馬　驪,孫萬倉,劉自剛,趙艷寧,楊　剛,劉海卿,武軍艷,方　彥,

李學才,劉林波,錢　武,侯獻飛

(甘肅省油菜工程技術研究中心,甘肅省作物遺傳改良與種質創(chuàng)新重點實驗室,

甘肅省干旱生境作物學重點實驗室,甘肅農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,甘肅 蘭州　730070)

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白菜型與甘藍型冬油菜抗寒機理差異的研究

馬驪,孫萬倉,劉自剛,趙艷寧,楊剛,劉海卿,武軍艷,方彥,

李學才,劉林波,錢武,侯獻飛

(甘肅省油菜工程技術研究中心,甘肅省作物遺傳改良與種質創(chuàng)新重點實驗室,

甘肅省干旱生境作物學重點實驗室,甘肅農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,甘肅 蘭州730070)

摘要：為探究白菜型與甘藍型冬油菜抗寒機理差異的原因。以8個抗寒性不同的冬油菜品種為材料,采用大田試驗和盆栽試驗相結合的方法,待油菜長至5~6片真葉時,大田試驗進行植物學形態(tài),干物質積累量的測定,盆栽試驗按24 ℃→10 ℃→5 ℃→0 ℃→-5 ℃→-10 ℃各48 h依次降溫處理后測定生理生化指標。結果表明,白菜型冬油菜冬前生長點洼陷,幼苗匍匐生長,干物質積累主要集中在地下部分,其中白菜型冬油菜地下部鮮質量與地下部干質量較甘藍型冬油菜平均增加了236.1%,263.0%,說明抗寒性強的冬油菜能夠在營養(yǎng)生長階段將光合有機產(chǎn)物優(yōu)先運輸?shù)降叵虏?建立龐大的根系,為安全越冬提供代謝能量。隨著溫度的變化,不同類型冬油菜的生理生化活性有較大的差異,-5 ℃時隴油7號SOD活性較CK增加了10.7%,0 ℃時隴油7號 CAT、POD 活性較CK分別增加了24.7%,28.6%,而0 ℃時白菜型冬油菜SP含量較甘藍型冬油菜平均增加了32.3%,-10 ℃時白菜型冬油菜的SS含量較甘藍型冬油菜平均增加了71.4%,-10 ℃甘藍型冬油菜MDA含量較白菜型冬油菜平均增加了52.8%,這說明抗寒性強的品種在低溫條件下能夠保護自身免受損傷,其中CAT、POD、SP是抵抗冷害的保護性物質,SOD、SS是抵御凍害的保護性物質。白菜型冬油菜比甘藍型冬油菜在形態(tài)學及生理水平上都具有明顯的優(yōu)勢,形態(tài)學上的優(yōu)勢使其有利于抵御極端低溫天氣,提供維持越冬及冬后返青所需的代謝能量;生理水平上,低溫脅迫后保護性酶活性、調節(jié)性物質含量增加,能夠有效地保護細胞膜結構,MDA含量減少,可以緩解低溫對冬油菜葉片的傷害,從而保證高越冬率,為北方白菜型與甘藍型冬油菜抗寒性研究提供理論依據(jù)。

關鍵詞：白菜型;甘藍型;冬油菜;抗寒性;形態(tài)特征;干物質積累;生理生化;隸屬函數(shù)

中國北方大部分地區(qū)一季有余,兩季不足,屬于一年一熟制區(qū),冬油菜成熟期早,可在5月下旬-6月上中旬成熟收獲,收獲后可復種玉米、馬鈴薯、大豆、蕎麥、糜子、籽瓜等,可改變一年一熟為一年兩熟或兩年三熟,具有較高的經(jīng)濟效益[1]。同時,產(chǎn)量和生態(tài)效益均高于同類地區(qū)胡麻和春油菜。但我國北方地區(qū)冬寒春旱,生態(tài)條件嚴酷,對品種抗寒性要求嚴苛,甘藍型冬油菜均難以越冬,白菜型冬油菜是在北方地區(qū)安全越冬的唯一類型。保證高越冬率是北方地區(qū)對冬油菜品種的基本要求,而品種抗寒性鑒定是選擇強抗寒品種的基礎[2]。對西葫蘆、甜瓜、茄子、杧果、水稻、小麥、大白菜等研究表明,品種的抗寒性與生理生化指標間存在一定的關系[3-9]。胡勝武等[10]指出甘藍型冬油菜葉片組織中的細胞汁液濃度、游離脯氨酸含量與抗寒性密切相關。朱慧霞等[11]研究表明,白菜型冬油菜的抗寒性與葉片中過氧化物酶活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量關系密切。蒲媛媛等[12]研究指出,抗寒性強的油菜品種在低溫下能保持較高的SOD活性、CAT活性以及高的可溶性蛋白含量和較低的MDA含量。王曉軍等[13]研究表明,野生紅三葉由于根系存在優(yōu)勢(根系發(fā)達、根冠比較大),因此抗寒性優(yōu)于進口紅三葉。然而關于白菜型與甘藍型冬油菜抗寒機理差異研究的報道較少。因此,本研究選用8個抗寒性不同的冬油菜品種,分析比較其植物學形態(tài)、干物質積累量、生理生化指標間的差異,利用隸屬函數(shù)法及相關性分析對其進行抗寒性綜合評價,以探究白菜型與甘藍型冬油菜抗寒機理差異的原因,為北方白菜型與甘藍型冬油菜抗寒性研究提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗材料

本試驗分別以8個不同抗寒等級的冬油菜品種為材料,品種特性如表1。

1.2試驗設計

本試驗采用大田試驗與盆栽試驗相結合的方法,大田試驗種植于甘肅省油菜工程技術研究中心蘭州新區(qū)上川試驗基地,年均氣溫10.3 ℃,最冷月平均最低溫約-10 ℃,極端低溫-28 ℃左右,冬季負積溫-570 ℃;年平均日照時數(shù)為2 446 h,無霜期為140 d;年降水量 327 mm。試驗于2013年8月25日播種,行距20 cm,株距7~8 cm,播前施尿素150 kg/hm2、磷酸二銨150 kg/hm2作為基肥,出苗后及時間苗、定苗,其他管理同大田生產(chǎn)。試驗小區(qū) 2 m2(2 m×1 m),重復3次,隨機區(qū)組排列。待幼苗生長至5~6片真葉時,統(tǒng)計其植物學形態(tài),測定干物質積累量。

盆栽試驗于2013年10月13日種植于甘肅農(nóng)業(yè)大學校園溫室大棚中,播種于營養(yǎng)缽中,營養(yǎng)缽高16 cm,直徑12 cm。待幼苗生長至5~6片真葉時,放入低溫試驗箱,按24 ℃→10 ℃→5 ℃→0 ℃→-5 ℃→-10 ℃各48 h依次降溫后取樣測定生理生化指標。

表1　品種名稱與來源

1.3測定指標與方法

1.3.1越冬率及植物學形態(tài)統(tǒng)計枯葉期前(2013年11月16日)記載越冬前基本苗數(shù),翌年返青后(2014年3月18日)調查存活苗數(shù),越冬率=越冬后苗數(shù)/冬前苗數(shù)×100%。越冬前油菜生長至5~6片真葉時,每品種隨機選取5株,觀察記載其植物學形態(tài)特征,根據(jù)《油菜種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[14]對其賦值。

1.3.2干物質積累的測定冬前氣溫下降至0 ℃時(11月3日),隨機取5株發(fā)育良好的健壯株,整株采挖帶回實驗室沖洗干凈,用吸水紙吸干,室溫晾干測定根長、根頸直徑,稱量地上部鮮質量、地下部鮮質量;然后將葉片和根部放入牛皮紙袋中于90 ℃烘箱直至烘干,稱其干質量。根/冠=地下部鮮質量(干質量)/地上部鮮質量(干質量)。

1.3.3生理生化特性測定超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑(NBT)光還原法[15];過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚比色法[15];過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外吸收法[15];丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法[15];可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G250法[15];可溶性糖含量測定采用蒽酮顯色法[15]。

1.4隸屬函數(shù)分析

利用隸屬函數(shù)法對各品種進行抗寒性綜合評價[16-17],其公式為:

Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin) 正相關

Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin) 負相關

式中:Uij表示i品種j指標的抗寒隸屬函數(shù)值;Xij表示i品種j指標的測定值;Xjmin表示所有品種j指標的最小值;Xjmax表示所有品種j指標的最大值;i表示某個品種;j表示某項指標。

1.5數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 和SPSS 19.0 統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析[18]。

2結果與分析

2.1白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜越冬率比較

白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜越冬率差異顯著(圖1),白菜型冬油菜隴油系列的越冬率高于天油2號,其中隴油7號最高,為94.50%;美切實和Vision越冬率低于40%,農(nóng)林42號和黔油331號越冬率為0。

不同字母表示品種間在0.05水平差異顯著。表3-9同。

2.2白菜型與甘藍型冬油菜植物學形態(tài)比較

白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜在植物學形態(tài)上有較大差異(表2)。白菜型冬油菜苗期生長點洼陷,生長習性為匍匐生長;甘藍型冬油菜苗期生長點凸起,生長習性為直立生長。

表2　白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜植物學形態(tài)比較

2.3白菜型與甘藍型冬油菜干物質積累比較

白菜型冬油菜地下部鮮質量平均為16.511 g,地下部干質量平均為3.478 g,甘藍型冬油菜地下部鮮質量平均為4.913 g,地下部干質量平均為0.958g,白菜型冬油菜地下部鮮質量與地下部干質量較甘藍型冬油菜平均增加了236.1%,263.0%,甘藍型冬油菜地上部鮮質量與地上部干質量較白菜型冬油菜平均增加了82.1%,98.0%;隴油7號地下部鮮質量、根/冠鮮質量、根/冠干質量、根頸直徑分別較天油2號增加了96.0%,67.3%,60.8%,43.9%(表3、圖2)。

2.4低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜保護性酶活性比較

低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜SOD活性均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(表4),在-5 ℃時達到峰值,其中隴油7號最高為797.505 U/(g·min),較CK增加了10.7%,當溫度由-5 ℃至-10 ℃過程中,甘藍型冬油菜SOD酶活性下降趨勢明顯高于白菜型冬油菜。

圖2　白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜干物質積累量比較

項目Item白菜型冬油菜WinterBrassicarape甘藍型冬油菜WinterBrassicanapus隴油7號Longyou7隴油8號Longyou8隴油9號Longyou9天油2號Tianyou2美切實MeiqieshiVision農(nóng)林42號Nonglin42黔油331號Qianyou331鮮質量/g地下部Undergroundparts21.620a19.550a13.843ab11.030ab3.450b4.587b4.677b6.937bFreshmatter地上部Abovegroundparts41.050bc33.150c27.420c27.003c40.953bc62.307abc53.853ab77.120a干質量/g地下部Undergroundparts4.607a4.343a2.630ab2.333ab0.700b1.000b1.033b1.100bDrymatter地上部Abovegroundparts4.933bcd4.370cd2.950d3.407d5.833bcd8.267ab7.233abc9.667a根/冠鮮質量Freshmatter0.641a0.581a0.505ab0.383b0.081c0.074c0.086c0.091cRoot/shootra-tio干質量Drymatter1.002a0.905ab0.900ab0.623b0.113c0.120c0.139c0.114c根長/cmRootlength18.567ab22.500a15.713ab19.767ab14.867b 17.477ab14.200b 18.900ab根頸直徑/mmRootneckdiameter21.167a19.060ab15.247bc14.710bc7.620d9.363d8.330d10.980cd

溫度由24 ℃下降至5 ℃時,白菜型冬油菜CAT活性的上升趨勢比甘藍型冬油菜明顯(表5),溫度繼續(xù)降低至0 ℃時,各品種CAT活性達到最大值,隴油7號較CK增加了24.7%,白菜型冬油菜較甘藍型冬油菜平均增加了38.2%,溫度低于0 ℃,各品種CAT活性均下降,甘藍型冬油菜下降趨勢更明顯。

隨著溫度由24 ℃逐漸降低至0 ℃時,POD活性逐漸升高,白菜型冬油菜增加趨勢更明顯(表6),當溫度為10 ℃時品種間無明顯差異,但當溫度降到5 ℃時,POD活性升高趨勢明顯,尤其當溫度降到0 ℃時,POD活性最高,隴油7號較CK增加了28.6%,白菜型冬油菜較甘藍型冬油菜平均增加了40.2%,當溫度繼續(xù)降低時,甘藍型冬油菜POD活性平均較白菜型冬油菜明顯降低。

表4　低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜SOD活性比較

表5　低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜CAT活性比較

表6　低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜POD活性比較

2.5低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜可溶性蛋白含量比較

隨著溫度的降低SP含量呈先升高后降低再升高的趨勢(表7),溫度從24 ℃下降到0 ℃時,各品種的SP含量均上升,但白菜型冬油菜上升趨勢更明顯,在0 ℃時,各品種SP含量達到最大值,白菜型冬油菜較甘藍型冬油菜平均增加了32.3%,溫度繼續(xù)下降到-5 ℃時,SP含量呈現(xiàn)下降趨勢,溫度降低到-10 ℃時,各品種SP含量明顯增加,且白菜型冬油菜SP含量始終高于甘藍型冬油菜。

表7　低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜可溶性蛋白含量比較

2.6低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜可溶性糖含量比較

當溫度由24 ℃降低到10 ℃時,不同類型冬油菜SS含量均緩慢增加(表8),溫度降低至5 ℃時,各品種SS含量明顯增加,白菜型冬油菜較甘藍型冬油菜平均增加了31.3%,當溫度降低到0 ℃時,SS含量均有所下降,甘藍型冬油菜比白菜型冬油菜下降趨勢更明顯,隨著溫度繼續(xù)降低,各品種冬油菜SS含量又開始上升,尤其是-10 ℃白菜型冬油菜的SS含量較甘藍型冬油菜平均增加了71.4%。

表8　低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜可溶性糖含量比較

2.7低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜丙二醛含量比較

隨著溫度的降低,各品種MDA含量呈上升趨勢(表9),溫度由24 ℃降低到5 ℃,各品種MDA含量均上升,品種間無顯著差異,當溫度由0 ℃降低至-10 ℃,各品種MDA含量均上升,甘藍型冬油菜MDA含量的上升趨勢比白菜型冬油菜更明顯,特別是在-10 ℃時,甘藍型冬油菜MDA含量較白菜型冬油菜平均增加了52.8%。

2.8相關性分析

相關性分析結果得到,生長點、根/冠鮮質量、根/冠干質量、根頸直徑與越冬率呈極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.923,0.956,0.946,0.890,地下部鮮質量和地下部干質量與越冬率呈顯著正相關,而生長習性、地上部鮮質量、地上部干質量與越冬率呈極顯著負相關(表10)。

2.9隸屬函數(shù)分析

植物抗寒性是由多個因素控制的復雜的生理生化過程,隸屬函數(shù)法可以綜合并準確說明植物的抗寒性強弱。本試驗利用隸屬函數(shù)法結合各項指標進行抗寒性綜合評價。利用白菜型冬油菜的抗寒等級劃分并結合表11各品種的平均隸屬度,將試驗材料分為6級:0.80~1.00為超強抗寒,定為Ⅰ級;0.70~0.79為強抗寒,定為Ⅱ級;0.60~0.69為抗寒,定為Ⅲ級;0.40~0.59為耐寒,定為Ⅳ級;0.21~0.40為不抗寒,定為Ⅴ級;0~0.20為極不抗寒,定為Ⅵ級。從該分級來看,隴油7號屬超強抗寒品種,隴油8號屬強抗寒品種,隴油9號屬抗寒品種,天油2號屬耐寒品種,美切實和Vision為不抗寒品種,農(nóng)林42號和黔油331號為極不抗寒品種,完全符合實際越冬率高低情況,說明該分級正確。

表9　低溫脅迫下白菜型冬油菜與甘藍型冬油菜丙二醛含量比較

表10　相關性分析

注：*.相關系數(shù)達0.05水平顯著;**.相關系數(shù)達0.01水平顯著。

Note:*.The correlation coefficient of 0.05 significant level;**.Correlation coefficient of 0.01 significant level.

表11　隸屬函數(shù)分析

3討論與結論

越冬率的高低決定冬油菜抗寒性的強弱,而品種越冬率之所以高表現(xiàn)在植物學形態(tài)上苗期生長點洼陷,幼苗匍匐生長,相比較甘藍型冬油菜更有利于抵御極端低溫天氣帶來的損傷和死亡,甘藍型冬油菜生長點突出,幼苗直立生長,在冬季風力較大的天氣莖稈受凍容易被折斷。營養(yǎng)生長階段白菜型冬油菜干物質積累主要集中在地下部分,有發(fā)達的根系,光合有機產(chǎn)物被優(yōu)先分配運輸?shù)降叵虏?在越冬期間,冬油菜地上部死亡,維持越冬所需的代謝能量全部由地下部供給,強抗寒性品種充足的干物質積累為越冬消耗提供保障[19]。

生理水平上冬油菜利用保護性酶、調節(jié)性物質、丙二醛來提高自身抗寒性。冬油菜葉片遭受低溫脅迫后,細胞內氧自由基增加,破壞細胞結構,嚴重時細胞失水過多導致葉片死亡,此時,保護性酶不斷增加,及時有效清除細胞內氧自由基[20-21],緩解低溫帶來的傷害,可溶性蛋白不斷增加,降低了細胞失水帶來的傷害[22],Heber與Kacperska-Palacz等[23-24]指出冬小麥在低溫下可溶性蛋白質含量與其抗寒性顯著正相關。Li等[25]指出植物抗寒性與可溶性糖之間的平行關系,一般認為,抗寒性強的植物積累更多的糖類物質,這些糖類物質使細胞滲透勢降低,保護脫水后的蛋白質,還可促進脫落酸(ABA)的積累,間接誘導蛋白質的合成[26]。低溫傷害迫使細胞膜發(fā)生膜脂過氧化反應,增加的MDA加速了細胞膜脂的過氧化,導致電解質滲漏及細胞水勢下降,從而破壞體內的正常代謝[27-28],劉艷陽等[29]的試驗結果已證明MDA的含量可以作為小麥抗寒性的鑒定指標,本研究結果也表明,低溫脅迫下冬油菜葉片中的保護性酶、可溶性物質、MDA均升高,與前人在西葫蘆、茄子和黃瓜等蔬菜作物研究上不完全一致;與楊寧寧等[30]和孟凡珍等[9]在冬油菜與大白菜上的研究結果相似,這可能是由于作物種類不同造成的。低溫脅迫后CAT、POD、SP率先被啟動,在0 ℃達到峰值,是一類與冷害相關的保護性物質,而SOD、SS分別在-5,-10 ℃啟動達到最大,是抵御凍害相關的保護性物質。

利用相關性分析和隸屬函數(shù)分析在多指標測定的基礎上對材料進行綜合評價,結果可靠[17]。張文娥等[16]與張朝陽等[31]研究表明，利用平均隸屬度評價葡萄抗寒性與地被植物耐熱性最為科學。植物的抗寒性是由多個因素控制的復雜的生理生化過程,所以單獨的一個指標不能準確的反應品種的抗寒性強弱。目前,與植物抗寒相關基因和低溫調控蛋白的研究已成為熱門話題,因此，還需將抗寒基因、低溫調控蛋白等分子水平上的理論與本研究相結合進行深入研究。

白菜型冬油菜比甘藍型冬油菜在形態(tài)學及生理水平上都具有明顯的優(yōu)勢,形態(tài)學上的優(yōu)勢使其有利于抵御極端低溫天氣,提供維持越冬及冬后返青結實所需的代謝能量;生理水平上,低溫脅迫后保護性酶活性、調節(jié)性物質含量增加,能夠有效地保護細胞膜結構,MDA含量減少,可以緩解低溫對冬油菜葉片的傷害,從而保證高越冬率。

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Study of Difference in Mechanism of Cold Resistance of Winter Rapeseed ofBrassicarapeandBrassicanapus

MA Li,SUN Wancang,LIU Zigang,ZHAO Yanning,YANG Gang,LIU Haiqing,WU Junyan,FANG Yan,LI Xuecai,LIU Linbo,QIAN Wu,HOU Xianfei

(Rapeseed Engineering Research Center of Gansu Province,Gansu Key Laboratory of Crop Improvement and Germplasm Enhancement,Key Laboratory of Arid Land Crop Science in Gansu Province,College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou730070,China)

Abstract：To explore the reasons for difference in mechanism of cold resistance of winter rapeseed of Brassica rape and Brassica napus.The method of combining field and pot culture was adopted,and using 8 different cold resistance of winter rapeseed varieties as materials,before wintering period with 5 to 6 true leaves,field experiments researched botanical morphology and accumulation of dry matter,the physiological characteristics were measured by pot experiment after the treatment of 24 ℃→10 ℃→5 ℃→0 ℃→-5 ℃→-10 ℃ 48 h.The results showed that winter Brassica rape was creeping growth,growth point was under the ground,accumulation of dry matter was mainly concentrated in the underground part,such as fresh matter of underground parts and dry matter of underground parts of winter Brassica rape had increased,which average increased 236.1%,263.0% than winter Brassica napus respectively.It was showed that the photosynthetic organic product of strong cold resistant varieties was preferentially allocated to the underground part during the vegetative growth stage,to establish a large root system to provide metabolic energy for the safe winter.With the change of temperature,the physiological and biochemical indexes of different varieties was vary greatly,SOD activity of Longyou 7 increased 10.7% than CK at low temperature of-5 ℃,CAT and POD activity of Longyou 7 increased 24.7%,28.6% than CK respectively at 0 ℃,SP content of winter Brassica rape average increased 32.3% than winter Brassica napus at 0 ℃,SS content of winter Brassica rape average increased 71.4% than winter Brassica napus,and MDA content of winter Brassica napus average increased 52.8% than winter Brassica rape at low temperature of-10 ℃,this indicated that the strong cold resistant varieties could protect themselves from damage of low temperature condition,the CAT,POD,SP were protective substance of against chilling injury,but SOD,SS were protective substance of against freezing.Therefore,the winter Brassica rape had obvious advantages in the morphology and physiological level than winter Brassica napus,the morphological advantages was that to withstand cold weather of extreme,to provide metabolic energy of during the wintering period and regreen next year;At physiological levels,the activities of protective enzyme and content of osmotic regulation of winter Brassica rape increased significantly at low temperature stress to protect the structure of cell membrane,and the accumulation of MDA was decreased,to alleviate hurt of winter rapeseed leaves at low temperature,so the over wintering was ensured highly,it was important to provide a theoretical basis for the research on the cold resistance of winter rapeseed of Brassica rape and Brassica napus in the North of China.

Key words:Brassica rape;Brassica napus;Winter rapeseed;Cold resistance;Morphological characteristic;Dry matter accumulation;Physiological and biochemical;Membership function

doi:10.7668/hbnxb.2016.01.024

中圖分類號：S565.01

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)01-0147-08

作者簡介：馬驪(1991-),男,甘肅臨澤人,在讀碩士,主要從事作物遺傳育種研究。通訊作者：孫萬倉(1957-),男,甘肅會寧人,教授,博士,主要從事油菜育種及十字花科種質資源研究。

基金項目：國家“863”高技術研究發(fā)展計劃項目(2011AA10A104);國家自然科學基金項目(30960199);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-13);甘肅農(nóng)業(yè)大學盛彤笙科技創(chuàng)新基金項目(GSAU-STS-1428)

收稿日期：2015-10-14