吳勝軍，龐有志

（1.河南省畜牧總站，河南鄭州450008；2.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南洛陽(yáng)471003）

鵪鶉遺傳多樣性研究進(jìn)展

吳勝軍1，龐有志2

（1.河南省畜牧總站，河南鄭州450008；2.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南洛陽(yáng)471003）

遺傳多樣性能夠反映出一個(gè)物種或某一品種的所有遺傳信息，即通過遺傳標(biāo)記來(lái)反映品種遺傳多樣性豐富程度，并確定品種遺傳資源獨(dú)特性程度。文章綜述了半個(gè)世紀(jì)以來(lái)國(guó)內(nèi)外鵪鶉遺傳多樣性研究進(jìn)展，分析其遺傳多樣性，目的是為鵪鶉新品系的培育及鵪鶉遺傳資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

鵪鶉；遺傳標(biāo)記；遺傳多樣性

鵪鶉是重要的生產(chǎn)動(dòng)物和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、成熟早、產(chǎn)蛋多、生長(zhǎng)周期短、生產(chǎn)性能高等特點(diǎn)，其蛋和肉都有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健價(jià)值，國(guó)際養(yǎng)禽業(yè)都很重視鵪鶉的育種和生產(chǎn)，鵪鶉業(yè)被譽(yù)為21世紀(jì)禽業(yè)的未來(lái)。鵪鶉養(yǎng)殖因其投資小，占地少，生產(chǎn)性能高，非常適合資金有限的地區(qū)和農(nóng)村飼養(yǎng)，是很有市場(chǎng)前景的特色養(yǎng)殖項(xiàng)目。鵪鶉作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物廣泛用于營(yíng)養(yǎng)學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)、繁殖學(xué)和藥理學(xué)等領(lǐng)域的研究，日本、美國(guó)、西班牙、意大利等國(guó)家都培育出了不少的實(shí)驗(yàn)用鵪鶉群體。

在使用鵪鶉作為試驗(yàn)動(dòng)物的遺傳學(xué)研究領(lǐng)域中，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)從形態(tài)多樣性、染色體多態(tài)性、血型和蛋白質(zhì)多態(tài)性以及DNA多態(tài)性等幾個(gè)方面進(jìn)行了大量的遺傳多樣性研究，本文主要論述過去幾十年里鵪鶉遺傳多樣性的研究進(jìn)展。

1 形態(tài)多樣性

對(duì)鵪鶉形態(tài)學(xué)突變的研究主要集中在20世紀(jì)60～90年代，Shimakura在1940年報(bào)道了第一個(gè)羽色突變型鵪鶉——白帶褐色斑（brown-splashed white），并提出用鵪鶉作為一種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物具有很大的優(yōu)勢(shì)[1]。然而他發(fā)表的這篇文章是用日語(yǔ)表述，發(fā)表在日本一個(gè)期刊上，他的提議并沒有在世界范圍內(nèi)得到認(rèn)可。大約二十年后，Padgett等[2](1959)和Wilson等[3](1961)再次提出日本鵪鶉作為一種實(shí)驗(yàn)室研究動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)，從此以后，日本鵪鶉作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物被廣泛應(yīng)用。在利用鵪鶉羽色做為遺傳學(xué)研究的領(lǐng)域中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量的突變體。1960～2000年間對(duì)新發(fā)現(xiàn)的羽色突變體報(bào)道和研究的非常多，如Homma等[4-6]通過對(duì)不同羽色突變體鵪鶉進(jìn)行研究，于六十年后期通過發(fā)表幾篇論文分別對(duì)黃羽（Yellow-feathered）鵪鶉、白化（perfect albinism）和不完全白化（imperfect albinism）鵪鶉和銀白色（silver-feathered）鵪鶉進(jìn)行了詳細(xì)的報(bào)道，并指出白化基因位于性染色體上。Minezawa等[7]對(duì)發(fā)現(xiàn)的胚胎黑(black at hatch)羽色突變體進(jìn)行了研究報(bào)道。Chikamune等[8-9]在1978、1979年報(bào)道了日本鶴鶉白羽、黑羽與黃羽的遺傳關(guān)系，指出白羽、黑羽與黃羽雜交，其后代顏色包括野生型、白色、黑色、黃色、黑白色、褐白色、紫色。Truax等[10]在1979年詳細(xì)報(bào)道了18種日本鵪鶉羽色的突變型。Fulton等[11]在1982年報(bào)道了深棕色鵪鶉突變體。Tsudzuki等[12]在1987年報(bào)道了紫羅蘭色（Pansy）羽色突變體。Nichols等[13]在1988年報(bào)道了淺黃褐色（Fawn）鵪鶉羽色突變體。S.Ito等[14]在1994首次報(bào)道了由常染色體上突變引起的橘黃色（Orange）鵪鶉羽毛突變體，并提出這個(gè)突變體與半致死基因相關(guān)。Tsudzuki等[15，16]在1995年發(fā)現(xiàn)了淡底色（Light down）鵪鶉羽毛突變體，并提出這個(gè)突變體與致死基因相關(guān)，又在1996年報(bào)道了淺黃褐色-2鵪鶉羽色突變體，指出這個(gè)突變體是由常染色體上基因控制。龐有志等[17]證實(shí)了朝鮮鵪鶉（栗羽）及其突變體北京白羽和中國(guó)黃羽的羽色遺傳關(guān)系，白羽和黃羽分別是朝鮮鵪鶉（栗羽）在Z染色體B/b和Y/y基因座位上發(fā)生隱性突變的結(jié)果，遵循伴性遺傳規(guī)律。栗羽、白羽和黃羽三種羽色的出現(xiàn)取決于兩基因座間的互作，B為有色基因，b為白化基因，B對(duì)b為顯性，該對(duì)基因不控制任何性狀，只與羽毛色素的合成有關(guān)，公母鶉只要含有B基因即表現(xiàn)有色羽。栗羽和黃羽為一對(duì)相對(duì)性狀，分別受Y和y基因控制，兩種羽色的表現(xiàn)取決于有色羽基因B的存在，B與Y和y相互作用分別產(chǎn)生栗羽和黃羽，b基因基因純合（公鶉）或單一存在（母鶉）時(shí)，對(duì)Y和y具有隱性上位作用即表現(xiàn)白羽。這一研究結(jié)果為我國(guó)蛋用鵪鶉自別雌雄配套系的推廣提供了重要的理論依據(jù)[18]。

2 染色體多態(tài)性

禽類染色體數(shù)目眾多且大部分為微小染色體。微小染色體容易發(fā)生羅伯遜易位，比較容易隨滴片液漂流而丟失，此外染料顆粒及雜質(zhì)也容易與之混淆，這些都給禽類的染色體記數(shù)帶來(lái)一定困難。根據(jù)多數(shù)研究結(jié)果，鵪鶉體細(xì)胞染色體數(shù)Zn=78，10對(duì)大染色體(包括1對(duì)性染色體)和29對(duì)微小染色體，微小染色體都為端著絲粒(T)染色體，性染色體為大染色體，Z染色體具有中央著絲粒，為第四大染色體，W染色體具有近端著絲粒[19，20]。由于鳥類的染色體在進(jìn)化上比較保守，多數(shù)鳥類的染色體具有相似核型和帶型，目前鵪鶉染色體多態(tài)性的研究主要用于探討種間和品種間的分化上，在用于評(píng)價(jià)品種內(nèi)遺傳多樣性和標(biāo)記經(jīng)濟(jì)性狀等方面還沒有突破性進(jìn)展。

3 血型和蛋白質(zhì)多態(tài)性

血型和蛋白質(zhì)多態(tài)性以對(duì)日本鵪鶉的研究最多，20世紀(jì)60～80年代，對(duì)生物化學(xué)性狀(如：同功酶)和免疫學(xué)性狀(如：血型)方面開展了研究，這在20世紀(jì)70年代達(dá)到了頂峰。國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者對(duì)家養(yǎng)和野生鵪鶉的血液、卵白、臟器等中的蛋白質(zhì)及酶的遺傳多態(tài)性進(jìn)行了研究[21，22]。龐有志等[23]（2006）年利用垂直板聚丙烯酰胺凝膠電泳法對(duì)蛋用朝鮮龍城系栗羽鵪鶉及其突變系白羽和黃羽鵪鶉的紅細(xì)胞和血漿酯酶的遺傳多態(tài)性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：紅細(xì)胞酯酶Es-Ⅰ、Es-Ⅲ和血漿酯酶Es-3、Es-4均存在遺傳多態(tài)性。

4 DNA多態(tài)性

在鵪鶉上，在ASIP基因Y位點(diǎn)呈現(xiàn)多態(tài)性，分別導(dǎo)致黃色、淺黃褐色-2和隱性黑色鵪鶉突變產(chǎn)生。顯性關(guān)系為Y×F2﹥Y×Y﹥Y×N﹥Y×RB。其中隱性黑色鵪鶉突變體產(chǎn)生的原因是由ASIP基因Y位點(diǎn)出現(xiàn)8個(gè)堿基的一個(gè)缺失引起一個(gè)移碼改變了最后六個(gè)氨基酸，包括一個(gè)半胱氨酸殘基，并且移動(dòng)了正常的終止密碼子[24]。Z染色體上TYRP1基因外顯子3上一個(gè)非同義置換T-to-C導(dǎo)致282苯丙氨酸突變成絲氨酸，導(dǎo)致乳酪色鵪鶉突變體產(chǎn)生[25]。鵪鶉Z染色體上SLC45A2外顯子4之前的剪接位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)一個(gè)突變引起一個(gè)G→T的顛換，從而引起白羽鵪鶉的出現(xiàn)，外顯子1中發(fā)現(xiàn)另外一個(gè)突變，引起nt 287(Ala72Asp)上G→A的一個(gè)轉(zhuǎn)變產(chǎn)生了棕色鵪鶉[26]。2011年趙淑娟等[27]對(duì)突變體黑羽鵪鶉MHC classⅠ基因第4個(gè)外顯子296bp的基因片段進(jìn)行多態(tài)性分析顯示，該片段上有18個(gè)突變位點(diǎn)，計(jì)算其雜合度，多態(tài)信息含量可知，這18個(gè)位點(diǎn)均為多態(tài)基因座，其中6個(gè)位點(diǎn)導(dǎo)致了氨基酸的改變。

5 鵪鶉微衛(wèi)星多樣性研究

5.1 鵪鶉遺傳連鎖圖的構(gòu)建進(jìn)展20世紀(jì)90年代，現(xiàn)代分子技術(shù)開始應(yīng)用于鵪鶉基因組的研究。2003年Roussot等[28]利用新發(fā)現(xiàn)的許多擴(kuò)增性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)標(biāo)記建立了以AFLP的41個(gè)連鎖群(39條常染色體、Z和W染色體)的連鎖圖，這張連鎖圖以AFLP標(biāo)記為基礎(chǔ)，總長(zhǎng)度為1516 cM，分子標(biāo)記的數(shù)量為258個(gè)，標(biāo)記間的平均距離為7.6cm。2004年Kayang等[29]在以鵪鶉基因組中發(fā)現(xiàn)的100個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的基礎(chǔ)上建立了含有72個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的第一代微衛(wèi)星連鎖圖，這個(gè)鵪鶉連鎖圖譜的總長(zhǎng)度是576cm，位點(diǎn)間的平均距離是10cm。2006年，Kayang[30]將第一代微衛(wèi)星連鎖圖和Roussot建立的連鎖圖整合到一個(gè)總長(zhǎng)為904.3cM，兩個(gè)位點(diǎn)之間的平均距離為9.7cm連鎖圖中。Kayang等[30]通過雞和鵪鶉兩個(gè)物種之間的比較定位，把鵪鶉的染色體(CJA)標(biāo)記到雞的染色體上(GGA)，鵪鶉的CJA01到07、09、10、13、14、18、20、27和Z染色體分別對(duì)應(yīng)到雞的CJA01到07、09、10、13、14、18、20、27和Z染色體上。

Kikuchi等[31]（2005）以大量的AFLP標(biāo)記和幾個(gè)與鵪鶉直系同源雞的微衛(wèi)星標(biāo)記為基礎(chǔ)建立了第二張遺傳連鎖圖，同年，Mannen[32]將自己在cDNA序列上發(fā)現(xiàn)的微衛(wèi)星標(biāo)記定位在第二張遺傳連鎖圖上。2005年Miwa等[33]用80個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)、兩個(gè)羽色位點(diǎn)（Bh和Y）、三個(gè)血液蛋白位點(diǎn)（Tf，Hb-1和Pa-1）進(jìn)行連鎖分析，最后用5個(gè)經(jīng)典的標(biāo)記和69個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記建立了包括14條常染色體和Z染色體在內(nèi)的一個(gè)基因連鎖圖譜。這個(gè)基因連鎖圖總長(zhǎng)度為921cm，兩個(gè)位點(diǎn)間平均距離為11.8cm。

5.2 鵪鶉功能基因定位和QTL研究進(jìn)展微衛(wèi)星標(biāo)記從分子水平上跟蹤基因組中各染色體區(qū)段或位點(diǎn)的遺傳規(guī)律，結(jié)合性狀表現(xiàn)型的遺傳規(guī)律，確定與某一性狀的連鎖關(guān)系，并利用微衛(wèi)星標(biāo)記位點(diǎn)和某些功能基因位點(diǎn)或QTL間的連鎖關(guān)系，可將一些功能基因或QTL定位在染色體上或連鎖群中。微衛(wèi)星DNA標(biāo)記可將控制家禽某一數(shù)量性狀的微效多基因一一定位到特定的染色體上，通過分析各QTL的效應(yīng)和互作關(guān)系分析，可能將發(fā)現(xiàn)更多的新結(jié)構(gòu)基因和功能基因，從而實(shí)現(xiàn)從表型育種到基因型選擇育種的轉(zhuǎn)變。2005年Miwa等[34]利用三個(gè)微衛(wèi)星引物GUJ0071、GUJ0097和GUJ0061分別把三個(gè)血液蛋白位點(diǎn)Tf、Hb-1和Pa-1定位在QL08、CJA14和QL13染色體上，微衛(wèi)星引物GUJ0071、GUJ0097和GUJ0061和血液蛋白位點(diǎn)Tf、Hb-1和Pa-1之間的LOD值分別為3.80、5.44和28.9。2005年Miwa等[34]利用三個(gè)微衛(wèi)星引物GUJ0056、GUJ0013和GUJ0077把引起胚胎黑突變體的基因（Bh）定位在日本鵪鶉的1號(hào)染色體上(CJA01)，三個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記和胚胎黑基因位點(diǎn)（Bh）的順序是GUJ0077-GUJ0056-Bh-ADL0037，三個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記GUJ0056、GUJ0013、GUJ0077和胚胎黑基因位點(diǎn)（Bh）的LOD值分別為7.99、3.34、4.30；利用微衛(wèi)星引物GUJ0083把引起黃羽突變體的基因（Y）定位在QL10(GGA20)號(hào)染色體上，Y位點(diǎn)和微衛(wèi)星引物GUJ0083的LOD值為9.26。Miwa等[34]在2006年的研究中利用微衛(wèi)星引物GUJ0026和ABR0544把引起熊貓色突變體的基因（S）定位在CJA04（Q09）上，通過和雞的基因圖譜比較，得出S位點(diǎn)位于雞的GGA4染色體上10.0～14.5Mb區(qū)域之間，這兩個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)和熊貓色突變體的基因（S）的順序關(guān)系是GUJ0026-S-ABR0544。2006年Minvielle等[35]利用Kayang發(fā)現(xiàn)的微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)13個(gè)與生長(zhǎng)、飼料消化量、產(chǎn)蛋量、強(qiáng)直靜止對(duì)數(shù)以及體溫有關(guān)的性狀進(jìn)行QTL分析。他們發(fā)現(xiàn)了5個(gè)性狀的重要QTLs，即：蛋直徑（CL）和CJA01上GUJ0055具有相關(guān)性。蛋殼重量（SW）和CJA01上GUJ0062-GUJ0068，CJA20上的GUJ0065-GUJ0083具有相關(guān)性。產(chǎn)蛋數(shù)（EN）、和染色體上CJA06上面GUJ0087具有相關(guān)性。采食量（FI）和CJA01上GUJ0052，CJA20上的GUJ0065-GUJ0083具有相關(guān)性。剩余采食量（RFI）和CJA20上的GUJ0083具有相關(guān)性。

5.3 鵪鶉遺傳多樣性估計(jì)2004年王惠影等[36]選擇了鵪鶉10個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記位點(diǎn)，對(duì)微山湖地區(qū)分布的40只野生日本鳴鶉和揚(yáng)州地區(qū)40只家養(yǎng)鵪鶉進(jìn)行研究，結(jié)果表明在所研究的10個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)中共有6個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)處于高度多態(tài)，表現(xiàn)出豐富的多態(tài)性，3個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)屬于中度多態(tài)性位點(diǎn)，實(shí)驗(yàn)共發(fā)現(xiàn)了40個(gè)等位基因，平均每個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)有4個(gè)等位基因，兩鵪鶉群體內(nèi)平均雜合度為0.5932，總?cè)后w平均雜合度為0.6060，基因分化系數(shù)為0.0211，表明兩個(gè)鵪鶉群體間的親緣關(guān)系很近。2005年常國(guó)斌等[37]運(yùn)用微衛(wèi)星DNA標(biāo)記對(duì)我國(guó)微山湖地區(qū)分布的野生日本鳴鶉，河南安陽(yáng)地區(qū)分布的野生普通鵪鶉，江蘇揚(yáng)州地區(qū)家鶉群體的遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，野生普通鵪鶉群體遺傳多樣性最豐富，每個(gè)座位平均檢測(cè)出4.67個(gè)等位基因，群體多態(tài)信息含量和平均雜合度分別為0.5732和0.6621；家鶉群體多態(tài)信息含量和平均雜合度最低，分別為0.5467和0.5933；野生日本鳴鶉介于兩者之間；在3個(gè)鵪鶉群體中野生日本鳴鶉與家鶉群體遺傳多樣性差異程度相對(duì)較小。2006年O lowofeso等[38]在DNA水平上檢測(cè)了華東地區(qū)4個(gè)親源關(guān)系不同的鵪鶉群體的3個(gè)微衛(wèi)星座位，每一位點(diǎn)均檢測(cè)到4～5個(gè)等位基因，各位點(diǎn)的基因多態(tài)比例接近100%。4個(gè)鵪鶉基因平均雜合度為(0.4627±0.03)～(0.6345± 0.05)，平均多態(tài)信息含量為0.3767～0.5713，聚類分析表明，華東地區(qū)鵪鶉群體間存在高水平的遺傳變異，微衛(wèi)星標(biāo)記檢測(cè)鵪鶉群體間的遺傳多樣性非常合適。2007年Amirinia等[39]利用8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)分析伊朗四個(gè)鵪鶉群體的多態(tài)性，4個(gè)群體測(cè)得的雜合度在0.113～0.654之間，8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)在4個(gè)群體中平均PIC是0.764，每個(gè)位點(diǎn)的有效等位基因數(shù)都在3.35（GUJ001）到6.76（GUJ0059）之間，除了Panda中的GUJ0041位點(diǎn)外（PIC＝0.427），所有的微衛(wèi)星位點(diǎn)都是高信息含量（PIC＞0.5），除了GUJ001和GUJ0041分別在Panda和Tuxedo群體中為沒有多態(tài)性外，其他的位點(diǎn)在鵪鶉群體中都具有多態(tài)性。2007年孟慶美等[40]選用12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)，對(duì)隨機(jī)選取朝鮮鵪鶉的40個(gè)體進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)，結(jié)果表明這12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的多態(tài)性都是較高的，12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)中總共檢測(cè)到55個(gè)等位基因，每個(gè)微衛(wèi)星座位平均等位基因數(shù)為4.58個(gè)。朝鮮鵪鶉群體平均多態(tài)信息含量和平均雜合度分別為0.6945和0.7111，這兩個(gè)指數(shù)充分說明了朝鮮鵪鶉是一個(gè)多態(tài)性豐富的群體。2010年吳勝軍等[41]選用9個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)，對(duì)隨機(jī)抽取朝鮮鵪鶉75只（♂40只，♀35只）進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè)發(fā)現(xiàn)9個(gè)微衛(wèi)星座位共檢測(cè)出44個(gè)等位基因，平均每個(gè)座位檢測(cè)到4.89個(gè)等基因。平均雜合度為0.7096，平均多態(tài)信息含量為0.6639，檢驗(yàn)表明，9個(gè)微衛(wèi)星座位的基因分布均處于Hardy-weinberg不平衡狀態(tài)。

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Progress in the study of genetic diversity of Quail

WU Sheng-jun，PANG You-zhi
(Animal husbandry station of henan province,College of Animal Science and Technology,Henan University of Science and Technology,Luoyang 471003,China)

Genetic diversity can reflect all the genetic information of a species or a vari-ety,namely, it reflects the richness of genetic diversity and confirms the degree of uniqueness of genetic resources through genetic markers.This article describes the progress in the study on genetic diversity of quail in the last 50 years.The objective of the study is to provide scientific basis for the cultivation of quail lines,evaluation of quail genetic resources,conservation and utilization.

quail；Microsatellites；Genetic diversity

S839.2

A

1673-1085（2016）03-0047-06

2016-02-05