shí)小而少,質(zhì)地堅(jiān)硬無(wú)光澤,果皮皺縮干癟。剖開病株,可見維管束變褐[6]。

1.2 發(fā)病規(guī)律

黃萎病菌主要以休眠菌絲、厚垣孢子和擬菌等形式隨病殘?bào)w在土壤中越冬,存活8年甚至10～20年[7]。致病菌從根部的傷口或組織幼嫩處侵入植株,通過(guò)皮層逐漸進(jìn)入維管束導(dǎo)管,一段時(shí)間后,致病菌在導(dǎo)管中大量繁殖,并慢慢侵入植株的各個(gè)器官。另一種傳播途徑是致病菌以菌絲體或分生孢子形式在種子內(nèi)越冬,播種時(shí)進(jìn)入茄子幼苗,從而引起發(fā)病。田間再侵染的途徑主要為雨淋、風(fēng)吹、灌水以及農(nóng)事操作等。

茄子黃萎病的適宜發(fā)病溫度為23～26 ℃,低于22 ℃則發(fā)病緩慢,高于35 ℃則出現(xiàn)隱癥。地勢(shì)低洼、土壤粘重、土壤易板結(jié)的地塊發(fā)病重;土壤有機(jī)質(zhì)豐富,通水、通氣條件好時(shí)發(fā)病輕。連作地塊有利于病原菌的積累,造成發(fā)病逐年加重。另外,雨水、濕度等也是決定該病發(fā)生的重要因素[8]。特別是陰冷天灌水,易引發(fā)茄子黃萎病[9]。

2 茄子黃萎病的病原菌及致病機(jī)理

茄子黃萎病病原菌屬真菌半知菌亞門(Deutermycotina)淡色菌科(Mmonilaceae)輪枝菌屬(Verticillium)。輪枝菌屬包括若干個(gè)種,但引起茄子黃萎病的輪枝菌有3種:即黑白輪枝菌(Verticilliumalbo-atrumReinke & Berth.)、大麗輪枝菌(VerticilliumdahliaeKleb.)和變黑輪枝菌(Verticilliumnigrescens),目前對(duì)前2種病原菌的研究報(bào)道較多,對(duì)后1種的報(bào)道較少[10-11]。危害我國(guó)茄子的主要是大麗輪枝菌,其他國(guó)家廣泛存在的黑白輪枝菌在我國(guó)尚未見報(bào)道[12]。黃萎病致病菌極易發(fā)生致病性變異,有著明顯的生理分化現(xiàn)象。Kuzier根據(jù)不同的菌落形態(tài)及致病性,將大麗輪枝菌分為3個(gè)類群[13]。我國(guó)學(xué)者根據(jù)接種后21 d的病株率、30 d的病情指數(shù)和45 d的枯死率,將大麗輪枝菌的致病類型劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三種類型[12,14-15]。

關(guān)于黃萎病的致病機(jī)理，有堵塞學(xué)說(shuō)和毒素學(xué)說(shuō)等理論[16]。堵塞學(xué)說(shuō)認(rèn)為,病原物產(chǎn)生葡聚糖膠狀物、菌絲體和孢子，阻礙了導(dǎo)管中水分以及養(yǎng)分的運(yùn)輸,從而導(dǎo)致植株萎蔫。一些學(xué)者對(duì)棉花黃萎病病株解剖后發(fā)現(xiàn),不同部位的維管束均有被堵塞的情況[17]。Benhamon等[18]通過(guò)解剖、觀察茄子病株,認(rèn)為黃萎病病原菌侵入木質(zhì)部導(dǎo)管后,刺激鄰近的薄壁細(xì)胞,產(chǎn)生富含葡聚糖的膠狀物質(zhì),堵塞了導(dǎo)管,進(jìn)而阻礙了水分疏導(dǎo),致使植株萎蔫。毒素學(xué)說(shuō)則認(rèn)為,毒素糖蛋白作用于細(xì)胞質(zhì)膜,從而導(dǎo)致原生質(zhì)膜透性增大,電解質(zhì)外滲,原生質(zhì)體受到破壞,植物體內(nèi)脫落酸(ABA)增加,從而引起萎蔫[19-20]。此外,黃萎病病原菌的致病力因品種、區(qū)域的差異而具有明顯的生理分化現(xiàn)象[21]。

3 茄子黃萎病綜合防治相關(guān)研究進(jìn)展

3.1 抗性材料的篩選

肖蘊(yùn)華等[22]研究發(fā)現(xiàn),托魯巴姆(Solanumtorvum)等野生茄子對(duì)黃萎病有高抗甚至免疫的抗性;姚技強(qiáng)等[23]的試驗(yàn)結(jié)果表明,剛果茄的根部能夠抑制病菌的初侵染,其幼苗在接種后4 d和15 d,根部和莖部導(dǎo)管的堵塞率均低于對(duì)照;王益奎等[24]在2010年對(duì)收集保存的廣西、云南等地茄子野生近緣種進(jìn)行了黃萎病抗性鑒定,結(jié)果表明Solanumtorvum和Solanumintegeifolium對(duì)茄子黃萎病具有較強(qiáng)的抗性,茄子抗黃萎病基因僅存在于近緣野生種和半栽培種茄子資源中,栽培種中僅鑒定出少量的中抗或耐病材料。

Guri等[25]通過(guò)體細(xì)胞融合技術(shù)獲得了Solanummelongena×Solanumtorvum的種間體細(xì)胞雜種,通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)此雜種對(duì)黃萎病具有較好的抗性,但因其農(nóng)藝性狀較差,未能在生產(chǎn)中應(yīng)用;劉君紹等[26]以茄子幼苗莖尖為外植體,進(jìn)行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選,建立了一套茄子抗黃萎病突變體離體誘變篩選技術(shù)體系;孫桂英[27]以茄子莖段為材料,進(jìn)行抗黃萎病體細(xì)胞無(wú)性系變異的研究,獲得了抗病突變體。

3.2 抗性遺傳規(guī)律及抗性基因發(fā)掘

莊勇等[28]利用Solanumtorvum等野生茄子種質(zhì),開展了茄子黃萎病抗性遺傳規(guī)律研究,結(jié)果表明,黃萎病抗性的遺傳受兩對(duì)加性-顯性-上位性主基因控制,B1、B2和F2群體的主基因遺傳率分別為95.80%、95.62%和95.85%,Solanumlinnaeanum可作為茄子抗黃萎病遺傳育種的抗源材料。史仁玖等[29]采用RT-PCR和RACE技術(shù)從Solanumtorvum中克隆到1個(gè)抗黃萎病相關(guān)基因,命名為StoVe1,該基因編碼的蛋白序列與剛果野茄、類番茄和番茄Ve1編碼的氨基酸序列具有較高的同源性,且有很高的功能區(qū)段保守性。王忠等[30]采用RACE和同源序列克隆技術(shù),克隆得到1個(gè)DAHP同源基因,命名為StDAHP基因。韋樹谷等[31]以82份茄子種質(zhì)資源為試材,通過(guò)抗性鑒定和SRAP技術(shù),共檢測(cè)到18個(gè)與病指顯著關(guān)聯(lián)的SRAP標(biāo)記,可用于后續(xù)分子標(biāo)記輔助選擇育種,這為候選基因篩選和預(yù)測(cè)提供了重要的信息。

3.3 抗病品種的選育

選育抗病品種是茄子黃萎病綜合防治(Integrated Pests Management, IPM)的重要任務(wù)。日本選育抗病品種的歷史較長(zhǎng),20世紀(jì)60年代就已開展抗黃萎病育種[32],在70年代初期育成了具有平茄(Solanumintergriflium)血統(tǒng)的種間雜種——耐病VF茄,該品種產(chǎn)量高、長(zhǎng)勢(shì)旺、抗性較強(qiáng),但果實(shí)性狀和商品性較差,后期多作為嫁接砧木使用[33]。我國(guó)茄子抗黃萎病育種起步較晚,相繼開展了一些茄子抗黃萎病育種試驗(yàn)[18];曾華蘭等[35]篩選出抗病品種10個(gè)、耐病品種23個(gè),其中部分抗性資源被育種單位利用后已轉(zhuǎn)育出EF9910等抗黃萎病新組合。

3.4 嫁接防治研究

由于茄子黃萎病菌是從寄主植物的根部侵入,因此采用嫁接換根是防治茄子黃萎病最為有效的技術(shù)措施之一[36]。馮東昕等[37]以5種野生茄品種為嫁接砧木,以栽培種七葉茄為接穗,研究了嫁接對(duì)茄子黃萎病抗性及農(nóng)藝性狀的影響,結(jié)果表明嫁接苗的農(nóng)藝性狀均優(yōu)于自根苗的,但抗病性存在差異,其中以粘毛茄(Solanumsisymbrifolium)和托魯巴姆為砧木的嫁接茄子對(duì)黃萎病的抗性最強(qiáng)。王振躍等[38]的試驗(yàn)結(jié)果顯示：番茄類砧木抗病性強(qiáng),增產(chǎn)效果好,但親和性較差;托魯巴姆的抗病性及親和性均較好,但砧木苗期生長(zhǎng)緩慢;赤茄的生長(zhǎng)勢(shì)及親和力均較好,但抗病性稍差。

采俊香等[39]和宋敏麗[40]通過(guò)嫁接試驗(yàn),確認(rèn)了對(duì)茄子黃萎病具有高抗或免疫的砧木品種刺茄(CRP)及托魯巴姆與不同接穗均具有良好的親和性,嫁接存活率達(dá)90%以上。陳勝萍等[41]認(rèn)為砧木的田間抗性表現(xiàn)為托魯巴姆>GS2>赤茄。尹玉玲等[42]利用氣-質(zhì)聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)對(duì)茄子嫁接苗根系的化感物質(zhì)進(jìn)行了分析檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)茄子嫁接苗和自根苗根系的分泌物存在差異,嫁接苗根系可產(chǎn)生部分化感物質(zhì)如鄰苯二甲酸二丁酯,對(duì)黃萎菌菌絲的生長(zhǎng)具有抑制作用。

3.5 化學(xué)防治研究

周寶利等[43]采用田間施用鉀(K)、鈣(Ca)、硼(B)、硅(Si)的方法,探討了4種元素對(duì)接種黃萎病菌后茄子幼苗的發(fā)病率、植株生長(zhǎng)狀況及防御酶活性的影響,結(jié)果表明,施用4種元素處理的茄子黃萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)均有所降低,低濃度的K、Ca、B、Si促進(jìn)了茄子幼苗株高、莖粗、根長(zhǎng)、全株鮮質(zhì)量、根系活力及POD、PPO、PAL的活性；爾后隨著濃度的增大,促進(jìn)作用減弱。蔡蓮蓮等[44]對(duì)盆栽茄子施用不同濃度的Ca(NO3)2溶液,發(fā)現(xiàn)其對(duì)茄子黃萎病抗性、幼苗長(zhǎng)勢(shì)均有不同程度的提高作用,且對(duì)3種防御酶活性的提高幅度較大。趙洪利等[45]對(duì)接種黃萎病菌后的茄子幼苗施用不同濃度的H3BO3,發(fā)現(xiàn)黃萎病發(fā)病率和病情指數(shù)顯著降低,并隨著H3BO3濃度的升高，其對(duì)發(fā)病率的抑制作用呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)。

袁振五等[46]通過(guò)一定配比的琥膠肥酸銅和甲基立林磷乳油在茄子幼苗期進(jìn)行灌根處理,發(fā)現(xiàn)茄子黃萎病發(fā)病率比對(duì)照顯著降低。張丹等[47]以“布利塔”茄子為試材,研究了不同劑量、不同使用方法的1%申嗪霉素SC對(duì)茄子黃萎病的防治效果,發(fā)現(xiàn)各處理均未出現(xiàn)藥害,且對(duì)茄子增產(chǎn)及農(nóng)藝性狀有較好的促進(jìn)作用。

除普通化學(xué)制劑外,近年來(lái)通過(guò)植物激素進(jìn)行誘導(dǎo)抗病性的研究也逐步深入,植物誘導(dǎo)抗病性是指植物在誘導(dǎo)因子的作用下產(chǎn)生的能夠抵抗原來(lái)不能抵抗的病原物侵染的一種抗病性,如矮壯素等調(diào)控棉花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng),對(duì)棉花黃萎病有較好的防控效果[48]。目前對(duì)茄子黃萎病的誘導(dǎo)抗性及其利用研究尚處于初級(jí)階段,國(guó)內(nèi)部分學(xué)者通過(guò)田間藥效試驗(yàn)篩選出氟樂(lè)靈、過(guò)氧乙酸、草酸鉀、水楊酸和過(guò)氧化氫等，它們對(duì)茄子黃萎病具有一定的防治效果,并且對(duì)茄子根系活力有促進(jìn)作用,對(duì)根際微生物及其動(dòng)態(tài)變化有顯著的影響[8]。但由于茄子是鮮食蔬菜,在利用化學(xué)方法防控黃萎病時(shí)要慎重,以確保產(chǎn)品安全無(wú)害。

3.6 生物防治研究

生物防治是利用有益生物或其它生物來(lái)抑制或消滅有害生物的一種防治方法,由于其具有無(wú)污染、無(wú)傷害等特點(diǎn),近年來(lái)成為國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)。對(duì)大麗輪枝菌有拮抗作用的微生物種類較多,包括真菌、細(xì)菌、放線菌等，如真菌類的曲霉、鐮刀菌、球毛殼菌、繩狀青霉等,細(xì)菌類的芽孢桿菌、黃色孢桿菌、棒狀桿菌等,放線菌主要是鏈霉菌[49]。

鄭繼東等[50]研究發(fā)現(xiàn)接種叢枝菌真菌(AMF)能促進(jìn)茄子的生長(zhǎng),明顯降低茄子黃萎病的發(fā)病率及發(fā)病指數(shù)。朱廷恒等[51]的試驗(yàn)結(jié)果顯示,木霉Trichodermasp.菌株T97對(duì)茄子黃萎病菌有較強(qiáng)的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),用T97的培養(yǎng)物以0.6%的比例(w/w)處理土壤,對(duì)茄子黃萎病的防治效果達(dá)66%～81%。趙丹等[52]篩選出2株拮抗效果較強(qiáng)的木霉菌株M113和M135,它們的抑菌率分別為48.36%和56.13%,室內(nèi)盆栽試驗(yàn)的相對(duì)防效分別為70.53%和74.68%。

林多多等[53]研究表明,枯草芽孢桿菌Jaased 1產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)茄子黃萎病菌菌絲生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的抑制作用。林玲等[54]對(duì)分離篩選獲得的6株對(duì)茄子黃萎病菌Verticilliumdahliae具有強(qiáng)拮抗活性的內(nèi)生細(xì)菌進(jìn)行盆栽防效測(cè)定,發(fā)現(xiàn)3個(gè)菌株29-12、22-5和0-21對(duì)茄子黃萎病的防治效果均在80%以上;對(duì)菌株29-12和22-5進(jìn)行內(nèi)生定殖能力檢測(cè),發(fā)現(xiàn)菌株29-12在茄子體內(nèi)定殖時(shí)間更長(zhǎng)；通過(guò)ITS檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)菌株29-12為枯草芽孢桿菌Bacillussubtilis。楊威等[55]的田間試驗(yàn)結(jié)果顯示，蠟狀芽孢桿菌BacilluscereusCH2對(duì)茄子黃萎病有60.6%的防治效果。程磊等[56]從土壤中分離得到對(duì)茄子黃萎病菌具有強(qiáng)烈抑制活性的拮抗菌株BacillussubtilisQZ-7,該菌株能有效定殖于茄子根內(nèi),具有明顯的促進(jìn)莖部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的作用,室內(nèi)盆栽試驗(yàn)表明單個(gè)菌株對(duì)茄子黃萎病的預(yù)防效果達(dá)到86%以上。

朱海霞等[57]的研究結(jié)果表明：放線菌菌株SC11和SE2的菌體、發(fā)酵液和發(fā)酵濾液對(duì)黃萎病菌有顯著的抑制作用；菌株SC11和SC1復(fù)配的C1組合對(duì)茄子黃萎病防效顯著,防效達(dá)到71.48%。張寧等[59]在陜西采集土樣中分離出154株放線菌,通過(guò)篩選得到對(duì)黃萎病菌抑制性較好的17個(gè)菌株,其中ZX-10-4的抑菌活性最高,可達(dá)90%以上。

4 展望

近年來(lái)，我國(guó)茄子生產(chǎn)呈現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化、集約化以及規(guī)模化發(fā)展趨勢(shì),在品種單一的栽培模式下,過(guò)度連作以及不良的設(shè)施栽培環(huán)境均可導(dǎo)致黃萎病的迅速蔓延和大面積暴發(fā),從而給生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失。近年來(lái),我國(guó)在茄子黃萎病綜合防治技術(shù)研究方面雖已取得重要進(jìn)展,但與棉花、馬鈴薯等作物的研究比較還存在不少差距,目前應(yīng)用比較普遍的防病技術(shù)還是嫁接栽培。抗病育種是作物病害防治最經(jīng)濟(jì)、最有效的技術(shù)措施,今后應(yīng)加強(qiáng)茄子黃萎病抗病遺傳改良研究,通過(guò)種間漸滲雜交、胚胎拯救等技術(shù)將野生茄中的高抗基因轉(zhuǎn)移至栽培茄中,育成抗病性強(qiáng)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的高抗品種;同時(shí)強(qiáng)化茄子黃萎病抗性遺傳規(guī)律和分子生物技術(shù)研究,篩選與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記,實(shí)現(xiàn)茄子抗病育種的分子標(biāo)記輔助選擇,提高抗病育種效率。此外,生物防治具有無(wú)污染、無(wú)傷害等特點(diǎn),在茄子黃萎病防治中推廣應(yīng)用潛力巨大,應(yīng)大力加強(qiáng)生防制劑的研發(fā),在生產(chǎn)中推廣示范一批防效好、防效穩(wěn)定、無(wú)副作用的生防制劑。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Research Advance in Integrated Control Techniques of Eggplant Verticillium Wilt

SHI Bo1,2, FANG Rong1, HU Jian-kun3, ZHOU Kun-hua1,YUAN Xin-jie1, WU Yin1,4, HUANG Rui-rong3, CHEN Xue-jun1

(1. Vegetable and Flower Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 2. College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 3. Plant Protection Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 4. College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Eggplant is one of the most important vegetable crops in China. Eggplant verticillium wilt, which can cause severe damage, is a worldwide soil-borne vascular disease. In this paper, the research progresses in the occurrence regularity, pathogenic mechanism, and integrated prevention and control techniques of eggplant verticillium wilt were reviewed, in order to provide a theoretical reference for the integrated prevention and control of eggplant verticillium wilt.

Eggplant; Verticillium wilt; Research progress; Prevention and control technique

2016-09-14

國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201503109);江西省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(JXARS-06);江西省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專項(xiàng)(JXXTCX2015005)。

石博(1986─),男,在讀博士,主要從事蔬菜遺傳育種與分子生物學(xué)技術(shù)研究。

S436.411

A

1001-8581(2016)12-0070-05