祝朋芳,馮　馨,程明明,潘志超

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,沈陽(yáng) 110161)

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羽衣甘藍(lán)裂葉相關(guān)性狀遺傳分析

祝朋芳,馮馨,程明明,潘志超

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,沈陽(yáng) 110161)

摘要:以羽衣甘藍(lán)圓葉自交系‘0835’和裂葉自交系‘0819’為親本,調(diào)查P1、P2、F1、F2群體蓮座期4個(gè)裂葉相關(guān)性狀表型數(shù)據(jù),運(yùn)用‘四世代主基因+多基因’遺傳模型,對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉緣缺刻數(shù)4個(gè)葉形相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳分析,探討羽衣甘藍(lán)裂葉相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律,為羽衣甘藍(lán)裂葉性狀遺傳、QTL定位及新品種選育奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明:(1)4個(gè)性狀均存在一定的雜種優(yōu)勢(shì),其中葉緣缺刻數(shù)中親優(yōu)勢(shì)達(dá)顯著水平,4個(gè)性狀均存在負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。(2)葉長(zhǎng)和葉寬均符合E-4模型,即由2對(duì)等加性主基因+加性-顯性多基因共同控制;葉長(zhǎng)主基因遺傳率為83.80%,多基因遺傳率為1.05%;葉寬主基因遺傳率為22.28%,多基因遺傳率為61.92%。(3)葉形指數(shù)和葉緣缺刻數(shù)均符合E-1模型,即由2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制;葉形指數(shù)主基因遺傳率為93.73%,多基因遺傳率為2.59%;葉緣缺刻數(shù)主基因決定了表型變異的91.18%。

關(guān)鍵詞:羽衣甘藍(lán);裂葉;遺傳模型;主基因;多基因

羽衣甘藍(lán)(Brassicaoleraceavar.acephala)是十字花科蕓薹屬二年生觀葉植物,因其葉形多變,葉色豐富,耐寒性強(qiáng),在園林中廣泛應(yīng)用[1-2]。葉形是羽衣甘藍(lán)的重要觀賞性狀,與其他觀賞作物及經(jīng)濟(jì)作物一樣[3-5],羽衣甘藍(lán)葉形常被用于區(qū)分品種。葉邊緣的異同決定了羽衣甘藍(lán)品種的多樣性[6]。裂葉是羽衣甘藍(lán)葉形的基本類(lèi)型之一[1,7-9],前人[1,7-8]認(rèn)為裂葉對(duì)圓葉的遺傳表現(xiàn)為顯性或不完全顯性。我們?cè)谠囼?yàn)中發(fā)現(xiàn),裂葉對(duì)圓葉的遺傳還受到微效多基因控制,即表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)。關(guān)于羽衣甘藍(lán)這些裂葉相關(guān)性狀的遺傳特性,目前尚未見(jiàn)報(bào)道研究。對(duì)于數(shù)量性狀的研究,主基因+多基因模型[10-11]是有效的分析工具[12-19]。

本試驗(yàn)針對(duì)羽衣甘藍(lán)裂葉性狀,以圓葉與裂葉高代自交系為親本配制遺傳分離群體,針對(duì)羽衣甘藍(lán)葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉緣缺刻數(shù)4個(gè)裂葉相關(guān)性狀,采用蓋鈞鎰等[10-11]數(shù)量性狀遺傳研究方法,旨在分析羽衣甘藍(lán)裂葉相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律,為羽衣甘藍(lán)裂葉性狀遺傳、QTL定位及新品種選育奠定基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1材料

以羽衣甘藍(lán)圓葉自交系‘0835’(圖1,a、d)和裂葉自交系‘0819’(圖1,c、f)為親本進(jìn)行正、反雜交和自交,構(gòu)建236株F2遺傳分離群體。試驗(yàn)于2012～2014年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地進(jìn)行。

1.2羽衣甘藍(lán)4個(gè)裂葉相關(guān)性狀采集

調(diào)查葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉緣缺刻數(shù)這4個(gè)主要裂葉相關(guān)性狀。選取蓮座期植株由外向內(nèi)第6葉位心葉葉片進(jìn)行測(cè)量。葉長(zhǎng)為葉基至葉尖的長(zhǎng)度(圖1,c的L值),葉寬為葉片最寬部分的長(zhǎng)度,葉形指數(shù)為葉長(zhǎng)與葉寬的比值,葉緣缺刻數(shù)為葉緣缺刻的總數(shù)。重復(fù)3次,取平均值。

1.3遺傳模型分析

1.3.1雜種優(yōu)勢(shì)分析及顯著性檢驗(yàn)雜種優(yōu)勢(shì)以中親優(yōu)勢(shì)、中親優(yōu)勢(shì)率及超親優(yōu)勢(shì)表示。中親值(mid-parents value,MPV)為雙親平均數(shù),中親優(yōu)勢(shì)(Hm)為F1、F2群體的平均數(shù)(Fi)與中親值之差Hm=Fi-MPV。中親優(yōu)勢(shì)率RHm=(Fi-MPV)/MPV×100%。超親優(yōu)勢(shì)(over-parent hererosis,Hop)為F1與高值親本(HP)之差Hop=F1-HP,超親優(yōu)勢(shì)率RHop=(F1-HP)/HP×100%。變異系數(shù)CV=標(biāo)準(zhǔn)差(SD)/群體平均數(shù)(Fi)×100%。分析統(tǒng)計(jì)采用Excel及SPSS 19.0軟件。

1.3.2混合遺傳模型選擇采用‘主基因+多基因’混合遺傳模型[10],選用P1、P2、F1、F2四世代聯(lián)合分析法[11]。首先用測(cè)得的表型數(shù)據(jù)求出1對(duì)主基因(A類(lèi))、2對(duì)主基因(B類(lèi))、多基因(C類(lèi))、1對(duì)主基因+多基因(D類(lèi))和2對(duì)主基因+多基因(E類(lèi))等5類(lèi)24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值(max-likeli-hood-values,MLV),并計(jì)算出AIC(akaike’s information criterion)值。根據(jù)AIC準(zhǔn)則,初步選定AIC值最小的3種模型作為候選模型。然后對(duì)候選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn),包括均勻性檢驗(yàn)(U12、U22、U32)、Smirnov檢驗(yàn)(nW2)和Kolmogorov檢驗(yàn)(Dn),選擇4個(gè)世代20個(gè)統(tǒng)計(jì)量中達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型為最優(yōu)模型,若統(tǒng)計(jì)值均不顯著則選擇AIC值最小模型為最適模型。遺傳模型估算采用最小二乘法。

a.圓葉親本單葉;b.F1單葉;c.裂葉親本單葉;d.圓葉親本‘0835’;e.F1;f.裂葉親本‘0819’;g.部分F1群體

2結(jié)果與分析

2.1雜種優(yōu)勢(shì)與F2群體表型分布

正、反雜交F1表型全部為親本中間型(圖1,b、e、g),t檢驗(yàn)結(jié)果表明,葉寬在雙親間表現(xiàn)為顯著差異,其他3個(gè)性狀均表現(xiàn)為極顯著差異(表1)。4個(gè)性狀中,僅葉緣缺刻數(shù)中親優(yōu)勢(shì)達(dá)到了顯著水平。葉長(zhǎng)和葉形指數(shù)中親優(yōu)勢(shì)率均為-5.62%,說(shuō)明這一性狀在F1下降較快。葉緣缺刻數(shù)中親優(yōu)勢(shì)率最高,為36.88%。這有利于選育出葉緣缺刻數(shù)較多的雜交F1代。葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)與葉緣缺刻數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)均極顯著負(fù)相關(guān),葉寬超親優(yōu)勢(shì)為顯著負(fù)相關(guān)。

4個(gè)性狀之間相關(guān)性均為極顯著(表2),說(shuō)明這4個(gè)性狀能夠很好地解釋羽衣甘藍(lán)裂葉性狀。

F2中4個(gè)性狀中親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值(表3),說(shuō)明這4種性狀的雜種優(yōu)勢(shì)在F2代下降較快。4個(gè)性狀在F2分離比較大,變異系數(shù)在16.87%～50.71%之間,這為進(jìn)一步的遺傳分析提供了較好的遺傳差異基礎(chǔ)。偏度、峰度(表3)及F2群體次數(shù)分布圖(圖2)均表明,4個(gè)性狀均表現(xiàn)為由多個(gè)正態(tài)分布組成的混合正態(tài)分布,連續(xù)性較好,表明這4個(gè)與裂葉相關(guān)的性狀均屬于由多基因控制的數(shù)量性狀。此外,F2群體中各性狀均存在超出親本的個(gè)體(圖2),這為選育具有超親性狀的品種奠定了遺傳基礎(chǔ)。

2.2遺傳模型分析

2.2.1候選遺傳模型的確定通過(guò)比較AIC值,葉長(zhǎng)性狀的3個(gè)最小AIC值(1 218.18、1 212.67和1 216.86,表4)對(duì)應(yīng)的候選模型為E-1、E-4和E-6,即為備選最適模型。同樣,葉寬最適候選模型為E-3、E-4和E-6,葉形指數(shù)最適候選模型為B-0、E-0和E-1,葉緣缺刻數(shù)最適候選模型為E-0、E-1和E-3。

2.2.2候選模型的適合性測(cè)驗(yàn)由表5可知,葉長(zhǎng)、葉寬入選的3個(gè)候選模型中,統(tǒng)計(jì)值均未達(dá)到顯著水平,E-4模型的AIC值在2個(gè)性狀中均最小,由此認(rèn)為葉長(zhǎng)和葉寬的遺傳模型均為E-4模型,即羽衣甘藍(lán)的葉長(zhǎng)、葉寬均由2對(duì)等加性主基因+加性-顯性多基因控制。對(duì)葉形指數(shù)的3個(gè)候選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)E-1模型的統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平,表明E-1模型能夠充分解釋羽衣甘藍(lán)葉形指數(shù)的遺傳。葉緣缺刻數(shù)的3個(gè)備選最適模型統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平的值都為3個(gè),但E-1模型AIC值最小,表明E-1模型是羽衣甘藍(lán)葉緣缺刻數(shù)的最適遺傳模型。即葉形指數(shù)與葉緣缺刻數(shù)均符合由2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因的混合遺傳模型。

表3　4個(gè)葉形相關(guān)性狀F2表型特征值

表1　4個(gè)裂葉相關(guān)性狀F1雜種優(yōu)勢(shì)

注:*和**分別表示0.05和0.01水平差異顯著。下同。

Note:* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same as below.

表2　4個(gè)性狀間的相關(guān)性

圖2　羽衣甘藍(lán)F2 4個(gè)葉形相關(guān)數(shù)量性狀的頻次分布圖

模型Model代號(hào)Code葉長(zhǎng)LeaflengthMLVAIC葉寬LeafwidthMLVAIC葉形指數(shù)LeafindexMLVAIC葉緣缺刻數(shù)No.ofserratedleafmarginMLVAICA-11MG-AD-621.861255.71-507.981027.96-127.99267.98-1548.393108.78A-21MG-A-623.211256.42-510.711031.42-171.52353.04-1535.203080.40A-31MG-EAD-640.601291.21-513.231036.46-130.61271.22-1566.683143.36A-41MG-AEND-631.481272.97-507.981025.97-175.69361.38-1568.483146.96B-12MG-ADI-608.961239.92-497.451016.89-26.5775.15-1509.873041.74B-22MG-AD-610.661235.33-497.671009.34-102.92219.83-1520.393054.78B-32MG-A-614.191238.38-500.321010.63-167.51345.01-1535.103080.21B-42MG-EA-614.191236.38-511.991031.98-167.51343.01-1556.933121.86B-52MG-AED-671.051352.09-513.161036.31-178.44366.88-1559.533129.06B-62MG-EEAD-638.181284.37-513.361034.71-163.24334.49-1559.223126.43C-0PG-ADI-605.511223.03-498.711009.42-138.19288.38-1526.323064.63C-1PG-AD-606.471222.93-498.871007.75-149.05308.10-1548.203106.40D-0MX1-AD-ADI-605.511227.03-497.151010.30-53.76123.53-1511.173038.33D-1MX1-AD-AD-606.111226.22-497.181008.35-147.81309.62-1524.633063.26D-2MX1-A-AD-606.441224.89-498.871009.74-149.02310.05-1510.173032.34D-3MX1-EAD-AD-606.451224.90-498.881009.75-146.63305.27-1548.203108.39D-4MX1-AEND-AD-606.441224.88-497.181006.37-149.05310.09-1526.073064.14E-0MX2-ADI-ADI-600.181224.35-495.351014.71-27.5779.15-1494.463012.91E-1MX2-ADI-AD-600.091218.18-495.401008.81-32.4682.92-1494.973007.95E-2MX2-AD-AD-605.841221.69-496.871003.74-144.03298.05-1513.713037.42E-3MX2-A-AD-606.361218.72-498.621003.25-149.01304.02-1510.103026.19E-4MX2-EAED-AD-604.341212.67-498.841001.68-149.01302.02-1525.203054.39E-5MX2-AED-AD-606.831219.65-499.041004.08-137.91281.82-1527.893061.77E-6MX2-EEAD-AD-606.431216.86-498.881001.75-144.03292.05-1548.193100.39

注:MLV.極大似然函數(shù)值(下劃線(xiàn)表示最小AIC值);MG.主基因遺傳模型;MX.主基因-多基因混合遺傳模型;PG.多基因遺傳模型;A.加性效應(yīng);D.顯性效應(yīng);I.互作(上位性);N.負(fù)向;E.相等。

Note:MLV.Max-likelihood-value (underlined mark show the smallest AIC values corresponded the best genetic models);MG.Major gene model;MX.Mixed major gene and polygene model;PG.Polygene model;A.Additive effect;D.Dominance effect;I.Interaction (epistasis);N.Negative;E.Equal.

表5　候選模型適合性檢驗(yàn)

注:U12、U22、U32為均勻性檢驗(yàn);nW2為Smirnov檢驗(yàn);Dn為Kolmogorov檢驗(yàn);U12、U22、U32、nW2、Dn后括號(hào)中的數(shù)字為概率水平,小于0.05為顯著。

Note:U12,U22,U32are the statistic of Uniformity test;nW2is the statistic of Smirnov test;Dnis the statistic of Kolmogorov text;The number in parentheses behindU12,U22,U32,nW2andDnmeans probability and indicates significant at level ofP<0.05.

2.2.3最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)由表6可知,控制葉長(zhǎng)的2對(duì)主基因加性效應(yīng)值為2.60,多基因加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和顯性度分別為-0.39、-1.87和4.79,加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)均為負(fù)值說(shuō)明起減效作用;顯性度絕對(duì)值大于1,說(shuō)明多基因中顯性效應(yīng)占重要地位。從二階遺傳參數(shù)的分析結(jié)果可知,主基因遺傳率為83.80%,多基因遺傳率為1.05%,主基因遺傳率遠(yuǎn)大于多基因的遺傳率,說(shuō)明葉長(zhǎng)主要受2對(duì)主基因作用。根據(jù)二階遺傳參數(shù)的分析結(jié)果,主基因+多基因決定了葉長(zhǎng)表型變異的84.85%,有15.15%是由環(huán)境因素決定的,說(shuō)明葉長(zhǎng)性狀主要受遺傳因素影響。

控制葉寬的2對(duì)主基因加性效應(yīng)值為0.83,多基因加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和顯性度分別為-1.01、-0.54和0.53,多基因加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)均為負(fù)值說(shuō)明起減效作用;顯性度絕對(duì)值小于1,說(shuō)明多基因中加性效應(yīng)占重要地位。主基因遺傳率為22.28%,多基因遺傳率為61.92%,主基因遺傳率遠(yuǎn)小于多基因遺傳率,說(shuō)明葉寬主要受多基因作用。此外,主基因+多基因決定了葉長(zhǎng)表型變異的84.20%,有15.80%是由環(huán)境因素決定的。

在葉形指數(shù)的遺傳中,da>db,說(shuō)明第1對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主。2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)|ha|<|hb|,說(shuō)明第2對(duì)主基因顯性效應(yīng)較大;二者的顯性度均小于1,說(shuō)明控制葉形指數(shù)的2對(duì)主基因均以加性效應(yīng)為主。從主基因間的互作分析結(jié)果來(lái)看,2對(duì)主基因加性×加性(i)、加性×顯性(jab)、顯性×加性(jba)及顯性×顯性(l)效應(yīng)的互作效應(yīng)的絕對(duì)值均小于2對(duì)主基因的加性效應(yīng);顯性×顯性效應(yīng)與第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)相近,說(shuō)明這2種互作效應(yīng)對(duì)選擇的影響是非常弱的。從二階遺傳參數(shù)的分析結(jié)果可知,主基因的遺傳率為93.73%,多基因的遺傳率為2.59%,主基因的遺傳率遠(yuǎn)大于多基因的遺傳率,這說(shuō)明葉形指數(shù)性狀主要受2對(duì)主基因的作用。主基因與多基因決定了葉形指數(shù)表型變異的96.32%,相比之下,環(huán)境影響微乎其微(3.68%)。

表6　最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)值

在控制葉緣缺刻數(shù)的2對(duì)主基因中,2對(duì)主基因的加性效應(yīng)值分別為69.14和11.04,第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)遠(yuǎn)大于第2對(duì)主基因的加性效應(yīng),說(shuō)明在控制葉緣缺刻數(shù)的遺傳中,第1對(duì)主基因發(fā)揮重要作用。2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)值分別為-58.62和-19.90,但|da|>|db|,說(shuō)明第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng)較大;顯性度效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn),|[ha]/[da]|<|[hb]/[db]|,說(shuō)明控制葉緣缺刻數(shù)的2對(duì)主基因均以加性效應(yīng)為主。從主基因間的互作分析結(jié)果來(lái)看,2對(duì)主基因加性×加性(i)、加性×顯性(jab)、顯性×加性(jba)及顯性×顯性(l)效應(yīng)均介于2對(duì)主基因的加性效應(yīng)值之間;加性×加性效應(yīng)均與第2對(duì)基因的顯性效應(yīng)的絕對(duì)值相接近,說(shuō)明這2種互作效應(yīng)對(duì)選擇的影響是比較小的。主基因遺傳率為91.18%,多基因遺傳率為0,并且主基因有上位性效應(yīng),說(shuō)明葉緣缺刻數(shù)主要受2對(duì)主基因的作用。此外主基因+多基因決定了葉緣缺刻數(shù)表型變異的91.18%,有8.82%是由環(huán)境因素決定的。說(shuō)明葉緣缺刻數(shù)的表現(xiàn)主要受遺傳因素的影響,但環(huán)境因素也有一定的影響。

3討論

葉片不僅是羽衣甘藍(lán)重要的營(yíng)養(yǎng)器官,也是主要的觀賞部位。裂葉不僅葉形獨(dú)特,而且葉片較直立,通風(fēng)透光好,有利于減少病害的發(fā)生。對(duì)于羽衣甘藍(lán)葉形遺傳的研究,前人觀點(diǎn)不完全一致,這可能與前人所采用的親本純度有關(guān)。顧衛(wèi)紅等[1]認(rèn)為裂葉對(duì)圓葉為顯性遺傳,解莉楠[7]將裂葉和圓葉進(jìn)行雜交,F1都為中間型但偏向母本。張麗娜等[8]通過(guò)品種間正、反交試驗(yàn)初步推斷羽衣甘藍(lán)葉形性狀是由細(xì)胞核1對(duì)等位基因控制。本實(shí)驗(yàn)采用圓葉和裂葉高代自交系為親本,F1均為雙親中間型,但葉緣缺刻深淺稍不一致。調(diào)查F2群體發(fā)現(xiàn)葉片大小和裂刻深淺并不與雙親或F1完全一致,而是呈現(xiàn)連續(xù)的變化趨勢(shì),因此我們推測(cè)有量性多基因參與裂葉性狀的遺傳。在本試驗(yàn)中,我們將裂葉性狀分解為葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉緣缺刻數(shù)4個(gè)主要相關(guān)性狀,進(jìn)行了數(shù)量性狀混合遺傳分析,確立了遺傳模型,這為全面解析羽衣甘藍(lán)裂葉性狀遺傳提供了依據(jù)。

雜種優(yōu)勢(shì)和超親現(xiàn)象在自然界中普遍存在。De Vicente等[20]對(duì)番茄的數(shù)量性狀基因定位時(shí)發(fā)現(xiàn),超親現(xiàn)象的存在與雙親中有互補(bǔ)效應(yīng)的QTL有直接關(guān)系。Ferreira等[21]認(rèn)為超親現(xiàn)象是由于基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)值的共同作用引起的。羽衣甘藍(lán)為異花授粉作物,生產(chǎn)中以F1雜交種為主,葉緣缺刻數(shù)越多往往性狀越優(yōu)良,較高的中親優(yōu)勢(shì)有利于提高雜交種的觀賞性狀。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)4個(gè)裂葉相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢(shì)均比較明顯,葉緣缺刻數(shù)中親性較高,葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉緣缺刻數(shù)四個(gè)性狀在雜交后代中普遍存在負(fù)向超親分離現(xiàn)象,這為在雜交后代中選擇優(yōu)良葉形單株創(chuàng)造了有利條件,對(duì)擴(kuò)大羽衣甘藍(lán)優(yōu)良遺傳資源具有重要意義。

本研究采用主基因+多基因4世代聯(lián)合分析方法,發(fā)現(xiàn)葉長(zhǎng)和葉寬均符合E-4模型,由2對(duì)完全加性主基因+加性-顯性多基因共同控制;葉形指數(shù)和葉緣缺刻數(shù)均符合E-1模型,由2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制。4個(gè)葉形相關(guān)性狀的遺傳都主要由遺傳因素決定,葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)和葉緣缺刻數(shù)的主基因遺傳率分別為83.80%、93.73%和91.18%,這些高遺傳率主效基因的存在將有助于裂葉相關(guān)性狀的分子標(biāo)記輔助選擇和QTL 定位。

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(編輯:宋亞珍)

Genetic Analysis of Feathered-leaved Related Traits inBrassicaoleraceavar.acephala

ZHU Pengfang,FENG Xin,CHENG Mingming,PAN Zhichao

(College of Forestry,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,China)

Abstract:We constructed an F2genetic segregation population crossed by parents between a flat-leaved inbred line ‘0835’ and a feathered-leaved inbred line ‘0819’in ornamental kale(Brassica oleracea var.acephala).Four feathered-leaved related traits,i.e.leaf length,leaf width,leaf index and number of serrated leaf margin,were investigated at rosette stage.The genetic segregation analysis was conducted by using four generations(P1,P2,F1and F2) mixed major gene plus polygene inheritance model.The results showed that:(1)there are prominent helerosis in the trait of number of serrated leaf margin.Meanwhile,these four characters showed negative transgressive heterosis.(2)Genetic analysis of quantitative traits indicated that leaf length and leaf width were both compatible with E-4 model characterized by two equal additive major gene plus additive-dominant polygene.The heritabilities of major gene and polygene were 83.80% and 1.05%,respectively,in leaf length.The heritabilities of major gene and polygene were 22.28% and 61.92%,respectively,in leaf width.(3)Leaf index and number of serrated leaf margin both meet E-1 model showing two additive-dominant-epistatic major gene plus additive-dominant polygene.The heritabilities of major gene and polygene were 93.73% and 2.59%,respectively,in leaf index.The major gene heritability was 91.18% in number of serrated leaf margin trait.

Key words:Brassica oleracea var.acephala;feathered-leaved;genetic model;major gene;polygene

中圖分類(lèi)號(hào):Q348

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡(jiǎn)介:祝朋芳(1971-),女,博士,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事觀賞植物遺傳育種研究。E-mail:pfzhu2013@126.com

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31101566)

收稿日期:2015-12-02;修改稿收到日期:2016-01-13

文章編號(hào):1000-4025(2016)02-0288-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0288