姚雪倩，葉乃興

(福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院/中國烏龍茶協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州 350002)

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雜種優(yōu)勢在茶樹育種中的應(yīng)用

姚雪倩，葉乃興*

(福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院/中國烏龍茶協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州 350002)

從雜種優(yōu)勢的遺傳假說入手，闡述遺傳差異、基因差異表達(dá)、基因表達(dá)調(diào)控以及表觀遺傳學(xué)與雜種優(yōu)勢的關(guān)系，介紹了茶樹雜種優(yōu)勢的利用研究現(xiàn)狀，有望更加深入地理解植物雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理，為茶樹雜種優(yōu)勢的研究與應(yīng)用提供理論依據(jù)。

茶樹；育種；雜交育種；雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢是生物界的一種普遍現(xiàn)象，指遺傳組成不同的2個(gè)親本雜交產(chǎn)生的F1代在生長勢、生活力、繁殖力、產(chǎn)量、抗性、適應(yīng)性等方面超過其雙親的現(xiàn)象。雜交育種是作物品種改良最重要的育種手段之一，有組合育種和優(yōu)勢育種2種類型，組合育種是通過人工雜交把分散在不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，對雜種后代經(jīng)過多代選育，獲得基因型純合的新品種；優(yōu)勢育種是將控制同一性狀的不同微效多基因的親本通過人工雜交，獲得該性狀超過高值親本的雜交種新品種。

茶樹是多年生木本植物，基因型高度雜合，其雜交育種必須將組合育種和優(yōu)勢育種緊密結(jié)合，先通過組合育種獲得基因型高度純合的自交系，再通過優(yōu)勢育種獲得具有雜種優(yōu)勢的雜交種新品種，同時(shí)還可以通過遠(yuǎn)緣雜交獲得具有雜種優(yōu)勢的遠(yuǎn)緣雜種。

近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，可以從分子水平上闡明雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機(jī)制，為完善植物雜種優(yōu)勢的理論提供科學(xué)依據(jù)。

1 植物雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理

對雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)經(jīng)典的理論解釋有顯性假說[1]、超顯性假說[2]和上位性假說[3]3種。每一種假說都有一個(gè)假設(shè)和推斷階段，并通過有關(guān)學(xué)者進(jìn)行試驗(yàn)說明。但由于雜種優(yōu)勢機(jī)理的復(fù)雜性，雖然3種假說互不排斥，仍不能圓滿解釋這一現(xiàn)象。隨著分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，將微效多基因分割成多個(gè)數(shù)量性狀基因座(QTL)，借助分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行QTL定位，追蹤QTL的遺傳動(dòng)態(tài)，主導(dǎo)雜種優(yōu)勢形成的三假說協(xié)同效應(yīng)這一觀點(diǎn)，使得雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)研究深入到分子水平[4]。

1.1 遺傳差異與雜種優(yōu)勢

等位基因的變異反映出親本間的遺傳差異可以通過親本間遺傳距離這一指標(biāo)來衡量[5]。 DNA分子標(biāo)記技術(shù)為預(yù)測遺傳差異與雜種優(yōu)勢的聯(lián)系提供手段。運(yùn)用SSR、ISSR、RAPD、RFLP、AFLP分子標(biāo)記茶樹、火炬松、桉樹、鵝掌楸、玉米、小麥、油菜等親本間遺傳距離，有的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(中親優(yōu)勢、超親優(yōu)勢)與遺傳距離呈顯著正相關(guān)，有的在其親本遺傳距離適中的情況下子代才產(chǎn)生超親優(yōu)勢，更有子代的雜種優(yōu)勢基本不受親本遺傳距離影響的例子[6-12]。由此可知，不同的分子標(biāo)記技術(shù)可能與目標(biāo)性狀有關(guān)的基因位點(diǎn)不連鎖而造成遺傳距離與雜種優(yōu)勢形成的關(guān)系無準(zhǔn)確定論。目前，大部分研究結(jié)果認(rèn)為：在同一雜種優(yōu)勢群中，親本間遺傳差異越大、親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，雜種優(yōu)勢增強(qiáng)；超過這個(gè)范圍，雜種優(yōu)勢隨遺傳差異的增大而減弱[13]。但這種相關(guān)性在不同雜種優(yōu)勢群中表現(xiàn)不顯著。

1.2 基因差異表達(dá)與雜種優(yōu)勢

1990年意大利科學(xué)家Romagnolia首次通過玉米雜種根尖部位基因的差異表達(dá)證實(shí)了雜種優(yōu)勢可能是父母本雜合基因差異表達(dá)的外在表現(xiàn)的猜想[14]。而等位基因的差異表達(dá)可能是雙親差異基因表達(dá)的一種形式且該觀點(diǎn)被逐漸認(rèn)可。在楊樹、棉花、玉米、果蠅和酵母等動(dòng)植物組織、器官中均觀察到等位基因的差異表達(dá)[15-19]?？梢姷任换虿町惐磉_(dá)與雜種優(yōu)勢密不可分。

基因差異表達(dá)有5種類型：(1)雙親共沉默型(在雙親中表達(dá)，但雜種不表達(dá))；(2)雜種特異表達(dá)型(雙親中均不表達(dá)，僅在雜種中表達(dá))；(3)親本特異表達(dá)型(親本之一中表達(dá)，在雜種中不表達(dá))；(4)單親表達(dá)一致型(只在親本之一與雜種中表達(dá))；(5)雙親和雜種中均表達(dá)。這5種類型又可以分為2類，前4種屬于基因表達(dá)質(zhì)的差異，最后一種則屬于基因表達(dá)量的差異?？蒲腥藛T認(rèn)為雜種優(yōu)勢與基因差異表達(dá)的關(guān)系主要體現(xiàn)在量的差別并非質(zhì)的差異[20]。在基因表達(dá)量的差別中又劃分出加性表達(dá)和非加性表達(dá)2種具有優(yōu)勢的模型。這2種模型在相應(yīng)的動(dòng)植物例子(包括模式植物)中通過差異表達(dá)基因的分離方法均被驗(yàn)證。

基因差異表達(dá)還受順、反式作用元件及二者相互作用影響[21]。順式作用元件包括啟動(dòng)子和增強(qiáng)子等，反式作用元件包括各種轉(zhuǎn)錄因子和RNA聚合酶等，順式作用元件影響因子略大于反式作用元件。果蠅[17]、楊樹[15]、玉米[20]的所有雜種基因中幾乎有50%的基因受順式和反式作用因子聯(lián)合調(diào)節(jié)，二者相輔相成，共同調(diào)控雜種優(yōu)勢性狀的表達(dá)。而基因的表達(dá)變化對雜種表型的影響是次要的，差異表達(dá)基因的功能才是關(guān)鍵元素[22]。

表達(dá)譜研究篩選出差異基因囊括多種生物學(xué)功能和生化代謝途徑。通常生物體的代謝途徑受各種必需酶類的調(diào)控，它們有效結(jié)合和適時(shí)催化，為代謝系統(tǒng)正常平穩(wěn)運(yùn)作提供原動(dòng)力。因此，雜種酶系統(tǒng)為雜種優(yōu)勢的形成搭建良好平臺。利用過氧化物酶同工酶研究鵝掌楸屬植物雜種優(yōu)勢時(shí)發(fā)現(xiàn)雜種一代中除了包含雙親特征酶帶外還包括雙親沒有的特異性雜種酶帶[23]，結(jié)合國內(nèi)外相似研究，基本可以肯定雜種一代酶譜雜合性越高越有利于出現(xiàn)雜種優(yōu)勢。除此之外，植株葉綠體、線粒體、光合速率、ATP、植物激素、蛋白質(zhì)表達(dá)等生理生化水平上的表現(xiàn)引起一系列代謝活動(dòng)的變化，與植株超親優(yōu)勢的形成息息相關(guān)[24]。

1.3 基因表達(dá)調(diào)控與雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)除了用基因差異表達(dá)解釋外，更是基因表達(dá)調(diào)控的結(jié)果[25]?；蚓W(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)于1990年提出，認(rèn)為每個(gè)生物自身都攜帶1套保證其個(gè)體正常生長發(fā)育的遺傳信息，這些隱形的信息編碼在DNA上，構(gòu)成1個(gè)有序表達(dá)的基因網(wǎng)絡(luò)，若其中一些基因突變，基因活動(dòng)將會因遺傳程序變動(dòng)而改變，出現(xiàn)可見變異[26]。所以，只有當(dāng)?shù)任换蚨继幱谧罴压ぷ鳡顟B(tài)，整個(gè)遺傳體系才會呈現(xiàn)雜種優(yōu)勢。實(shí)際上，生物為了生存，會產(chǎn)生1個(gè)“自組織過程”，在一定環(huán)境改變下，會將體內(nèi)無序的狀態(tài)變?yōu)橛行?，通過“自組織”綜合親本中有利于自身生存的優(yōu)點(diǎn)，使基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)體系正常運(yùn)行[27]。

雜種F1代通過自組織理論協(xié)調(diào)基因網(wǎng)絡(luò)中的不平衡關(guān)系，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢，而F1中許多與功能代謝有關(guān)的差異基因得到上調(diào)表達(dá)[28]。從雜種Z水稻和其父母本的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)篩選出1043個(gè)差異基因，生化信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)超過一半的基因參與光合作用途徑且呈上調(diào)表達(dá)[29]。通過實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)驗(yàn)證雜種中參與碳代謝的基因的確上調(diào)表達(dá)并由此推出雜交種具有強(qiáng)光合作用能力，可以儲存大量能量而表現(xiàn)雜種優(yōu)勢[28]。擬南芥的研究也得到類似的結(jié)論[30]。許多植物研究還表明雜種優(yōu)勢與生物鐘調(diào)控也有關(guān)系[31]。如擬南芥生物鐘基因CCA1在白天確實(shí)與下游基因TOC1和GI存在反饋調(diào)節(jié)，這種差異是由下游基因啟動(dòng)子區(qū)域的組蛋白修飾造成的，生物鐘基因的下調(diào)表達(dá)使葉綠素、淀粉合成基因在雜種中上調(diào)表達(dá)以及葉綠素、淀粉和糖的含量在雜種中上升[32]。同時(shí)，早花和生長優(yōu)勢的形成與生物鐘基因表達(dá)調(diào)控也有關(guān)系，而這種差異表達(dá)受基因的表觀遺傳修飾影響[33-34]。

1.4 表觀遺傳學(xué)與雜種優(yōu)勢

表觀遺傳學(xué)是闡述生物體不發(fā)生DNA序列的改變而因基因功能的變化最終導(dǎo)致表型發(fā)生可遺傳變異的學(xué)科[35]。表觀遺傳學(xué)作為基因表達(dá)調(diào)控的重要方式，理應(yīng)參與植物基因的表達(dá)、雜種優(yōu)勢的形成。表觀遺傳機(jī)制包括DNA甲基化、小RNA、組蛋白修飾3個(gè)主要部分[36]。

DNA甲基化是目前機(jī)理研究最為深入的表觀遺傳學(xué)領(lǐng)域，在動(dòng)植物雜合體調(diào)控中發(fā)揮重要作用。植物中，以5-甲基胞嘧啶為主要存在形式的DNA甲基化約占20%～30%。F1中約有75%的甲基化變化發(fā)生在轉(zhuǎn)座子、重復(fù)區(qū)域以及雙親中甲基化水平有明顯差異的基因編碼區(qū)域[37]。以1個(gè)玉米雙親及其優(yōu)勢雜種F1代為材料，分析它們基因組DNA甲基化胞嘧啶占總胞嘧啶的比例，試驗(yàn)結(jié)果為雜交種占比低于兩親本，據(jù)此認(rèn)為雜交種基因組DNA甲基化降低，使得基因表達(dá)增強(qiáng)，有利于促進(jìn)雜種優(yōu)勢[38]。而對水稻進(jìn)行類似的研究，卻得出相左的試驗(yàn)結(jié)果[39]。雜交種在一定區(qū)域的甲基化水平表現(xiàn)高于或低于雙親的現(xiàn)象說明特異位點(diǎn)上甲基化程度產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢效應(yīng)比總體甲基化程度強(qiáng)[40]，但這個(gè)說法因研究的植物和材料單一而不具有代表性。通過逐漸完善研究方案，豐富試驗(yàn)材料種類，將親本材料進(jìn)行排列組合，發(fā)現(xiàn)高粱具有雜種優(yōu)勢的F1代受DNA甲基化結(jié)構(gòu)整編而改變[41]，從而鞏固了DNA甲基化與雜種優(yōu)勢緊密聯(lián)系的理論。而擬南芥2個(gè)雜交種中24 nt small RNA水平明顯不一致，同時(shí)存在特異的基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)與DNA甲基化促進(jìn)生長優(yōu)勢現(xiàn)象[42]。

小RNA是真核生物中常見的小分子RNA，堿基數(shù)一般為20～25 nt。小RNA(small RNA)主要是來自轉(zhuǎn)座子、重復(fù)串聯(lián)序列、5’端非翻譯區(qū)和內(nèi)含子區(qū)域的非編碼區(qū)，包含小干擾 RNAs(siRNAs)、microRNAs(miRNAs)和反式作用siRNAs(ta-siRNAs)，這三者均不同程度地單獨(dú)或聯(lián)合發(fā)揮作用對雜種優(yōu)勢的形成做貢獻(xiàn)。應(yīng)用Solex技術(shù)測序發(fā)現(xiàn)水稻F1代中表現(xiàn)出生長勢和生物量的雜種優(yōu)勢與sRNA密切相關(guān)，絕大多數(shù)來自重復(fù)串聯(lián)轉(zhuǎn)錄因子和序列的siRNA在雜交種和其父母本間存在差異表達(dá)進(jìn)而等位基因表達(dá)模式產(chǎn)生改變，影響全基因組的穩(wěn)定性[43]。最新研究結(jié)果顯示小麥六倍體雜種優(yōu)勢構(gòu)成受sRNA動(dòng)態(tài)調(diào)控[44]，sRNA參與生物體內(nèi)眾多基因表達(dá)調(diào)控和生化代謝過程，對sRNA的深入剖析將為理解雜種優(yōu)勢的分子遺傳機(jī)理多提供一種研究手段。

除了DNA甲基化和小RNA，組蛋白修飾也是雜種優(yōu)勢的影響因子。組蛋白修飾包括乙?；⒓谆?、泛素化、糖基化、磷酸化和羰基化等，其中前兩項(xiàng)是最早進(jìn)行研究并在基因表達(dá)調(diào)控方面取得較大成果的遺傳修飾[45]。組蛋白乙酰化和甲基化，顧名思義是將乙酰基團(tuán)和有別于DNA甲基化的特定甲基轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移到組蛋白特定位點(diǎn)的賴氨酸N端上的過程[46]。組蛋白乙酰化、甲基化和DNA甲基化共同協(xié)調(diào)參與雜交種調(diào)控進(jìn)程[47]。人工合成擬南芥異源四倍體花期較親本延遲，這一雜種優(yōu)勢涉及H3K9的乙酰化水平提高，H3K9甲基化水平降低以及H3K4甲基化水平上升[48]。過表達(dá)水稻中組蛋白乙?；富騉sHDT1會帶動(dòng)一連串雜交種基因表達(dá)，導(dǎo)致雜種表型變異[49]。

2 茶樹雜種優(yōu)勢的利用研究

雜種優(yōu)勢在生物界中普遍存在。茶樹是多年生異花授粉作物，具有高度異質(zhì)性和雜合性。茶樹雜種優(yōu)勢的利用是茶樹雜交育種的理論基礎(chǔ)。從雜種優(yōu)勢概念提出以后，茶樹育種逐漸從系統(tǒng)選種轉(zhuǎn)變?yōu)殡s交育種[50]，通過人為創(chuàng)造選育出具有可利變異的雜交種，以期為茶葉的生產(chǎn)實(shí)踐提供更多有價(jià)值的材料。

2.1 茶樹農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢

20世紀(jì)40年代，Wellensie就開始從茶樹品種間的雜交入手，進(jìn)行茶樹葉片大小的遺傳規(guī)律研究[51]。斯里蘭卡學(xué)者在比較中國種和阿薩姆種的雜交后代中發(fā)現(xiàn)，中國種在葉片大小上主要呈顯性遺傳，茶葉產(chǎn)量方面的雜種優(yōu)勢比親本中間值高21%～85%，但就F1代雜種的成茶品質(zhì)而言，雜種特性不明顯，基本與親本的中間值持平[52]。綜合研究茶樹芽葉茸毛的性狀后，周巨根總結(jié)出茸毛的分布、密度、長度和粗度受基因型控制，雜種一代中茸毛性狀基因差異表達(dá)模式為單親表達(dá)一致型，尤其是密度性狀，母本顯性效應(yīng)占91.7%[53]。通過研究茶樹人工雜交F1代中芽葉發(fā)酵性、茶多酚含量、芽葉色澤、葉尖指數(shù)等性狀指標(biāo)，得出下述結(jié)論[54]：一是F1代中芽葉發(fā)酵性隨雜交組合不同而異，但大部分表現(xiàn)正向顯性；二是茶多酚的遺傳表現(xiàn)大部分也為正向顯性；三是雙親都有的芽葉顏色基本遺傳給子一代，凡親本中有一方表現(xiàn)特異顏色，雜交種中出現(xiàn)這種特異顏色的概率就大；四是葉尖指數(shù)的遺傳一般為負(fù)向部分顯性，也有的為正向超顯性和正向部分顯性。

2.2 茶葉生化成分的雜種優(yōu)勢

研究鳳凰水仙1號(♀)、福鼎大白茶(♂)及F1代58個(gè)單株茶多酚、游離氨基酸、過氧化物同工酶的變異情況來預(yù)測雜種優(yōu)勢，結(jié)果顯示[55]：茶多酚、游離氨基酸含量大多數(shù)介于親本中間，有部分表現(xiàn)偏向父本的超親現(xiàn)象；過氧化物同工酶帶中只見雜種酶帶卻沒有互補(bǔ)酶帶，認(rèn)為雙親差異大的組合獲得F1代雜種優(yōu)勢的幾率也大。通過對茶樹二倍體和四倍體雜交通常獲得三倍體這一途徑獲得的97個(gè)F1代個(gè)體的研究表明，多數(shù)雜交后代的EGCG和咖啡堿含量呈現(xiàn)雜種優(yōu)勢[56]，為茶樹品質(zhì)育種增添了新思路。

2.3 茶樹抗性的雜種優(yōu)勢

抗性育種是茶樹雜種優(yōu)勢利用的另一方面。湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果茶研究所以福鼎大白茶為母本，梅占為父本選育的鄂茶1號和貴州省湄潭茶葉科學(xué)研究所以福鼎大白茶為母本，黔湄412為父本育成的黔湄809都表現(xiàn)強(qiáng)于親本的抗寒性[57]。以云抗14號為母本，福鼎大白茶為父本育成的佛香1號、佛香2號，其抗寒性均強(qiáng)于母本；以福鼎大白茶為母本，長葉白毫為父本選育的佛香3號的抗寒性強(qiáng)于父本[58-60]。通過建立茶樹優(yōu)質(zhì)抗寒種質(zhì)資源庫，對不同品種實(shí)生茶苗進(jìn)行抗寒性篩選，結(jié)合茶樹植株葉片束縛水含量和束縛水與自由水比值高的植株抗寒性較強(qiáng)的鑒定手段，得出云南的勐海大葉種抗寒性弱，云抗10號其次，故其種子F1代適合種植于華南和西南茶區(qū)[61-63]。

通過雜交育種可以選育出抗病蟲性強(qiáng)的茶樹優(yōu)良品種。如以大葉烏龍為母本、遮普利(Jaipuri)為父本，采用雜交育種法育成的臺茶2號具有抗病蟲性強(qiáng)的雜種優(yōu)勢[64]；佛香1號、2號和3號抗茶餅病、茶輪斑病、茶云紋葉枯病的能力較強(qiáng)等[58-60]?？共∠x性狀受顯性基因和微效多基因共同控制，故雙親之一具有抗病蟲性，子一代就可能表現(xiàn)抗病蟲性的雜種優(yōu)勢[65]。同時(shí)，可通過整合不同抗病蟲性基因的親本雜交來實(shí)現(xiàn)多抗目標(biāo)。

2.4 茶樹特異性狀的雜種優(yōu)勢

在茶樹特異性狀的雜種優(yōu)勢利用方面，王開榮等以溫度敏感型白化茶白葉1號(♀)和光照敏感型白化茶黃金芽(♂)進(jìn)行人工雜交，選育出春雪2號，研究表明春雪2號三季新梢和全年葉色金黃，顯色特性趨向黃金芽，也屬于光敏性黃色系白化茶，但抗日灼能力比父本強(qiáng)；以低溫敏感型白色系白化茶千年雪為母本，黃金芽為父本選育的曙雪2號的品種性狀與春雪2號相似[66]。由此看出，光照敏感型黃色系白化茶的雜交后代在繼承親本白化特性的基礎(chǔ)上還有所突破，白化變型和白化色系接近光敏型黃色系，具有顯色優(yōu)勢，豐富了白化茶的種質(zhì)資源類群。

隨著茶樹育種目標(biāo)的不斷擴(kuò)大和育種手段的逐漸改進(jìn)，選育了越來越多具有雜種優(yōu)勢的茶樹優(yōu)良品種，除了特異生化成分、抗性強(qiáng)外，早生優(yōu)質(zhì)、高香等都是雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)形式，多種茶樹特異種質(zhì)資源也因此產(chǎn)生[67-68]。以云抗14號×福鼎大白茶人工雜交選育的子一代云茶春韻具有高產(chǎn)的雜種優(yōu)勢[69]。茗科1號(金觀音)、金牡丹、黃觀音作為鐵觀音和黃棪的雜交一代，雜種優(yōu)勢強(qiáng)，主要表現(xiàn)在扦插繁殖力、產(chǎn)量、開采期、抗性、高香優(yōu)質(zhì)等方面[64]。金觀音、金牡丹、紫玫瑰及其自然雜交后代的遺傳多樣性分析結(jié)果表明，這些雜交后代均具有較強(qiáng)的母本優(yōu)勢遺傳效應(yīng)，雖然它們都以鐵觀音和黃棪為親本，但金牡丹表現(xiàn)的母本遺傳效應(yīng)強(qiáng)于金觀音和紫玫瑰[70]。

3 展望

在生物學(xué)進(jìn)程中，雜種優(yōu)勢是一個(gè)世紀(jì)難題，雖然目前有經(jīng)典遺傳假說、分子機(jī)理、表觀遺傳學(xué)等為理解雜種優(yōu)勢的構(gòu)成提供理論依據(jù)，但生物體的生長發(fā)育是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，每一個(gè)基因的表達(dá)調(diào)控受環(huán)境等因素影響深遠(yuǎn)，再加上研究材料的局限性，因此還不能對植物雜種優(yōu)勢的形成機(jī)理做出完整的解釋。盡管隨著技術(shù)進(jìn)步對雜種優(yōu)勢機(jī)理的闡述逐漸深入，但今后的任務(wù)將更加艱巨。就茶樹雜交育種來說，當(dāng)前主要是針對茶樹某一時(shí)期雜交種的表觀性狀和生理生化層次進(jìn)行鑒定，對茶樹雜種優(yōu)勢的基因分析、基因定位及茶組植物種間遠(yuǎn)緣雜交的研究仍需加強(qiáng)。因此，應(yīng)該將每個(gè)時(shí)期特征各異的雜交種作為研究材料綜合考慮，將雜種優(yōu)勢的形成過程及最終產(chǎn)物所涉及的遺傳差異、生理生化、代謝途徑和基因表達(dá)調(diào)控等融合遺傳學(xué)、生理學(xué)、分子生物學(xué)和細(xì)胞學(xué)多學(xué)科知識，從性狀到基因進(jìn)行綜合探究，必要時(shí)利用大批量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)構(gòu)建合適的數(shù)學(xué)模型定量、定性分析，從微觀到宏觀、從特殊到一般挖掘植物雜種優(yōu)勢的普遍規(guī)律，雖然這是一個(gè)系統(tǒng)而漫長的探索過程，但卻是更全面、更深入的認(rèn)識雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理的必經(jīng)之路。

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Application of Heterosis for Breeding Tea Plants

YAO Xue-qian，YE Nai-xing*

(CollegeofHorticulture，F(xiàn)ujianAgricultureandForestryUniversity/CollaborativeInnovationCenterofChineseOolongTeaIndustry,Fuzhou,Fujian350002,China)

This article summarizes the relationship between heterosis and the differences, differential expression, and expression regulation of the genes, as well as the epigenetics of teas. The current status on the applications of heterosis in plant breeding is presented. It aimed to provide an in-depth understanding of the genetic mechanisms of plant heterosis in order to promote the basic research and its applications for tea breeding.

tea plant; breeding; hybridization; heterosis

2016-07-21 初稿；2016-08-19 修改稿

福建省“2011協(xié)同創(chuàng)新中心”中國烏龍茶產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心專項(xiàng)(閩教科〔2015〕75號)；福建茶產(chǎn)業(yè)農(nóng)技推廣服務(wù)試點(diǎn)建設(shè)(KNJ-151000)。

姚雪倩(1991-)，女，碩士研究生，主要從事茶樹遺傳育種研究。

*通訊作者：葉乃興(1963-)，男，教授，研究生導(dǎo)師，主要從事茶樹栽培育種與資源利用研究。E-mail: ynxtea@126.com

S571.1

A

2096-0220(2016)03-0113-06