魏曉明，趙銀平，楊瑞平

（1.齊齊哈爾市園藝研究所 黑龍江齊齊哈爾 161000； 2.渭南市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 陜西渭南 714000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院 陜西楊凌 712100）

連作障礙是指同一種或同科等近緣作物連茬種植后，在正常的栽培管理下，產(chǎn)生植株長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣以及土傳病蟲害蔓延等現(xiàn)象[1]。也稱再植病害或連茬病。隨著科技的進(jìn)步，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)變得越來越專業(yè)化、集約化和規(guī)?；痆2]，因而加劇了連作障礙的危害，使之成為限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要問題[3]。

西瓜[Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum&Nakai]是中國乃至世界上夏季最主要的水果之一，而中國是世界上最大的西瓜產(chǎn)地。近十年來，我國設(shè)施西瓜栽培面積越來越大，連作障礙現(xiàn)象發(fā)生亦愈來愈突出。

1 連作障礙的成因

連作障礙產(chǎn)生的原因多種多樣，實(shí)質(zhì)是農(nóng)作物連茬種植引起土壤微觀生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了2個(gè)方面的異常變化：土壤中的微生物區(qū)系異常和化學(xué)物質(zhì)異常[4]。其中植物自毒作用、土壤理化性狀劣變及土傳病害的發(fā)生是主要因子[5]。而各因子間的相互作用又加劇了連作障礙的發(fā)生。

1.1 植物自毒作用與土壤微生物的相互作用

植物可通過根系分泌物和殘?bào)w等釋放的化合物對(duì)土壤微生物種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[6]。植物的自毒物質(zhì)與土壤微生物二者之間存在著拮抗和促進(jìn)作用。馬瑞霞等[7]研究指出，阿魏酸在5.149、2.577、0.257 mol·L-1濃度時(shí)均表現(xiàn)出對(duì)枯草菌生物量增加有抑制作用，而8.198 mol·L-1的苯甲酸對(duì)枯草菌密度的增加有一定刺激作用。用黃瓜根系分泌物的主要自毒物質(zhì)肉桂酸預(yù)處理黃瓜植株后，明顯提高了維管束的褐變指數(shù)及培養(yǎng)液中鐮刀菌孢子的數(shù)目，從而助長(zhǎng)了根部病害的發(fā)生，導(dǎo)致連作障礙加劇[8]。而大蒜根系分泌物卻可以抑制西瓜和黃瓜枯萎病菌的菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)[9]。同時(shí)，自毒物質(zhì)本身也易被土壤中的微生物所分解或轉(zhuǎn)化，從而失去其毒性效果[10]。化感物質(zhì)阿魏酸和香豆素等在微生物的降解下，其活性有所減弱[11]。許多植物分泌的化合物本身不具自毒作用或化感作用，但經(jīng)過土壤中微生物的轉(zhuǎn)化則變成具有毒性或毒性更大的物質(zhì)[12]。

1.2 土壤鹽分與土壤微生物的相互作用

土壤鹽分含量一定程度上影響土壤微生物的結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽分濃度越高，土壤呼吸作用速率越低，一些土壤中的酶活性也隨之下降[13]。設(shè)施土壤中鹽分的積累不僅直接影響到土壤微生物活性，還會(huì)導(dǎo)致微生物種群和數(shù)量的變化。研究表明，土壤中鹽分含量與微生物活性呈負(fù)相關(guān)，當(dāng)土壤EC值在0.5～2 mS·cm-1之間變動(dòng)時(shí)，微生物活性變化不大，此時(shí)葡萄糖分解活躍；當(dāng)EC值≥5.0 mS·cm-1時(shí)，其活性則會(huì)受到強(qiáng)烈抑制，葡萄糖分解速率也顯著下降[14]。脲酶活性也與土壤鹽分呈顯著負(fù)相關(guān)[15]。硝化細(xì)菌控制NH4+-N的硝化過程，其活性對(duì)鹽分含量十分敏感，隨著土壤含鹽量的增大，硝化速率急劇下降，當(dāng)土壤EC值增加到2 mS·cm-1時(shí)，硝化反應(yīng)即受到強(qiáng)烈抑制[14]。土壤微生物種群結(jié)構(gòu)的破壞和病原菌的積累也直接影響植物的養(yǎng)分吸收，進(jìn)一步加劇鹽漬化的產(chǎn)生[13]。

1.3 植物自毒作用與土壤鹽分的相互作用

研究發(fā)現(xiàn)，自毒物質(zhì)可通過影響植物根系H+-ATPase等影響水分和養(yǎng)分的吸收，從而導(dǎo)致養(yǎng)分在土壤中積累[13]。同時(shí)，許多植物在鹽漬化和缺素等逆境下往往產(chǎn)生更多的次生代謝物和自毒物質(zhì)[16]。如缺鋅、缺錳、缺銅能誘導(dǎo)植物氨基酸、有機(jī)酸、酚酸類化合物分泌量增加[17]，缺磷脅迫時(shí)，向日葵根系和植株的頂端會(huì)釋放出更多的酚酸[18]。鹽分脅迫使黃瓜土壤及植株中苯丙烯酸滯留量升高，可能是鹽分脅迫刺激了自毒物質(zhì)的合成，二者對(duì)黃瓜的自毒作用產(chǎn)生了累加效應(yīng)[19]，而增施有機(jī)肥可減輕苯丙烯酸對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的抑制[20]。

2 連作障礙防控措施與技術(shù)

西瓜枯萎病屬于土傳性病害，是導(dǎo)致西瓜連作障礙發(fā)生的主要誘因。病害發(fā)生早期很難被觀察到，一旦病害癥狀蔓延到地上被發(fā)現(xiàn)時(shí)，植株已出現(xiàn)生長(zhǎng)勢(shì)衰弱、枯萎甚至死亡，此時(shí)已經(jīng)無有效的解決方法。所以，解決連作障礙應(yīng)堅(jiān)持“防在先，治在后”的原則，制定綜合防治技術(shù)體系。

2.1 農(nóng)業(yè)生態(tài)防治方法

2.1.1 輪作和間套作 輪作和間套作是解決西瓜連作障礙及土傳病害的最古老的一種管理實(shí)踐。通過與非寄主作物的輪套作，改變?；筒≡氖澄镌?，使其處于饑餓狀態(tài)，從而減輕土傳病害問題[21]。將西瓜與大蒜輪作，顯著增加了土壤的有機(jī)質(zhì)含量，提高了細(xì)菌/真菌的比值，降低了土壤中總的酚酸含量[22]。金揚(yáng)秀等[23]對(duì)大蒜輪作與瓜類枯萎病發(fā)病的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，大蒜與瓜類輪作輔以休閑明顯地減輕了瓜類枯萎病的危害，發(fā)病率由瓜類連作時(shí)的50%下降到10%。萬壽菊根的提取物中含有較高的精油類物質(zhì)，可以有效地抑制枯萎病菌[24]，這為萬壽菊與西瓜輪作提供了依據(jù)。茼蒿填閑西瓜連作地，對(duì)西瓜枯萎病菌有較好的抑制作用[25]。小麥根系分泌物對(duì)西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有顯著的化感促進(jìn)效應(yīng)[26]，對(duì)尖孢鐮刀菌菌絲的生長(zhǎng)有顯著抑制效果[27]。

2.1.2 環(huán)境調(diào)控技術(shù) 連作障礙特別是土傳病害的發(fā)生與土壤溫度、濕度、pH及養(yǎng)分含量等密切相關(guān)[28]，因此，改善作物生長(zhǎng)環(huán)境是減少連作障礙發(fā)生的重要舉措。

1）土壤溫度 每一種病害的發(fā)生都有其特定的溫度。西瓜尖孢鐮刀菌的孢子在低于4℃和高于40℃時(shí)不能萌發(fā)，在10℃和35℃時(shí)嚴(yán)重受抑制，20℃時(shí)萌發(fā)加快，28℃時(shí)其萌發(fā)率最高[29]。生產(chǎn)上可通過加溫或降溫措施來避開病原菌的最適生長(zhǎng)溫度，減輕病害的發(fā)生。太陽能消毒由于可使土壤溫度急劇上升而殺死土壤中的病原菌。因此，夏季采用高溫悶棚和太陽能處理土壤，可顯著降低土壤中尖孢鐮刀菌的數(shù)量[30-31]。

2）土壤pH值 大多數(shù)土傳病害對(duì)土壤pH值的適應(yīng)范圍比較廣，但也有一些病害的發(fā)生與土壤pH值的大小相關(guān)。西瓜尖孢鐮刀菌菌絲在pH值4.2～12范圍內(nèi)都能生長(zhǎng)，但最適pH值為6～8，所以我國西瓜枯萎病的重災(zāi)區(qū)在長(zhǎng)江中下游流域[29]。有研究表明，綠肥和動(dòng)物糞肥的有機(jī)殘?bào)w可提高土壤的pH值[32]；而通過增施經(jīng)過石灰改良的馬糞堆肥可以使土壤pH值從5.7升到6.7～7.3[33]。用于輪作的作物由于吸收較高的NO3－和分泌OH－而使輪作后土壤的pH值高于連作條件的[34-35]。

3）土壤濕度 在大多情況下，病原菌通過水分來傳播。濕度對(duì)西瓜尖孢鐮刀菌孢子的萌發(fā)率（尤其是初期）有很大的影響，在干燥條件下，孢子萌發(fā)率比對(duì)照平均減少37.1%[29]。在南方多雨潮濕地區(qū)，一場(chǎng)大雨過后，往往一些土傳病害開始蔓延，而保護(hù)地避雨栽培可以減少土傳病害的發(fā)生，立架栽培也是避雨的一種形式，同時(shí)結(jié)合高畦深溝栽培和雨后及時(shí)排除溝內(nèi)積水減輕病害發(fā)生的效果更好[31]。改大水漫灌為膜下滴水灌溉既可以減少土壤中水分的消耗又可以防止土傳病害的傳播[36]。

4）其他因子 大多數(shù)病原菌屬于好氧型，對(duì)西瓜尖孢鐮刀菌的培養(yǎng)中進(jìn)行抽真空處理，初期對(duì)孢子萌發(fā)的影響很大，第一天萌發(fā)率為0，第二天比對(duì)照少55.8%，嚴(yán)重抑制了孢子的萌發(fā)[29]。經(jīng)過土壤暴曬來達(dá)到消毒土壤的目的，除了與溫度有關(guān)，可能還與太陽光中紫外線對(duì)病菌孢子強(qiáng)烈的殺傷作用有關(guān)[29]。豬糞沼液可顯著降低辣椒疫病的發(fā)病率，但在去除沼液中的銨和腐殖酸后，其防病效果顯著下降，這說明銨和腐殖酸可能是沼液中的主要抑菌因子[29，37-38]。

2.2 植物調(diào)控防治手段

2.2.1 抗病品種的應(yīng)用 西瓜枯萎病在全世界西瓜主產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，而應(yīng)用抗病品種對(duì)種植者來說是最直接、有效的防控措施。美國科學(xué)家Parris于1949年在他的文章“西瓜育種”中指出，早在1894年，Erwin F.Smith開始研究西瓜尖孢鐮刀菌；1907年，美國育種家Orton開創(chuàng)了西瓜抗枯萎病的研究，并于1911年培育出第一個(gè)抗病品種‘Conqueror’。隨后各育種家培育出的‘Hawkesbury’‘Summit’‘Charleston Gray’及‘Texas W5’等高抗枯萎病的品種或重要的抗病親本，早已流傳到世界各地[40-41]。中國西瓜抗病育種起步較晚，1986年全國西瓜抗病育種協(xié)作組正式成立，開始了以西瓜枯萎病為對(duì)象，分別從育種和病理2個(gè)方面的協(xié)作攻關(guān)。其中，由西北農(nóng)業(yè)大學(xué)西甜瓜研究室育成的‘西農(nóng)八號(hào)’于1991年通過審定，是西瓜抗枯萎病的典范[39]。

2.2.2 抗逆嫁接技術(shù) 不同種的植物根系對(duì)土壤病原菌具有不同的抗性，選擇對(duì)西瓜枯萎病有抗性或免疫的瓜類作物為砧木進(jìn)行嫁接，達(dá)到抗病甚至免疫的效果。由于土地利用的高度集約化和輪作較困難，日本和韓國首先將嫁接西瓜應(yīng)用于生產(chǎn)[42-43]。隨著嫁接西瓜所呈現(xiàn)的多重好處，如提高產(chǎn)量、加強(qiáng)根系及增強(qiáng)耐寒性等，使得嫁接西瓜很快被中國、澳大利亞等國家采用[44]。

與西瓜實(shí)生苗相比，嫁接西瓜的枯萎病發(fā)病率在土耳其可以降低100%，在美國東南部可以降低88%[44]。盡管嫁接西瓜在生產(chǎn)和抵抗疾病上具有諸多優(yōu)點(diǎn)，但由于其需要投入很多的勞動(dòng)力和很高的種子成本等而未被美國大多數(shù)種植者采納。為此，近幾年，研究者和一些企業(yè)對(duì)西瓜的嫁接技術(shù)和工具進(jìn)行了研究，同時(shí)降低生產(chǎn)成本，使嫁接變得經(jīng)濟(jì)可行。

2.3 生物防治方法

2.3.1 生防菌肥 連作障礙與土壤中的微生物種群密切相關(guān)，改變土壤中的微生物結(jié)構(gòu)可以在一定程度上改變病菌的密度。Wu等[45]將多粘類芽孢桿菌和哈茨木霉菌結(jié)合研發(fā)的生物有機(jī)肥應(yīng)用在西瓜枯萎病的防治上，其發(fā)病率顯著降低，這可能是因?yàn)樯镉袡C(jī)肥通過提高葉片的過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶和β-1，3-葡聚糖酶等防御酶的活性，使植株獲得了系統(tǒng)抗性。Ling等[46]也發(fā)現(xiàn)含有多粘類芽孢桿菌的生物有機(jī)肥可降低田間59%～73%的西瓜枯萎病發(fā)病率，這可能是由于西瓜根系分泌物中的酚酸物質(zhì)發(fā)生了變化，從而抑制了枯萎病菌的孢子萌發(fā)。生防放線菌Act1在防治西瓜枯萎病上也有明顯的效果[47]。

2.3.2 綠肥翻壓 作物連作障礙的實(shí)質(zhì)就是土壤的健康狀況遭到破壞，而在連作土地上覆蓋其他作物可以提高土壤質(zhì)量[48]。而增加有機(jī)質(zhì)或養(yǎng)分本身就會(huì)對(duì)土壤中病原菌的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響。將覆蓋的綠色植物作為綠肥施入土壤中，可以直接或間接的以釋放養(yǎng)分的形式促進(jìn)植株生長(zhǎng)、提高土壤中微生物的活性[48]。Zhou和Everts[49]研究了13種不同覆蓋作物對(duì)西瓜枯萎病的影響，發(fā)現(xiàn)毛葉苕子能顯著減少西瓜抗病品種63%的枯萎病發(fā)病率，中抗品種可減少53%，感病品種可減少22%。毛葉苕子屬于豆科植物，當(dāng)施入土壤中時(shí)，可以固定氮素并釋放養(yǎng)分，通常會(huì)形成菌根共生體而增加土壤中菌根的數(shù)量。

2.4 物理防治方法

2.4.1 土壤溫濕消毒技術(shù) 對(duì)土壤進(jìn)行高溫消毒是一個(gè)簡(jiǎn)單易行的防治土傳病害的有效方法，還可以促進(jìn)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高[50]。夏季休閑季節(jié)溫室密閉悶棚可使5 cm平均地溫達(dá)42.1℃，能達(dá)到真菌致死溫度；20 cm平均地溫達(dá)39.7℃，可使土壤中的真菌數(shù)量顯著減少[51]。而且這種長(zhǎng)期的影響已經(jīng)在大田作物和蔬菜的病害控制中得到證實(shí)[52]。土壤日曬在提高地溫的同時(shí)也可以結(jié)合物理、化學(xué)和生物的方法來防治土傳病害。土壤日曬結(jié)合土體灌水浸泡，可以依靠溫度和缺氧的雙重作用而殺死土壤中的大部分土傳病原生物，同時(shí)可以優(yōu)化土壤理化性狀，增強(qiáng)作物長(zhǎng)勢(shì)[53]。

2.4.2 洗鹽技術(shù) 由于在溫室、大棚等保護(hù)地栽培條件下，土地長(zhǎng)期處于高集約化、高復(fù)種指數(shù)的狀態(tài)下，加上特殊的生態(tài)環(huán)境與不合理的水肥管理措施，缺少雨水淋洗，導(dǎo)致了土壤的次生鹽漬化問題，引起下茬作物，尤其是直播作物的種子發(fā)芽和出土等嚴(yán)重受阻。Zeng等[54]對(duì)灌溉洗鹽研究的結(jié)果表明，灌水深度20 cm，灌水頻率為隔1 d灌1次，一共灌2次，能夠使耕作層達(dá)到最好的洗鹽效果，同時(shí)減少深層滲漏和地下水污染。

2.5 化學(xué)防治方法

甲基溴用作土壤消毒，可防治真菌、土傳病害、線蟲及雜草等，但由于會(huì)有30%～85%的甲基溴進(jìn)入大氣，而甲基溴又是一種消耗臭氧層物質(zhì)，因此在1992年哥本哈根會(huì)議上，甲基溴被列為受控制物質(zhì)[55]。隨后，人們開始尋找甲基溴的替代品。用98%的棉隆熏蒸西瓜連作地，減少了土壤中93.14%的尖孢鐮刀菌[56]。威百畝的用量為90.28 mg·kg-1時(shí)，對(duì)西葫蘆土傳鐮孢菌和土傳疫霉菌的防效均在95%以上，且其藥效可持續(xù)整個(gè)生長(zhǎng)季[57]。最近在美國開始了有關(guān)土壤殺菌劑（丙硫菌唑、苯并噻二唑和甲基硫菌靈）對(duì)西瓜枯萎病影響的研究，以滴灌的方式在定植前和定植后的2周和4周共用藥3次，西瓜整個(gè)生長(zhǎng)季的枯萎病發(fā)病情況都得到了控制[58]。

3 設(shè)施西瓜連作障礙防治技術(shù)研究展望

西瓜連作障礙嚴(yán)重制約了西瓜生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，已經(jīng)發(fā)展成世界性難題。通過與非寄主作物輪作可有效解決連作障礙問題，但由于我國耕地面積和現(xiàn)行的土地使用制度的限制，短期的輪作很難達(dá)到理想效果。雖然選用抗病品種是最經(jīng)濟(jì)有效的措施，但通過自然選擇的方法選育抗病品種所需時(shí)間較長(zhǎng)。嫁接栽培雖然能夠克服鐮刀菌的危害，但常常因砧木選擇不當(dāng)而改變西瓜的品質(zhì)。化學(xué)防治方法在防治作物病害中起著重要的作用。但是，植物病原菌的多樣性和變異性給植物病害的化學(xué)防治帶來困難。同時(shí)，化學(xué)殺菌劑的使用造成瓜果中和土壤中的農(nóng)藥殘留增加，影響消費(fèi)者身體健康，破壞生態(tài)平衡。因此，尋找對(duì)環(huán)境、生態(tài)和人類健康安全的解決西瓜連作障礙的方法，在世界各國得到了廣泛的重視。

綜上所述，從保護(hù)生態(tài)環(huán)境、維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、增加農(nóng)民收入、保障食品安全的角度出發(fā)，采用綜合防治手段，定植前輪作非寄主作物、合理施肥、增施有機(jī)肥、土壤消毒、選用抗性品種、合理利用嫁接技術(shù)等，定植后改善小生態(tài)環(huán)境特別是溫室小氣候、選擇合適的拮抗菌等，這將是緩解西瓜連作障礙及枯萎病的主要方法。