李 偉,孫龍燕,2,張翠萍,徐 萌,郭紹霞,2*(.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院,山東 青島 26609;2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)菌根生物技術(shù)研究所,山東 青島 26609)
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瀕危植物嶗山百合根圍AM真菌分布特征
李偉1,孫龍燕1,2,張翠萍1,徐萌1,郭紹霞1,2*
(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院,山東青島266109;2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)菌根生物技術(shù)研究所,山東青島266109)
摘要:為探明嶗山百合種群密度降低過(guò)程中根圍叢枝菌根(AM)真菌空間分布特征,2014年10月從嶗山3個(gè)土層采集嶗山百合及伴生植物玉竹(Polygonatum odoratum)根圍土壤樣品,分離鑒定AM真菌種類、測(cè)定菌根發(fā)育狀況和孢子密度、分析AM真菌分布及其與種群密度、土壤因子(土壤有機(jī)碳、pH、堿解氮、速效磷等)相關(guān)性。從嶗山百合根圍分離AM真菌4屬14種,玉竹根圍分離3屬11種。嶗山百合分布于10~20 cm土層內(nèi),根系侵染率隨種群密度增大而增加;大密度種群樣地玉竹菌根侵染率顯著高于小密度種群。嶗山百合種群密度對(duì)其根系叢枝定殖率無(wú)顯著影響。10~20 cm、20~30 cm土層嶗山百合和0~10 cm、10~20 cm土層玉竹根系泡囊定殖率隨各種群密度增大而降低。30~40 cm土層嶗山百合、10~20 cm土層玉竹菌絲定殖率隨高種群密度增大而增加。種群密度對(duì)嶗山百合和玉竹根圍孢子密度有顯著影響。10~20 cm和20~30 cm土層嶗山百合根圍總球囊霉素含量隨嶗山百合種群密度增大而降低。10~20 cm和20~30 cm土層酸性磷酸酶和脲酶含量隨嶗山百合種群密度增大而提高。
關(guān)鍵詞:AM真菌;嶗山百合;瀕危植物;土壤因子;空間分布
李偉,孫龍燕,張翠萍,等.瀕危植物嶗山百合根圍AM真菌分布特征[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 47(1): 30-37.
Li Wei, Sun Longyan, Zhang Cuiping, et al. Distribution characteristic of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of endangered Lilium tsingtauense plants[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2016, 47(1): 30-37. (in Chinese with English abstract)
叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌廣泛分布于各種生態(tài)系統(tǒng)中,由于不同生態(tài)環(huán)境中氣候類型、土壤類型、植被類型、植物多樣性和物種豐富度差異,AM真菌豐富度、種群頻度和多度、侵染、產(chǎn)孢及其生理效應(yīng)不同[1]。AM真菌寄主范圍廣泛,除少量植物如莎草科、莧科、燈心草科、藜科、石竹科等20余科植物不能或不易形成AM菌根外,絕大多數(shù)植物均能不同程度受其侵染。據(jù)報(bào)道,大部分農(nóng)作物包括糧食、蔬菜、果樹(shù)、藥用植物、花卉等均能與AM真菌形成良好共生關(guān)系[2]。研究發(fā)現(xiàn),AM真菌各屬在野生狀態(tài)植物根區(qū)出現(xiàn)率均高于栽培植物,但不同種在野生寄主根區(qū)出現(xiàn)情況不同[2]。
由AM真菌產(chǎn)生的含金屬離子球囊霉素相關(guān)土壤蛋白主要存在于AM真菌孢子壁層結(jié)構(gòu)和菌絲體中,對(duì)維護(hù)AM真菌本身生物及生理功能非常重要[3]。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白可隨菌絲和孢子降解進(jìn)入土壤,成為土壤有機(jī)源,其獨(dú)特的黏附能力能提高土壤抗侵蝕能力和團(tuán)粒結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,促進(jìn)土壤恢復(fù)[4]。對(duì)球囊霉素相關(guān)土壤蛋白研究可進(jìn)一步明確AM真菌在維持土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中的作用。
嶗山百合(Lilium tsingtauense)又名青島百合,集中分布于青島嶗山風(fēng)景區(qū)一帶,是嶗山特有植物,分布范圍狹窄,對(duì)生長(zhǎng)條件要求高;自然條件下,結(jié)實(shí)率低及人為破壞,種群密度逐漸降低,已被列入國(guó)家第二批稀有瀕危植物名錄。本研究以當(dāng)?shù)刂参锶郝鋬?yōu)勢(shì)種玉竹(Polygonatum odo?ratum)為對(duì)照,通過(guò)對(duì)嶗山百合和玉竹根圍土壤樣品采集和對(duì)比分析,研究嶗山百合在種群密度縮小過(guò)程中AM真菌空間分布及其與土壤因子相關(guān)性,進(jìn)一步闡明珍稀瀕危植物、叢枝菌根和土壤環(huán)境三者關(guān)系,為利用AM真菌資源促進(jìn)珍稀瀕危植物保護(hù)提供依據(jù)。
1.1研究區(qū)域概況
嶗山位于青島市東部嶗山區(qū),海拔高度810 m,植物覆蓋率40%,溫帶季風(fēng)氣候,四季分明,光資源充足,熱資源較豐富,濕潤(rùn)溫和,年平均氣溫12.1℃,月平均相對(duì)濕度72%,土壤多為棕壤土。植物群落優(yōu)勢(shì)種主要有玉竹(Polygonatum odo?ratum)、菝葜(Smilax china)、山櫻花(Cerasus serru?lata)、小米空木(Stephanandra incisa)、鼠李(Rham?nus davurica)、郁李(Cerasus japonica)、地榆(San?guisorba officinalis)、三椏烏藥(Lindera obtusiloba)等,其中玉竹、菝葜屬百合科植物。
1.2樣品采集
2014年10月,選取嶗山百合種群密度不同樣地(長(zhǎng)6 m,寬5 m)在生長(zhǎng)良好的嶗山百合(嶗山百合屬球根花卉,采集到的鱗莖直徑在5~8 cm,根系著生在鱗莖莖盤(pán)處)及群落優(yōu)勢(shì)種玉竹根圍分10~ 20、20~30、30~40 cm 3個(gè)土層采集土樣和根樣,每個(gè)土樣和根樣重約1 kg,重復(fù)3次。記錄采樣海拔高度、經(jīng)度、緯度和根圍環(huán)境等并編號(hào)(見(jiàn)表1)。
將土樣裝入隔熱性能良好塑料袋密封帶回實(shí)驗(yàn)室,過(guò)2 mm篩,作土壤理化成分、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和AM真菌孢子密度測(cè)定;樣品過(guò)篩后收集根樣切成1 cm根段,用于AM真菌定殖率和侵染率測(cè)定。
表1樣地概況Table 1 Status of the sampling site
1.3試驗(yàn)方法
運(yùn)用染色鏡檢法測(cè)定植物根系侵染率[5],每個(gè)處理重復(fù)3次,將根段切成0.5~1.0 cm小段放入試管中,加入10% KOH溶液,90℃水浴鍋中15~20 min。去掉堿液后自來(lái)水輕輕沖洗根系3次,加入2% HCl溶液酸化5 min。去掉酸液后加入0.1%酸性品紅乳酸甘油染色液(乳酸875 mL,甘油63 mL,蒸餾水63 mL,酸性品紅0.1 g),室溫下過(guò)夜。乳酸分色后即可鏡檢。于Olympus(BX51,日本)顯微鏡下觀察測(cè)定AM真菌侵染狀況。
計(jì)算公式如下[6]:
侵染率(%)=Σ(0×根段數(shù)+10%×根段數(shù)+20%×根段數(shù)+…+100%×根段數(shù))/觀察總根段數(shù);
定殖率(%)=(AM真菌侵染根段數(shù)/檢查總根段數(shù))×100%。
每份土樣中取20 g風(fēng)干土,用濕篩傾析-蔗糖離心法分離AM真菌孢子[7]。體視顯微鏡下記錄孢子數(shù)量,以每100 g風(fēng)干土中含孢量計(jì)為孢子密度。
土壤有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化法,土壤pH測(cè)定采用電位法,土壤堿解氮采用堿解擴(kuò)散法,土壤速效磷測(cè)定采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法[8]。
球囊霉素相關(guān)土壤蛋白[易提取球囊霉素(EEG)、總球囊霉素(TEG)]按Wright[9]和Janos[10]等方法測(cè)定。①易提取球囊霉素(EEG)測(cè)定:取1 g風(fēng)干土于試管中,加入20 mmol·L-1(pH 7.0)檸檬酸鈉浸提劑8 mL,103 kPa,121℃條件下連續(xù)提取90 min,10 000 g離心6 min,收集上清液。②總球囊霉素(TEG)測(cè)定:取1 g風(fēng)干土于試管中,加入50 mmol·L-1(pH 8.0)檸檬酸鈉浸提劑8 mL,103 kPa、121℃條件下連續(xù)提取60 min,再重復(fù)提取2次;10 000 g離心5 min,收集上清液。分別吸取上清液0.5 mL,加入5 mL考馬斯亮藍(lán)G-250染色劑,595 nm波長(zhǎng)下比色。牛血清蛋白標(biāo)液考馬斯亮藍(lán)法顯色,繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,計(jì)算球囊霉素含量。
土壤磷酸酶測(cè)定采用改進(jìn)的Tabatabai和Brimner方法[11],其活性以每克風(fēng)干土培養(yǎng)1 h催化PNPP分解產(chǎn)生對(duì)硝基苯酚毫克數(shù)(mg)表示;土壤脲酶測(cè)定采用改進(jìn)Hoffmann和Teicher比色法[12]。
1.4數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2013處理后,利用SPSS 19.0、Canoco 4.5軟件進(jìn)行方差、相關(guān)性、差異性等分析。
2.1 AM真菌空間分布
由表2~3可知,10~20 cm土層嶗山百合根系侵染率隨種群密度增大而增加;玉竹根系侵染率種群密度大樣地顯著高于種群密度小樣地(P<0.05)。隨嶗山百合種群密度增大,10~20 cm土層嶗山百合根系侵染率分別為43.5%、46.1%、46.3%、49.4%,種群密度最大樣地顯著高于其他樣地。
由表2~3可知,種群密度對(duì)嶗山百合根系叢枝定殖率無(wú)顯著影響(P<0.05);玉竹根系叢枝定殖率隨種群密度增大而提高,種群密度最大樣地顯著高于種群密度最小的樣地。嶗山百合10~20 cm、20~30 cm土層和玉竹0~10 cm、10~20 cm土層根系泡囊定殖率隨種群密度增大而降低,種群密度最大樣地顯著低于種群密度最小樣地(P<0.05)。
由表2~3可知,10~20 cm和20~30 cm土層嶗山百合根系菌絲定殖率為100%,30~40 cm土層菌絲定殖率隨種群密度增大而增加,種群密度最大樣地顯著高于種群密度最小樣地(P<0.05);10~ 20 cm土層玉竹根系菌絲定殖率種群密度大樣地顯著高于種群密度小樣地(P<0.05)。
表2 AM真菌對(duì)玉竹菌根侵染率和定殖率影響Table 2 Effects of the infection rate and colonization rate of AM fungi on the rhizosphere of Polygonatum odoratum (%)
表3 AM真菌對(duì)嶗山百合菌根侵染率和定殖率影響Table 3 Effects of the infection rate and colonization rate of AM fungi on the rhizosphere of Lilium tsingtauense(%)
2.2嶗山百合、群落優(yōu)勢(shì)種根圍AM真菌種類及孢子密度
嶗山百合根圍分離出4屬14種AM真菌,其中球囊霉屬8種,即幼套球囊霉(Glomus etunica?tum)、摩西球囊霉(Glomus mosseae)、地表球囊霉(Glomus versiforme)、黑球囊霉(Glomus malanospo? rum)、地球囊霉(Glomus geosporum)、根內(nèi)球囊霉(Glomus intraradices)、聚叢球囊霉(Glomus aggrega?tum)、疣突球囊酶(Glomus verruculosum);無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora)3種,即松蜜無(wú)梗囊霉(Acaulos?pora thomii)、光壁無(wú)梗囊霉(Acaulospora laevis)、蜜色無(wú)梗囊霉(Acaulospora mellea);巨孢囊霉屬(Gigaspora)1種,即微白巨孢囊霉(Gigaspora albi?da);盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)2種,即美麗盾巨孢囊霉(Scutellospora calospora)、吉爾莫盾巨孢囊霉(Scutellospora gilmorei)。
玉竹根圍分離出3屬11種AM真菌,其中球囊霉屬5種,即摩西球囊霉、網(wǎng)狀球囊霉(Glomus reticulatum)、長(zhǎng)孢球囊霉(Glomus dolichosporum)、幼套球囊霉(Glomus etunicatum)、雙球型囊霉;無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora)4種,即雙網(wǎng)無(wú)梗囊霉(Acaulospora bireticulata)、光壁無(wú)梗囊霉、蜜色無(wú)梗囊霉(Acaulospora mellea)、波狀無(wú)梗囊霉(Acau? lospora undulata);巨孢囊霉屬2種,即微白巨孢囊霉、極大巨孢囊霉(Gigaspora gigantean)。
種群密度大小對(duì)嶗山百合和玉竹根圍孢子密度有顯著影響(P<0.05)。嶗山百合在10~20 cm土層、玉竹在0~10 cm土層孢子密度隨種群密度增大而顯著提高(P<0.05)。種群密度最大樣地嶗山百合在10~20 cm土層孢子密度最高,為229個(gè)·100 g-1土(見(jiàn)圖1)。
2.3嶗山百合根圍球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和土壤因子空間分布
結(jié)果見(jiàn)表4。
圖1嶗山百合和玉竹植物根圍AM真菌孢子密度Fig. 1 Spore density of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Lilium tsingtauense and Polygonatum odoratum
表4嶗山百合根圍土壤因子和球囊霉素相關(guān)土壤蛋白空間分布Table 4 Spatial distribution of soil factors and glomalin in the rhizosphere of Lilium tsingtauense
由表4可知,嶗山百合根圍10~20 cm和20~30 cm土層TEG含量隨種群密度增大而降低,其中10~20 cm土層TEG含量最高,隨種群密度增大,分別為30.83、32.17、27.98和25.01 mg·kg-1。酸性磷酸酶和脲酶含量在10~20 cm和20~30 cm土層隨種群密度增大而提高,10~20 cm土層酸性磷酸酶含量最高,種群密度最大樣地酸性磷酸酶含量比種群密度最小樣地高5.73 mg·kg-1。速效磷和堿性磷酸酶在30~40 cm土層隨種群密度增大而提高,其中10~20 cm土層種群密度最大樣地速效磷和堿性磷酸酶含量最高,分別為7.55和49.60 mg·kg-1。嶗山百合根圍pH隨種群密度增大而提高,種群密度最大樣地30~40 cm土層pH最高,為6.76;種群密度最小樣地10~20 cm土層pH最小,為6.61。
2.4環(huán)境因子對(duì)嶗山百合根圍AM真菌群落組成影響與相關(guān)性
選取的9個(gè)環(huán)境因子對(duì)嶗山百合AM真菌群落組成均有一定程度影響(見(jiàn)圖2)。
SD-孢子密度, UN-脲酶;AC-酸性磷酸酶;AL-堿性磷酸酶;OC-有機(jī)碳;AP-速效磷;HN-堿解氮;TO-總定殖率;CI-侵染率;HY-菌絲定殖率;VE-泡囊定殖率;AR-叢枝定殖率;TEG-總球囊霉素;EEG-易提取球囊霉素SD-Spore density; UN-Urease; AC-Acid phosphatese; AL-Alkaline phosphatese; OC-Organic carbon; AP-Available P; HN-Alkali hydrolysable nitrogen; TO-Total colonization rate; CI-Infection intensity; HY-Hypha colonization rate; VE-Vesicle colonization rate; AR-Arbuscular colonization rate; TEG-Total extractable glomain; EEG -Easy extractable glomain圖2環(huán)境因子與AM真菌群落組成的RDA二維排序Fig. 2 RDA ordination diagram of the analysis of environmental factors and community composition of AM fungi
由圖2可知,其中土壤酸性磷酸酶含量影響最大,堿性磷酸酶影響較小。AM真菌孢子密度與環(huán)境因子呈正相關(guān)(P<0.05),其中與速效磷、酸性磷酸酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為0.905、0.953。AM真菌侵染率、泡囊定殖率、叢枝定殖率、菌絲定殖率與環(huán)境因子(除pH外)呈正相關(guān)(P<0.05)。AM真菌侵染率、泡囊定殖率、叢枝定殖率、總定殖率與有機(jī)碳、堿解氮、EEG、TEG呈正相關(guān)(P<0.05)。TEG、EEG與pH呈負(fù)相關(guān),與其他環(huán)境因子呈正相關(guān);其中TEG與堿解氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為0.932。
AM真菌廣泛存在于各生態(tài)系統(tǒng)中,但因生態(tài)因子(海拔、氣候因子、土壤因子和寄主植物)不同造成AM真菌多樣性差異。AM真菌孢子密度和定殖程度受樣地氣候條件、土壤微環(huán)境、寄主植物生長(zhǎng)和AM真菌生物學(xué)特性等多種機(jī)制綜合影響,表現(xiàn)出明顯時(shí)空異質(zhì)性[13]。種群密度越大群落組成越豐富。反之越貧乏。本研究從嶗山百合、玉竹根圍共分離出4屬14種、3屬11種,種類比較豐富,與該區(qū)域人為因素影響較小、氣候適宜、植被豐富有關(guān)[13]。
土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白來(lái)源于AM真菌,降解周期較長(zhǎng),環(huán)境因子會(huì)影響其積累和組成。短期內(nèi),土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量變化也對(duì)生態(tài)擾動(dòng)產(chǎn)生響應(yīng),受到大氣CO2濃度、土壤溫度、耕作方式等影響。土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白是土壤有機(jī)氮、碳主要來(lái)源,其黏附力有利于土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,是AM真菌對(duì)植物生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)與調(diào)整[14]。嶗山百合土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量隨土層深度增加而減少,TEG含量21.36~ 32.42 mg·kg-1,占有機(jī)碳比例為27.0%~27.3%;EEG含量16.24~27.30 mg·kg-1,占有機(jī)碳比例為20.5%~22.7%。
大量研究表明,AM真菌侵染和分布可能更多依賴環(huán)境而非共生植物[15]。土壤酶在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起重要作用,其活性反映土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過(guò)程速率,是反映土壤生產(chǎn)力和土壤微生物活性指標(biāo)。相關(guān)性分析表明,AM真菌定殖率、孢子密度與土壤養(yǎng)分及土壤酶活性有密切聯(lián)系[16-17],AM真菌孢子密度、叢枝定殖率與脲酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤酸性磷酸酶活性與AM真菌孢子密度呈顯著正相關(guān)(P<0.05);但也有研究顯示,接種AM真菌降低酸性磷酸酶活性(P> 0.05)[18]。本研究表明,嶗山百合根圍AM真菌孢子密度、泡囊定殖率、叢枝定殖率與土壤酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、脲酶呈正相關(guān);種群密度對(duì)嶗山百合根圍AM真菌孢子密度有顯著影響;10~ 20 cm土層嶗山百合根系A(chǔ)M真菌侵染率隨種群密度增大而增加;10~20 cm、20~30 cm土層酸性磷酸酶和脲酶含量隨種群密度增大而提高。
AM真菌泡囊定殖率與土壤速效磷呈正相關(guān),一定范圍內(nèi)磷含量會(huì)促進(jìn)菌根真菌生長(zhǎng)發(fā)育,超過(guò)一定磷水平,則開(kāi)始抑制生長(zhǎng)。中國(guó)北方堿性土壤磷普遍缺乏,AM真菌能促進(jìn)植物對(duì)磷吸收。因?yàn)锳M真菌侵染植物后,與植物幼根形成吸收共同體,促進(jìn)植物對(duì)磷吸收。AM真菌可刺激菌絲際磷細(xì)菌和真菌繁殖,溶解更多磷為植物利用[19]。因此,AM真菌增強(qiáng)植物根系對(duì)磷吸收,促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育,AM真菌侵染[19]。本研究發(fā)現(xiàn)嶗山百合根圍AM真菌泡囊定殖率與速效磷呈正相關(guān);10~ 20 cm、20~30 cm土層嶗山百合根泡囊定殖率隨種群密度增大而降低。
AM真菌最高定殖率常伴隨有較高孢子密度[20],而Siguenzal等研究卻發(fā)現(xiàn),當(dāng)AM真菌孢子密度較高時(shí),定殖率較低[21],二者之間不存在相關(guān)性。本試驗(yàn)表明,嶗山百合AM真菌最高定殖率并不伴隨最大孢子密度,說(shuō)明AM真菌定殖率與孢子密度間無(wú)嚴(yán)格對(duì)應(yīng)關(guān)系,這可能與植物生長(zhǎng)、產(chǎn)孢特性以及土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有效性等有關(guān)[20-21];另外植物根系常交錯(cuò)生長(zhǎng),寄主植物根圍孢子也可能來(lái)自其他植物,導(dǎo)致AM真菌孢子密度與定殖狀況不一致。
一定范圍內(nèi)有機(jī)碳提高,對(duì)AM真菌菌根發(fā)育和菌絲生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。本試驗(yàn)土壤有機(jī)碳主要提高AM真菌泡囊和菌絲定殖率;AM真菌與植物共生,能吸收銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、一些氨基酸和復(fù)雜有機(jī)氮素,吸收的氮素在根外菌絲中轉(zhuǎn)化為精氨酸運(yùn)輸?shù)礁鶅?nèi)菌絲,進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為NH4+后參與植物氮素代謝[22]。AM真菌與植物共生后對(duì)側(cè)根侵染會(huì)影響寄主根系代謝活動(dòng),促使叢枝菌根分泌磷酸酶,或通過(guò)根外菌絲分泌磷酸酶,加速有機(jī)磷礦化過(guò)程,樣地低磷刺激能誘導(dǎo)并促使磷酸酶活性增加,磷酸酶活性提高進(jìn)而改變土壤磷素狀況,增強(qiáng)植物對(duì)磷吸收[23]。因而,土壤因子影響AM真菌對(duì)寄主根系侵染和定殖,AM真菌與植物共生改善土壤有效成分和土壤肥力,提高植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收利用,增強(qiáng)抗逆性。本研究表明,嶗山百合根圍AM真菌侵染率、定殖率與有機(jī)碳呈正相關(guān)。
嶗山百合能與AM真菌形成良好共生關(guān)系,AM真菌孢子密度和定殖率隨種群密度而變化,表現(xiàn)一定相關(guān)性;環(huán)境因子直接影響AM真菌定殖程度和豐富度;嶗山百合根圍土壤球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量較高,是土壤有機(jī)碳重要來(lái)源和組成部分。研究珍稀瀕危植物與AM真菌共生關(guān)系,篩選適合土壤-植物-菌根最佳組合優(yōu)勢(shì)菌種,可為充分利用土壤AM真菌資源,促進(jìn)珍稀瀕危植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供依據(jù)。
[參考文獻(xiàn)]
[ 1 ]王發(fā)園,劉潤(rùn)進(jìn).黃河三角洲鹽堿土壤中AM真菌的初步調(diào)查[J].生物多樣性, 2001, 9(4): 389-392.
[ 2 ]劉潤(rùn)進(jìn),李曉林.叢枝菌根及其應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社, 2000.
[ 3 ] Driver D, Holben W E, Rillig M C. Characterization of glomalin as a hyphal wall component of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(1): 101-106.
[ 4 ] Rillig M C, Wright S F, Eviner V T. Therole of arbuscular mycor?rhizal fungi and glomalin in soil aggregation: comparing effects of five plant species[J]. Plant and Soil, 2002, 238(2): 325-333.
[ 5 ]劉潤(rùn)進(jìn),陳應(yīng)龍.菌根學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社, 2007: 376-388.
[ 6 ] Phillips J M, Hayman D S. Improved procedures for clearing groots and staining parasitic and vesicular arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection[J]. Transactions of the British Mycological Society, 1970, 55: 158-161.
[ 7 ] Ianson D C, Allen M F. The effects of soil texture on extraction of vesicular arbuscular mycorrhizal spores from arid soils[J]. Mycolo?gia, 1986, 78(2): 164-168.
[ 8 ]魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社, 1999: 325-336.
[ 9 ] Wright S F, Upadhyaya A. A survey of soils for aggregate stability and glomalin, a glycoprotein produced by hyphae of arbuscular mycorhizal fungi[J]. Plant and Soil, 1998, 198(1): 97-107.
[10] Janos D P, Garamszegi S, Beltran B. Glomalin extraction and mea?surement[J]. Soil Biochemistry, 2008, 40(3): 728-739.
[11]宋勇春,馮固,李曉林.泡囊叢枝菌根對(duì)紅三葉草根際土壤磷酸酶活性的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2000, 6(2): 171-175. [12]周禮愷.土壤酶學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社, 1987: 267-286.
[13]王發(fā)園,劉潤(rùn)進(jìn),林先貴,等.幾種生態(tài)環(huán)境中AM真菌多樣性比較研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(12): 2666-2667.
[14] Rillig M C, Hernandez G Y, Newton P C D. Arbuscular mycorrhi?zae respond to elevated atmospheric CO2after long-term expo?sure: Evidence from a CO2spring in New Zealand supports the re?source balance model[J]. Ecology Letters, 2000, 3(6): 475-478
[15]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003: 203-287.
[16] Shan B Q, He X L, Bai C M. Distribution of arbuscular mycorrhi?zal fungi and soil enzyme activites in the rhizosphere of artemisia ordosicain desert[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(6): 3044-3051.
[17] He X L, Yang L, Tang H L, etal. Effect on arbuscular mycorrhizal fungi of cloned Phragmites communis[J]. Progress in Natural Sci? ence, 2007, 17(7): 978-986.
[18]白春明,賀學(xué)禮,山寶琴.漠境沙打旺根圍AM真菌與土壤酶活性的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2009, 39 (1): 84-90.
[19]曹棟賢,趙金莉.藥用植物白芷根際AM真菌與土壤因子調(diào)查[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2007, 22(增): 47-50.
[20] Fontrnla S, Godoy R, Rosso P, Havrylenko M. Root associations in Austrocedrus forests and seasonal dynamics of arbuscular my?corrhias[J]. Mycorrhiza, 1998, 8(1): 29-33.
[21] Siguenzal C, Espejel I, Allen E B. Seasonality of mycorrhizae in coastal sand dunes of Baja California[J]. Mycorrhiza, 1996, 6(2): 151-157.
[22]李俠,張俊伶.叢枝菌根真菌對(duì)氮素的吸收作用和機(jī)制[J].山西大同大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2008, 24(6): 75-78.
[23] Bai C M, He X L, Tang H L, Shan B Q, Zhao L L. Spatial distribu?tion of arbuscular mycorrhizal fungi, glomalin and soil enzymes under the canopy of Astragalus adsurgens Pall, in the Mu Us sand?land, China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41: 941-947.
Distribution characteristic of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of endangered Liliumtsingtauense plants
LI Wei1, SUN Longyan1,2, ZHANG Cuiping1, XU Meng1, GUO Shaoxiao1,2(1. School of Landscape and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao Shandong 266109, China; 2. Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao Shandong 266109, China)
Abstract:To estimate the spatial distribution of arbuscular mycorrhiza (AM) fungi in the rhizosphere of L. tsingtauense with the process of reducing population density, we collected soil samples from the rhizosphere of L. tsingtauense and the dominant species (Polygonatum odoratum) of plants community in Laoshan in October 2014 to isolated and identify AM fungal spores, to determine their population density, and soil factors. The results showed that there were 14 species in four genera, and 11 species in three genera of AM fungi identified in the rhizosphere of L. tsingtauense, and P. odoratum, respectively. The root colonization rate increased with the increasing of the population density of L. tsingtauense in 10-20 cm soilbook=1,ebook=36layer. The root colonization percentage of large population density sample of P. odoratum was significantly higher than small sample population density. The population density had no significant effect on arbuscular colonization on L. tsingtauense root, but the vesicle colonization decreased with the increasing of population density in 10-20 and 20-30 cm soil layer and P. odoratum in 0-10 and 10-20 cm soil layer. The hypha colonization percentage of L. tsingtauense increased along with the increasing of population density in 30-40 cm soil layer and P. odoratumin 10-20 cm soil layer. The population density had a significant effect on spore density in the rhizosphere of the tested plants. The contents of total extractable glomalin in the rhizosphere of L. tsingtauense decreased as the L. tsingtauense population density increased. Acid phosphatase and urease increased with the increasing of L. tsingtauensepopulation density in 10-20 and 20-30 cm soil layer.
Key words:AM fungi; Liliumtsingtauense; endangered plant; soil factor; spatial distribution
*通訊作者:郭紹霞,教授,博士,研究方向?yàn)榫砩鷳B(tài)和觀賞園藝。E-mail: gsx2309@126.com
作者簡(jiǎn)介:李偉(1983-),男,講師,博士,研究方向?yàn)閳@林植物遺傳資源與育種。E-mail: zcpliwei@163.com
基金項(xiàng)目:青島市科技計(jì)劃基礎(chǔ)研究項(xiàng)目[12-1-4-5-(4)-jch]
收稿日期:2015-09-20
中圖分類號(hào):S682.2+9
文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
文章編號(hào):1005-9369(2016)01-0030-08