李偉文，田思泉，2，3，4，戴小杰，2，3，4，陳新軍，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 201306；2.上海海洋大學(xué)國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 201306；3.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 201306；4.上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 201306）

·綜述·

大青鯊漁業(yè)生物學(xué)研究進(jìn)展

李偉文1，田思泉1，2，3，4，戴小杰1，2，3，4，陳新軍1，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 201306；2.上海海洋大學(xué)國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 201306；3.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 201306；4.上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 201306）

大青鯊（Prionace glauca）廣泛分布于南、北溫帶和熱帶的三大洋區(qū)，是延繩釣漁業(yè)和刺網(wǎng)漁業(yè)的主要兼捕對(duì)象，對(duì)維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性起著重要的作用。隨著捕撈強(qiáng)度的加大，大青鯊的資源出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象。但由于基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的不確定性，大青鯊資源評(píng)估的結(jié)果并未能得到很好的應(yīng)用。本文以文獻(xiàn)計(jì)量統(tǒng)計(jì)分析為基礎(chǔ)，對(duì)大青鯊漁業(yè)生物學(xué)的研究歷程進(jìn)行闡述，了解了不同時(shí)期大青鯊漁業(yè)生物學(xué)的研究重點(diǎn)。綜合諸多文獻(xiàn)資料，對(duì)大青鯊的年齡與生長(zhǎng)、基礎(chǔ)繁殖生物學(xué)、種群結(jié)構(gòu)的鑒定、資源豐度指數(shù)和資源評(píng)估等方面的研究方法進(jìn)行綜述和分析。最后根據(jù)上述的綜合和分析結(jié)果，提出了今后相關(guān)研究的注意事項(xiàng)以及相關(guān)的方法，以進(jìn)一步提高大青鯊的資源評(píng)估的可信度，提高對(duì)大青鯊資源現(xiàn)狀的了解，以期為大青鯊的資源養(yǎng)護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

大青鯊；漁業(yè)生物學(xué)；資源豐度指數(shù)；評(píng)估模型

大青鯊（Prionace glauca）隸屬于真鯊目（Carcharhiniform），真鯊科（Carcharhinidae），大青鯊屬，廣泛分布于溫帶和熱帶水域的近岸及洋區(qū)，最長(zhǎng)可達(dá)300 cm［1－3］。大青鯊是延繩釣漁業(yè)和刺網(wǎng)漁業(yè)的主要兼捕對(duì)象，每年大青鯊的兼捕量可達(dá)6 500 000～11 000 000 ind［4－6］。大青鯊生命周期長(zhǎng)，生長(zhǎng)慢、成熟晚、繁殖力低，導(dǎo)致了其較低的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和種群恢復(fù)能力。大青鯊位于海洋食物鏈的頂端，是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著極其重要的作用［7］。大青鯊的鯊魚翅是傳統(tǒng)的海產(chǎn)珍品，魚肉可以制作魚丸，隨著全球魚翅貿(mào)易的擴(kuò)大，大青鯊的捕撈量出現(xiàn)接近或可能超過最大持續(xù)產(chǎn)量的情況，并被國(guó)際保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）確定為近危物種［7］。

為了大青鯊漁業(yè)資源的可持續(xù)利用，維護(hù)海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，避免大青鯊種群面臨資源衰退甚至崩潰的危險(xiǎn)，大西洋金槍魚資源保護(hù)委員會(huì)（International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas，ICCAT）已經(jīng)要求締約方和非締約方上報(bào)該魚種的漁業(yè)數(shù)據(jù)，并準(zhǔn)備對(duì)該種群進(jìn)行科學(xué)的評(píng)估［8－9］。國(guó)際社會(huì)對(duì)于該漁業(yè)資源的養(yǎng)護(hù)和管理提上日程，各區(qū)域性漁業(yè)管理組織逐漸開始進(jìn)行大青鯊的資源評(píng)估研究，并提出相應(yīng)的管理措施［10－12］。

在漁業(yè)日益發(fā)展的今天，各個(gè)國(guó)家和地區(qū)逐漸意識(shí)到了保護(hù)鯊魚以實(shí)現(xiàn)鯊魚可持續(xù)利用的重要性，為此，探討鯊魚的科學(xué)評(píng)估勢(shì)在必行。但是大青鯊的資源評(píng)估由于基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的不確定性，導(dǎo)致了其結(jié)果并未能得到很好的應(yīng)用。而大青鯊的生長(zhǎng)、基礎(chǔ)繁殖生物學(xué)及其種群結(jié)構(gòu)的鑒定是進(jìn)行合理評(píng)估的基礎(chǔ)，有效的資源豐度指數(shù)是種群評(píng)估的重要指標(biāo)，合理的模型選擇是進(jìn)行科學(xué)評(píng)估的有效工具。不同的學(xué)者對(duì)大青鯊的生長(zhǎng)、繁殖生物學(xué)、種群結(jié)構(gòu)、資源的豐度指數(shù)及其評(píng)估模型進(jìn)行了一定的研究，本文將各個(gè)研究結(jié)果進(jìn)行概述，旨在提高對(duì)大青鯊資源現(xiàn)狀的了解，以期對(duì)大青鯊的資源養(yǎng)護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 大青鯊文獻(xiàn)計(jì)量統(tǒng)計(jì)

以“web of science”數(shù)據(jù)庫為基礎(chǔ)，該數(shù)據(jù)庫并未收集所有期刊的文獻(xiàn)，所以在統(tǒng)計(jì)上主要是探討鯊魚資源學(xué)的發(fā)展動(dòng)態(tài)，以期為后續(xù)的研究提供研究方向。以“shark”和“resource”為主題詞進(jìn)行文獻(xiàn)檢索，針對(duì)檢索結(jié)果做文獻(xiàn)計(jì)量統(tǒng)計(jì)。共檢索到文獻(xiàn)389篇，其中期刊類論文347篇，會(huì)議性論文52篇，其余文獻(xiàn)類共計(jì)23篇。

圖1 大青鯊漁業(yè)生物學(xué)文章的年份分布Fig.1 Articles on fishery biology of blue shark in various years

關(guān)于鯊魚資源類的研究論文在web of science上最早見于1995年，且當(dāng)年僅有2篇相關(guān)的論文發(fā)表。隨后，相關(guān)的研究呈現(xiàn)逐漸增長(zhǎng)趨勢(shì)，2010以后，文獻(xiàn)數(shù)量出現(xiàn)了較大的增長(zhǎng)，這與鯊魚的資源量的下降和相關(guān)漁業(yè)組織對(duì)鯊魚的關(guān)注度增高相關(guān)（圖1）。在相關(guān)發(fā)表的文獻(xiàn)中，美國(guó)、澳大利亞和加拿大是研究鯊魚最多的國(guó)家，三個(gè)國(guó)家相關(guān)的研究論文數(shù)量達(dá)256篇。

在統(tǒng)計(jì)的389篇文獻(xiàn)中，以web of science上45次以上引用文章為高引文獻(xiàn)，共有54篇文章為高引文獻(xiàn)。結(jié)合文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)中十年的發(fā)展趨勢(shì)，在1995～1999年，學(xué)科中研究較為熱門的主要是集中在鯊魚整體的分布現(xiàn)狀、鯊魚可持續(xù)發(fā)展的探討以及鯊魚在生態(tài)系統(tǒng)中的作用等，主要針對(duì)鯊魚群體的研究，對(duì)單一鯊魚品種的研究較少。2000～2009年的10年間，鯊魚的兼捕和保護(hù)、攝食生態(tài)、單一品種鯊魚的評(píng)估、繁殖生物學(xué)、分子生態(tài)學(xué)、資源豐度探討等方向逐漸深入，并逐漸形成體系。從2010年至今，基于生態(tài)系統(tǒng)的管理模式引起了人們的關(guān)注，資源評(píng)估模型應(yīng)用和計(jì)算手段的提升，成了現(xiàn)階段鯊魚資源評(píng)估的焦點(diǎn)，也是實(shí)現(xiàn)鯊魚可持續(xù)發(fā)展的必經(jīng)之路。

2 大青鯊的年齡與生長(zhǎng)

大青鯊的生長(zhǎng)速度與大青鯊的資源蘊(yùn)藏量存在緊密的關(guān)系，所以，研究大青鯊的年齡和生長(zhǎng)是研究大青鯊資源狀況的重要內(nèi)容之一，科學(xué)地掌握大青鯊的年齡和生長(zhǎng)的信息有助于預(yù)測(cè)大青鯊資源的變動(dòng)，可以為大青鯊的漁業(yè)管理措施制定提供科學(xué)的理論指導(dǎo)［13］。

2.1 生長(zhǎng)方程

在鯊魚的年齡與生長(zhǎng)的研究方面上，不同的學(xué)者采用了不同的生長(zhǎng)模型對(duì)鯊魚的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行描述。表1列出了8種最常見的描述鯊魚生長(zhǎng)的模型，共描述了15種鯊魚［14］，2004年以前，關(guān)于大青鯊生長(zhǎng)狀況的描述只局限于 Von Bertalanffy模型，同時(shí)，Von Bertalanffy模型也是應(yīng)用最廣泛的一種模型。近年來，學(xué)者們采用了多種生長(zhǎng)方程模型對(duì)同一種鯊魚的生長(zhǎng)進(jìn)行描述，利用AIC（Akaike Information Criterion）信息量準(zhǔn)則篩選最適的模型，減少了模型帶來的誤差。2004年，LESSA等［15］首次利用了Von Bertalanffy模型，Richards模型和Schnute模型三種模型描述了大青鯊的生長(zhǎng)，經(jīng)AIC信息量準(zhǔn)則篩選后證明Von Bertalanffy模型最能科學(xué)的描述大青鯊的生長(zhǎng)。

2.2 生長(zhǎng)參數(shù)的估算

AASEN［24］最早開始利用長(zhǎng)度頻度分析的方法分析估算了大青鯊的相關(guān)生長(zhǎng)參數(shù)，接著STEVENS［25］利用了脊椎骨對(duì)大青鯊的年齡進(jìn)行鑒定，并估算相關(guān)的生長(zhǎng)參數(shù)。1979年，TANAKA等［26］首次利用了Von Bertalanffy生長(zhǎng)模型分析了北太平洋大青鯊雌性的生長(zhǎng)參數(shù)，1994年，NAKANO［3］對(duì)北太平洋的大青鯊做了類似的分析，其結(jié)果與TANAKA得出的結(jié)果相似。SKOMAL等［27］、高春霞等［28］對(duì)大西洋大青鯊的相關(guān)生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行估算（表2），兩者的結(jié)果并沒有顯著的差異，但是與NANKANO［3］對(duì)北太平洋大青鯊分析后所得的生長(zhǎng)參數(shù)具有顯著的差異，可能是北太平洋大青鯊種群與北大西洋大青鯊種群分屬兩個(gè)具有顯著分化的種群，導(dǎo)致了其在生長(zhǎng)上出現(xiàn)了顯著的差異。

3 大青鯊的繁殖生物學(xué)

大青鯊群體的繁殖活動(dòng)是其生命活動(dòng)的最主要的組成部分，是其獨(dú)特的繁殖特性與群體對(duì)特定水域的生活環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果［13］。大青鯊的繁殖力直接關(guān)系著補(bǔ)充群體的數(shù)量，獨(dú)特的胎生方式提高了其后代的成活率，保證了補(bǔ)充群體的數(shù)量。合理地掌握大青鯊的繁殖機(jī)理，有助于提供合理的捕撈規(guī)格及其數(shù)量，制定相應(yīng)的科學(xué)管理措施。為此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)大青鯊的繁殖生物學(xué)做了一系列的研究，以期為合理地進(jìn)行大青鯊的資源評(píng)估提供基礎(chǔ)依據(jù)。

3.1 繁殖習(xí)性

在北大西洋，大青鯊的繁殖種群從北美東岸擴(kuò)張到歐洲西海岸［29］。大青鯊交配的時(shí)間發(fā)生在5月末到11月初之間，受精后大約9～12個(gè)月后產(chǎn)仔［7］。在西北大西洋，大青鯊的種群主要是由未成熟的雄性和雌性以及成熟的雄性群體組成［30－31］。雖然在西北大西洋的大青鯊種群中有一小部分的成熟雌性個(gè)體，但是一些未成熟的雌性個(gè)體的輸卵管中有一些新鮮精子的存在，并在它們的身體上留有新鮮的咬痕，表明了一些未成熟的雌性個(gè)體已經(jīng)開始交配［31－32］。

大青鯊的繁殖方式為胎生，在子宮內(nèi)發(fā)育的鯊魚仔由卵黃胎盤與子宮內(nèi)膜連接，解剖雌體體腔時(shí)，可以發(fā)現(xiàn)懷孕個(gè)體的子宮一般出現(xiàn)膨大。戴小杰等［33］于2003年7月～11月，對(duì)東太平洋熱帶公海海域大青鯊的繁殖生物學(xué)特征進(jìn)行了研究，吳峰等［34］于2007年12月～2008年3月，對(duì)熱帶中東大西洋海域的大青鯊的繁殖生物學(xué)特征也進(jìn)行了相關(guān)研究。在大青鯊種群的雌雄性比問題上，研究結(jié)果一致表明，在子宮中，雌雄胎兒數(shù)性比為1∶1［33－34］；且雄性大青鯊精巢和總性腺重量均隨魚體全長(zhǎng)的增加而增加，雌性大青鯊卵巢重量隨魚體全長(zhǎng)變化不大。

表1 鯊魚中常用的生長(zhǎng)模型Tab.1 Grow th models commonly used for sharks

表2 大青鯊Von Bertalanffy生長(zhǎng)參數(shù)Tab.2 Von Bertalanffy grow th parameters for blue shark

3.2 初次性成熟長(zhǎng)度

雖然大青鯊分布廣泛，但是其性成熟狀況從未被直接觀察，所以對(duì)大青鯊的繁殖習(xí)性了解較少［35］。目前關(guān)于大青鯊的繁殖特性主要來源于實(shí)體解剖、標(biāo)志跟蹤調(diào)查［29］和基于對(duì)其它大鯊魚種類的直接觀察后進(jìn)行推斷［36］。不同的方法用于掌握大青鯊的交配習(xí)性以及初次性成熟對(duì)應(yīng)的長(zhǎng)度，這些議題對(duì)于深入了解種群結(jié)構(gòu)具有重要作用。

表3統(tǒng)計(jì)了不同學(xué)者針對(duì)不用海域?qū)Υ笄圊彸醮涡猿墒斓捏w長(zhǎng)及其對(duì)應(yīng)的年齡。目前共研究了4個(gè)太平洋海域，2個(gè)印度洋海域以及7個(gè)大西洋海域，根據(jù)研究結(jié)果對(duì)比，三個(gè)海域大青鯊對(duì)應(yīng)的初次性成熟的體長(zhǎng)及其對(duì)應(yīng)的年齡并不存在顯著的差異。

表3 全球估算大青鯊初次性成熟的長(zhǎng)度及其對(duì)應(yīng)的年齡Tab.3 Global estimates of size at maturity of blue shark P.glauca and their respective calculated ages

3.3 繁殖力分析

大青鯊是繁殖能力最強(qiáng)的大型鯊魚之一，在四種大洋性真鯊的繁殖力分析中，大青鯊的繁殖力最高，高于鐮狀真鯊（Carcharhinus falciformis）、長(zhǎng)鰭真鯊（Carcharhinus longimanus）和路氏雙髻鯊（Sphyrna lewini）［45］。NAKANO［3］對(duì)北太平洋669 ind懷仔魚雌體進(jìn)行觀察后發(fā)現(xiàn)，每胎產(chǎn)仔魚數(shù)量為1～62 ind，平均每胎25.6 ind；CARRERAFERNáNDEI等［46］在研究墨西哥加利福利亞海岸大陸架水域妊娠期的大青鯊中發(fā)現(xiàn)，不同發(fā)育階段的胎兒數(shù)范圍為27～33 ind；戴小杰等［33］觀察到東太平洋海域大青鯊的每胎產(chǎn)仔魚數(shù)量為13～62 ind；吳峰等［34］的調(diào)查結(jié)果，熱帶大西洋海域大青鯊懷胎兒數(shù)量為3～50 ind，平均33 ind。以上研究表明各個(gè)水域大青鯊的繁殖力具有一定的差異性，同時(shí)也說明了大青鯊具有很強(qiáng)的繁殖能力。高繁殖力表明大青鯊在大洋性生態(tài)系統(tǒng)中具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，同時(shí)也是其廣布各大洋、成為優(yōu)勢(shì)種的原因之一。

4 大青鯊種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀分析

大青鯊種群結(jié)構(gòu)的鑒定直接關(guān)系到大青鯊資源數(shù)量變動(dòng)及生活習(xí)性的深入研究，只有在充分了解大青鯊種群結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，才能對(duì)大青鯊資源的合理利用和管理提出科學(xué)的依據(jù)。

4.1 標(biāo)志法分析大青鯊種群結(jié)構(gòu)

對(duì)太平洋大青鯊進(jìn)行標(biāo)志放流研究的主要國(guó)家是美國(guó)、新西蘭和日本3個(gè)國(guó)家（表4）。通過對(duì)這些標(biāo)志的結(jié)果進(jìn)行分析，繪制太平洋大青鯊標(biāo)志放流結(jié)果分布圖（圖2）。結(jié)果顯示南北太平洋大青鯊群體的運(yùn)動(dòng)并沒有跨過赤道，表明了南北太平洋大青鯊群體分屬兩個(gè)不同的亞種群。但值得注意的是，其中有1 ind大青鯊從南太平洋跨界洄游到印度洋，暗示了太平洋與印度洋大青鯊群體間可能存在群體交流。

在大西洋，大青鯊的種群結(jié)構(gòu)并不清晰。但現(xiàn)在假設(shè)至少存在3個(gè)種群，北大西洋種群、南大西洋種群和地中海種群［48］。主要是北大西洋和南大西洋種群的分界線位于5°N，而地中海種群則以直布羅陀海峽作為分界線。種群的這些假設(shè)來源于標(biāo)志回捕的數(shù)據(jù)分析，根據(jù)北大西洋種群的跨洋區(qū)穿越的數(shù)據(jù)分析，只有極少數(shù)的標(biāo)志回捕記錄會(huì)穿越赤道［49－50］。進(jìn)一步分析，對(duì)整個(gè)大西洋的大青鯊樣本進(jìn)行微衛(wèi)星標(biāo)志分析，表明北大西洋和南大西洋分屬兩個(gè)不同的遺傳種群［48］。

4.2 大青鯊種群結(jié)構(gòu)的分子標(biāo)記分析

近年來，相關(guān)的漁業(yè)管理組織開始對(duì)太平洋大青鯊進(jìn)行種群評(píng)估。為了能夠獲得有效的種群評(píng)估，種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀是評(píng)估的基礎(chǔ)。大青鯊是分布最為廣泛、種群數(shù)量最多的一種大洋性鯊魚［51］，盡管大洋交界處會(huì)有不同地理種群的個(gè)體混合，但標(biāo)志重捕研究表明，大青鯊的運(yùn)動(dòng)范圍局限在其本身所在的海域，各海域間大青鯊的基因交流很少［52］。

圖2 太平洋大青鯊標(biāo)志放流結(jié)果分布［47］Fig.2 Movement routes of blue shark in the Pacific［47］

表4 太平洋大青鯊標(biāo)志的主要國(guó)家［47］Tab.4 Blue shark tagging conducted countries in the Pacific［47］

鄭真真等［53］利用線粒體DNA的控制區(qū)和COⅠ（細(xì)胞色素氧化酶亞基Ⅰ）基因的部分序列分子標(biāo)記來研究全球大青鯊種群遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性，樣本來自中東太平洋、中西太平洋、中東大西洋、西南大西洋和印度洋5個(gè)海域，研究結(jié)果顯示五個(gè)群體間未形成顯著的遺傳結(jié)構(gòu)，且三大洋群體間基因交流頻繁，不存在顯著的遺傳分化，遺傳多樣性較高；認(rèn)為三大洋的大青鯊為一個(gè)隨機(jī)交配的群體，各個(gè)采樣點(diǎn)間基因交流頻繁，并且遺傳多樣性水平都呈下降趨勢(shì)。TAGUCHI等［54］基于線粒體細(xì)胞色素b基因，對(duì)來自太平洋和太平洋與印度洋跨界的404 ind大青鯊樣本做了種群結(jié)構(gòu)鑒定，結(jié)果顯示10個(gè)采樣位點(diǎn)間的采樣群體存在廣泛的基因交流，不存在顯著的遺傳分化，為單一種群，其結(jié)果與鄭真真等［53］的研究結(jié)構(gòu)高度相似。

5 大青鯊資源豐度分析

大青鯊的資源豐度指數(shù)是反映資源狀況的一個(gè)指標(biāo)，從某種程度上反映了資源的整體變化趨勢(shì)，在漁業(yè)過程中，通常采用單位捕撈努力量（catch per unit of effort，CPUE）表示，是大青鯊資源評(píng)估過程中一個(gè)重要的參數(shù)，直接影響著大青鯊資源評(píng)估的結(jié)果。選擇合適的資源豐度指數(shù)，對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估大青鯊的資源狀況具有重要的意義［13］。

日本是大西洋公海延繩釣主捕金槍魚重要的國(guó)家，其延繩釣漁業(yè)在大西洋作業(yè)的歷史最長(zhǎng)，最具有代表性。根據(jù)日本漁撈日志報(bào)告記錄，其延繩釣漁業(yè)在熱帶大西洋（20°N～20°S海域）捕獲的大青鯊1993～1999年的CPUE在每千鉤3.95～1.24 ind之間，其觀察員獲得的大青鯊1995年的CPUE為5.96，1997年為1.73，而1999年僅僅為0.87，漁撈日志數(shù)據(jù)和觀察員的數(shù)據(jù)均呈下降趨勢(shì)［55－56］。

戴小杰等［8］在1994～2001年期間，對(duì)熱帶大洋性中上層鯊魚資源進(jìn)行了調(diào)查。海上調(diào)查共4個(gè)航次，在第1～3航次的CPUE達(dá)到每千鉤5～7 ind，而在第4航次下降為每千鉤0.8 ind，下降84%～88%。從大青鯊資源密度指標(biāo)來看，無論是以重量計(jì)算或以尾數(shù)計(jì)算的CPUE都呈下降趨勢(shì)。反映漁業(yè)資源狀況的另一個(gè)指標(biāo)就是漁獲物的年齡組成，從年齡組成的角度看，隨著捕撈強(qiáng)度的增加，漁獲物的年齡組成必然下降，反映在魚體的平均長(zhǎng)度或者重量也呈下降趨勢(shì)。調(diào)查結(jié)果顯示，目前兼捕大西洋中上層鯊魚的捕撈努力量在增加，資源呈下降趨勢(shì)。

6 大青鯊資源評(píng)估分析

大青鯊的資源評(píng)估是基于科學(xué)觀察員調(diào)查數(shù)據(jù)、海上漁撈日志以及港口調(diào)查等數(shù)據(jù)，利用相關(guān)的漁業(yè)資源評(píng)估模型，科學(xué)估算大青鯊及其種群的相關(guān)參數(shù)，以回溯大青鯊的漁業(yè)捕撈歷史，評(píng)估大青鯊捕撈活動(dòng)，鯊魚管理對(duì)大青鯊資源利用的影響，并對(duì)大青鯊的漁業(yè)資源發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估［13］。因此，漁業(yè)資源評(píng)估是漁業(yè)資源科學(xué)管理的基礎(chǔ)。

在20世紀(jì)60年代和20世紀(jì)70年代，大多數(shù)鯊魚的種群評(píng)估主要使用了logistic Schaefer模型［57］，主要是因?yàn)閿?shù)據(jù)的缺乏和計(jì)算能力的不足。這種模式往往證明不了鯊魚種群動(dòng)態(tài)模型，因?yàn)樗徽J(rèn)為是生產(chǎn)過剩和資源生物量之間的關(guān)系，在最大值之間對(duì)稱分布，介于零資源生物量和承載能力之間［58］。PELLA等［59］提出的補(bǔ)充形狀參數(shù)，允許生產(chǎn)關(guān)系向左或向右傾斜。盡管這個(gè)模型具有靈活性和穩(wěn)定性，由于數(shù)量成反比關(guān)系的參數(shù)估計(jì)和模型的性能，使得這個(gè)模型可能操作起來比Schaefer模型更不準(zhǔn)確［60］。

在最近的大西洋大青鯊的種群評(píng)估中，大西洋金槍魚養(yǎng)護(hù)與管理委員會(huì)認(rèn)為大西洋金槍魚的漁業(yè)數(shù)據(jù)得到了很大的改善。2008年，在對(duì)大西洋北部種群和南部種群的評(píng)估中開發(fā)了一種新的評(píng)估模型，稱為生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估（Ecological risk assessment，ERA）［61－62］。種群評(píng)估的結(jié)果顯示北部和南部大西洋種群均沒有遭受過度捕撈，也沒有正在遭受過度捕撈。

生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估推斷，大青鯊是中上層延繩釣漁業(yè)中的中度易受損物種。然而，依據(jù)嚴(yán)格的條件假設(shè)，評(píng)估的結(jié)果顯示大青鯊為高度的易受損物種，原因在于其相關(guān)定量和定性信息的缺乏。這就要求通過不斷的努力以解決種群結(jié)構(gòu)和種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的不確定性，開發(fā)沒有偏移的相對(duì)豐度指數(shù)和完整的歷史捕撈系列數(shù)據(jù)，以改善將來大西洋大青鯊的資源評(píng)估工作。

根據(jù)CORTéS［63］的研究結(jié)果，大青鯊的繁殖力是記錄中最高的，令人驚訝的是其早期的生長(zhǎng)速度很快，以致于其經(jīng)過第1年的生長(zhǎng)就可以達(dá)到幼仔大小的兩倍［27，64］。盡管貝葉斯估計(jì)方法在減少數(shù)據(jù)產(chǎn)生誤差的統(tǒng)計(jì)上具有一定的優(yōu)勢(shì)，但值得注意的是先驗(yàn)分布的選擇可以改變種群評(píng)估后的狀態(tài)，特別是當(dāng)數(shù)據(jù)信息不足的條件下對(duì)評(píng)估結(jié)果的影響較大。目前的研究結(jié)果顯示，經(jīng)過統(tǒng)計(jì)學(xué)分析后，也包含了預(yù)測(cè)后的r，南大西洋大青鯊的內(nèi)稟增長(zhǎng)率的先驗(yàn)概率分布增加了r［10，63］。通過兩種不同的模型分析r和φ的后驗(yàn)分布，結(jié)果與先前的結(jié)果相似，顯示了數(shù)據(jù)的不確定性［64－65］。于是，2013年，RICE等［12］開始使用了基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)的剩余產(chǎn)量模型對(duì)北太平洋大青鯊做了比較系統(tǒng)的評(píng)估，結(jié)果顯示了北太平洋大青鯊處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，并沒有出現(xiàn)過度捕撈，但是其結(jié)果的不確定性較大，建議必須謹(jǐn)慎地利用北太平洋大青鯊的資源。

7 不足與展望

目前，大青鯊資源評(píng)估的種群基礎(chǔ)是標(biāo)志方法。在太平洋海域，根據(jù)標(biāo)志的結(jié)果可以將大青鯊劃分成南北太平洋兩個(gè)不同的種群，但是有些學(xué)者提出了太平洋大青鯊為單一種群的觀點(diǎn)。可見，大青鯊種群現(xiàn)狀并不清晰。根據(jù)海上觀察員的觀察結(jié)果顯示，在赤道海域具有一定的大青鯊資源豐度。因此可以假設(shè)在赤道海域還存在著一個(gè)或者多個(gè)種群，它們可以在赤道海域彼此進(jìn)行基因的交流，充當(dāng)南北群體的交換媒介。未來可以在赤道海域附近做相關(guān)的標(biāo)志性實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步掌握赤道海域大青鯊種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀。再者，新興的分子標(biāo)志技術(shù)在研究種群的遺傳結(jié)構(gòu)上具有一定的優(yōu)越性，可以收集赤道海域樣本，結(jié)合南北太平洋高緯度海域大青鯊樣本，對(duì)整個(gè)太平洋的大青鯊種群結(jié)構(gòu)做出科學(xué)的研究。

種群的結(jié)構(gòu)是研究魚類基礎(chǔ)生物學(xué)的前提，不同的地理種群由于環(huán)境因素和餌料等因素的不同，其生長(zhǎng)狀況也不盡相同，繁殖能力也會(huì)存在顯著差異。為此，在今后的研究中，可以根據(jù)樣本收集的海域不同，對(duì)樣本進(jìn)行種群海域的劃分，進(jìn)行有差別的研究，這樣更能全面地了解大青鯊的生長(zhǎng)狀況及繁殖現(xiàn)狀。此外，由于捕撈強(qiáng)度的不同，導(dǎo)致捕撈群體的個(gè)體變小，因此，長(zhǎng)時(shí)間序列的比較研究能較為充分地認(rèn)識(shí)大青鯊的資源現(xiàn)狀，為資源評(píng)估提供理論基礎(chǔ)。大青鯊為維持自身在生態(tài)系統(tǒng)中的生存，可以導(dǎo)致其初次性成熟提前，影響其繁殖力。同樣地可以針對(duì)歷史時(shí)期的繁殖力統(tǒng)計(jì)，尋找其繁殖力是否發(fā)生顯著改變，這將對(duì)大青鯊的資源評(píng)估產(chǎn)生重要的影響。

不同種群的生物學(xué)基礎(chǔ)不盡相同，差異顯著。大青鯊的生物學(xué)是進(jìn)行資源評(píng)估的基礎(chǔ)，所以，種群的結(jié)構(gòu)及其相應(yīng)的生物學(xué)研究是進(jìn)一步提高大青鯊資源評(píng)估的有效手段。隨著計(jì)算機(jī)計(jì)算能力的提高以及評(píng)估模型的發(fā)展，越來越多的模型被嘗試著應(yīng)用到資源評(píng)估中來。但是有效的評(píng)價(jià)手段是準(zhǔn)確選擇模型的基礎(chǔ)，不同的模型應(yīng)在合適的范圍內(nèi)使用。鑒于大青鯊歷史數(shù)據(jù)的缺乏以及數(shù)據(jù)質(zhì)量的不足，有目的的研究在現(xiàn)有數(shù)據(jù)缺乏的條件下，開發(fā)有效進(jìn)行大青鯊資源評(píng)估的模型，對(duì)于提高大青鯊資源評(píng)估具有深遠(yuǎn)的意義。

［1］ 孟慶聞，蘇錦祥，繆學(xué)祖.魚類分類學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995.

MENG QW，SU JX，LIAO X Z.Fishery Taxonomy［M］.Beijing：Chinese Agricultural Press，1995.

［2］ 朱元鼎，孟慶聞.中國(guó)動(dòng)物志 （圓口綱 軟骨魚綱）［M］.北京：科學(xué)出版社，2001.

ZHU Y D，MENG Q W.China fauna（Class Cyclostomata，Chondrichthyes）［M］.Beijing：Science Press，2001.

［3］ NAKANO H.Age，reproduction and migration of blue shark in the North Pacific Ocean［J］.Bulletin of the National Research Institute of Far Seas Fisheries，1994（31）：141－256.

［4］ CLARKE S C，MCALLISTER M K，MILNERGULLAND E J，et al.Global estimates of shark catches using trade records from commercial markets［J］.Ecology Letters，2006，9（10）：1115－1126.

［5］ CASTRO J I，WOODLEY C M，BRUDEK R L.A preliminary evaluation of the status of shark species［M］.Roma：Food and Agriculture Organization of United Nations，1999.

［6］ BONFIL R.Overview of world elasmobranch fisheries［M］.Roma：Food and Agriculture Organization of United Nations，1994.

［7］ KOHLER N E，TURNER P A，HOEY J J，et al.Tag and recapture data for three pelagic shark species：Blue shark（Prionace glauca），shortfin mako（Isurus oxyrinchus），and porbeagle（Iamna nasus）in the North Atlantic Ocean［J］.The International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas，2002，54（4）：1231－1260.

［8］ 戴小杰，許柳雄.大西洋中上層鯊魚資源狀況的初步探討［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2003，27（4）：328－333.

DAIX J，XU L X.Preliminary research on stock of pelagic sharks in the Atlantic Ocean［J］.Journal of Fisheries of China，2003，27（4）：328－333.

［9］ 戴小杰，項(xiàng)憶軍.熱帶大西洋公海金槍魚延繩釣漁獲物上鉤率分析［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2000，24（1）：81－85.

DAIX J，XIANG Y J.Analysis on catch rate of tuna longline fishing in the high sea of tropical Atlantic Ocean［J］.Journal of Fisheries of China，2000，24（1）：81－85.

［10］ AIRES-DA-SILVA A M，GALLUCCIV F.Demographic and risk analyses applied to management and conservation of the blue shark（Prionace glauca）in the North Atlantic Ocean［J］.Marine and Freshwater Research，2007，58（6）：570－580.

［11］ KLEIBER P，CLARKE S，BIGELOW K，et al.North Pacific blue shark stock assessment［M］.Hawaii：National Oceanic and Atmospheric Administration，2009.

［12］ RICE J，HARLEY S，MAUNDER M，et al.Stock assessment of blue shark in the North Pacific Ocean using stock synthesis［C］.Scientific Committee Tenth Regular Session Western and Central Pacific Ocean Committee，Marshall Islands，2014.

［13］ 詹秉義.漁業(yè)資源評(píng)估［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995.

ZHAN B Y.Fishery stock assessment［M］.Beijing：Chinese Agricultural Press，1995.

［14］ 戴小杰，高春霞.鯊魚類年齡和生長(zhǎng)特性的研究進(jìn)展［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2012，36（10）：1624－1632.

DAIX J，GAO C X.Review on studies of age and growth of sharks［J］.Journal of Fisheries of China，2012，36（10）：1624－1632.

［15］ LESSA R，SANTANA F M，HAZIN F H.Age and growth of the blue sharkPrionace glauca（linnaeus，1758）off northeastern Brazil［J］.Fisheries Research，2004，66（1）：19－30.

［16］ VON BERTALANFFY L.A quantitative theory of organic growth（Inquires on growth laws.II）［J］.Human Biology，1938，10（2）：181－213.

［17］ FABENS A J.Properties and fitting of the von Bertalanffy growth curve［J］.Growth，1965，29（3）：265.

［18］ RICKER W E.Computation and interpretation of biological statistics of fish populations［M］.Roma：Food and Agriculture Organization of United Nations，1987.

［19］ MOLLET H F，EZCURRA JM，O’SULLIVAN JB.Captive biology of the pelagic stingray，Dasyatisviolacea（bonaparte，1832）［J］.Marine and Freshwater Research，2002，53（2）：531－541.

［20］ RICKER W E.11 growth rates and models［J］.Fish Physiology，1979（8）：677－743.

［21］ ROBERTSON T B.Chemical basis of growth and senescence［M］.Roma：Food and Agriculture Organization of United Nations，1923.

［22］ BARRETO R R，LESSA R P，HAZIN F H，et al.Age and growth of the blacknose shark，Carcharhinus acronotus（Poey，1860）off the northeastern Brazilian Coast［J］.Fisheries Research，2011，110（1）：170－176.

［23］ SCHNUTE J.A versatile growth model with statistically stable parameters［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1981，38（9）：1128－1140.

［24］ AASEN O.Length and growth of the porbeagle（Lamna nasus，Bonnaterre）in the North West Atlantic［J］.Reports on Norwegian Fishery and Marine Investigations，1963：13（6）：20－37.

［25］ STEVENS J D.Vertebral rings as a means of age determination in the blue shark（Prionace glaucaL.）［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，1975，55（3）：657－665.

［26］ TANAKA S，MIZUE K.Studies on sharks，15：Age and growth of Japanese dogfishMustelus manazo bleekerin the East China Sea［J］.Nippon Suisan Gakkaishi，1979，45（1）：43－50.

［27］ SKOMAL G B，NATANSON L J.Age and growth of the blue shark（Prionace glauca）in the North Atlantic Ocean［J］.Fishery Bulletin-national Oceanic and Atmospheric Administration，2003，101（3）：627－639.

［28］ 高春霞，戴小杰，吳 峰，等.北大西洋大青鯊年齡和生長(zhǎng)初步研究［J］.上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，22（1）：120－127.

GAO C X，DAI X J，WU F，et al.A preliminary study on age and growth of the blue shark（Prionace glauca）in the North Atlantic Ocean［J］.Journal of Shanghai Ocean University，2013，22（1）：120－127.

［29］ CASEY JG，KOHLER N E.Long distance movements of Atlantic sharks from the NMFS cooperative shark tagging program［J］.Underwater Naturalist，1991，19（3）：87－91.

［30］ CASEY J G.Transatlantic migrations of the blue shark：a case history of cooperative shark tagging［M］.Fort Lauderdale：International Game Fish Association，1985.

［31］ NAKANO H，STEVENS JD.The biology and ecology of the blue shark，Prionace glauca［M］.New Jersey：Blackwell Publishing，2008.

［32］ PRATT H L.Reproduction in the blue shark，Prionace glauca［J］.Fisheries Bulletin，2001（77）：445－470.

［33］ 戴小杰，許柳雄.東太平洋熱帶海域大青鯊繁殖生物學(xué)特征［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2006，29（4）：565－569.

DAI X J，XU L X.Reproductive biology characteristics ofPrionace glaucain the tropical Eastern Pacific Ocean［J］.Journal of Fisheries of China，2006，29（4）：565－569.

［34］ 吳 峰，戴小杰，姜潤(rùn)林.熱帶中東大西洋海域大青鯊繁殖生物學(xué)研究［J］.海洋湖沼通報(bào)，2012，3（6）：29－36.

WU F，DAIX J，JIANG R L.Reproductive biology of blue shark in the tropical Eastern Central Atlantic Ocean［J］.Transactions of Oceanology and Limnology，2012，3（6）：29－36.

［35］ LITVINOV F F，LAPTIKHOVSKY V V.Methods of investigations of shark heterodonty and dental formulae＇s variability with the blue shark，Prionaceglauca taken as an example［J］.ICES CM，2005（27）：15.

［36］ TRICAST C，LEFEUVRE E M.Mating in the reef white-tip sharkTriaenodon obesus［J］.Marine Biology，1985，84（3）：233－237.

［37］ NAKANO H，SHIMAZAKI K，MAKIHARA M.Distribution and biological characteristics of the blue shark（Prionace glauca）in the Central North Pacific［J］.Bulletin of the Faculty of Fisheries-Hokkaido University，1985：36（3），99－113.

［38］ CRUZ-RAMíREZ A，SORIANO-VELáSQUEZ S，SANTANA-HERNáNDEZ H，et al.Aspectos reproductivos del tiburón azulPrionace glaucacapturado por la flota palangrera de mediana altura del Puerto de Manzanillo，Colima［J］.Ciencia Pesquera，2012，20（1）：39－48.

［39］ FRANCIS M P，DUFFY C.Length at maturity in three pelagic sharks（Lamna nasus，Isurus Oxyrinchus，andPrionace glauca）from New Zealand［J］.Fishery Bulletin，2005，103（3）：489－500.

［40］ GUBANOV Y P，GRIGOR＇YEV V N.Observations on the distribution and biology of the blue sharkPrionace glauca（carcharhinidae）of the Indian Ocean［J］.Voprosy Ikhtiologii，1975，15（1）：37－43.

［41］ JOLLY K A，SILVA C D，ATTWOOD C G.Age，growth and reproductive biology of the blue sharkPrionace glaucain South African waters［J］.African Journal of Marine Science，2013，35（1）：99－109.

［42］ CAMPANA S E，MARKS L，JOYCE W，et al.Effects of recreational and commercial fishing on blue sharks（Prionace glauca）in Atlantic Canada，with inferences on the North Atlantic population［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2006，63（3）：670－682.

［43］ STEVENS J D.The occurrence and significance of tooth cuts on the blue shark（Prionace glaucaL.）from British waters［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，1974，54（2）：373－378.

［44］ MEGALOFONOU P，DAMALAS D，DE METRIO G.Biological characteristics of blue shark，Prionace glauca，in the Mediterranean Sea［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2009，89（6）：1233－1242.

［45］ MONTEALEGRE-QUIJANO S，CARDOSO A T C，SILVA R Z，et al.Sexual development，size at maturity，size at maternity and fecundity of the blue shark Prionace glauca（linnaeus，1758）in theSouthwest Atlantic［J］.Fisheries Research，2014，160（3）：18－32.

［46］ CARRERA-FERNáNDEZ M，GALVáN-MAGA?A F，CEBALLOS-VáZQUEZ P.Reproductive biology of the blue shark Prionace glauca（Chondrichthyes：Carcharhinidae）off Baja California Sur，México［J］.Aqua，2010，16（3）：101－110.

［47］ SIPPEL T，WRAITH J，KOHIN S，et al.A summary of blue shark（Prionace glauca）and shortfin mako shark（Isurus oxyrinchus）tagging data available from the North and Southwest Pacific Ocean［C］.California：Working Document Submitted to the ISC Shark Working Group Workshop，La Jolla，2011.

［48］ TAVARES R，ORTIZ M，AROCHA F.Population structure，distribution and relative abundance of the blue shark（Prionace glauca）in the Caribbean Sea and adjacent waters of the North Atlantic［J］.Fisheries Research，2012，129（2）：137－152.

［49］ KOHLER N E，TURNER PA.Stock structure of the blue shark（Prionace glauca）in the North Atlantic Ocean based on tagging data［M］.New Jersey：Blackwell Publishing，2008.

［50］ FITZMAURICE P，GREEN P，KEIRSE G，et al.Stock discrimination of the blue shark，based on Irish tagging data［J］.Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin，2005，58（3）：1171－1178.

［51］ KUBODERA T，WATANABE H，ICHIIT.Feeding habits of the blue shark，Prionace glauca，and salmon shark，Lamna ditropis，in the transition region of the Western North Pacific［J］.Reviews in Fish Biology and Fisheries，2007，17（2）：111－124.

［52］ MANDELMAN JW，COOPER PW，WERNER T B，et al.Shark bycatch and depredation in the US Atlantic pelagic longline fishery［J］.Reviews in Fish Biology and Fisheries，2008，18（4）：427－442.

［53］ 鄭真真，許強(qiáng)華，戴小杰，等.基于線粒體控制區(qū)部分序列的大青鯊種群遺傳結(jié)構(gòu)研究［J］.大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，9（5）：463－468.

ZHENG Z Z，XU Q H，DAIX J，et al.Population genetic structure of blue sharkPrionace glaucabased on partial control region sequence in mitochondrial DNA［J］.Journal of Dalian Ocean University，2014，9（5）：463－468.

［54］ TAGUCHI M，KING J R，WETKLO M，et al.Population genetic structure and demographic history of pacific blue sharks（Prionace glauca）inferred from mitochondrial DNA analysis［J］.Marine and Freshwater Research，2015，66（3）：267－275.

［55］ NAKANO H.Updated standardizedCPUEfor pelagic sharks caught by the Japanese longline fishery in the Atlantic Ocean［J］.Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin，1999，51（6）：1796－1803.

［56］ MATSUNAGA H.StandardizedCPUEfor shortfin mako caught by the Japanese tuna longline fishery in the Atlantic Ocean，1994－2005［J］.Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin，2008，62（5）：1581－1586.

［57］ CARVALHO F，AHRENS R，MURIE D，et al.Incorporating specific change points in catchability in fisheries stock assessment models：an alternative approach applied to the blue shark（Prionace glauca）stock in the South Atlantic Ocean［J］.Fisheries Research，2014，154（4）：135－146.

［58］ MAUNDER M N.Is it time to discard the Schaefer Model from the stock assessment scientist’s toolbox？［J］.Fisheries Research，2003，61（1）：145－149.

［59］ PELLA J J，TOMLINSON P K.A generalized stock production model［J］.Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin，1969，13（3）：416－497.

［60］ PRAGER M H.Comparison of logistic and generalized Surplus-production Models applied to swordfish，Xiphias gladius，in the North Atlantic Ocean［J］.Fisheries Research，2002，58（1）：41－57.

［61］ ANON N.Report of the 2008 shark stock assessment meeting［R］.Madrid：Inter-American Tropical Tuna Commission，2009：1343－1491.

［62］ CORTéSE，AROCHA F，BEERKIRCHER L，etal.Ecological risk assessment of pelagic sharks caught in Atlantic pelagic longline fisheries［J］.Aquatic Living Resources，2010，23（1）：25－34.

［63］ CORTéS E.Incorporating uncertainty into demographic modeling：application to shark populations and their conservation［J］.Conservation Biology，2002，16（4）：1048－1062.

［64］ MEJUTO J，GARCíA-CORTéSB.Reproductive and distribution parameters of the blue sharkPrionace glauca，on the basis of on-board observations at sea in the Atlantic，Indian and Pacific Oceans［J］.The International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas，2005，58（3）：974－1000.

［65］ MCALLISTER M K，KIRKWOOD G P.Using bayesian decision analysis to help achieve a precautionary approach for managing developingfisheries［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1998，55（12）：2642－2661.

Research progress of blue shark Prionace glauca fishery biology

LI Wei-wen1，TIAN Si-quan1，2，3，4，DAI Xiao-jie1，2，3，4，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.Collge of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.National Distant Water Fisheries Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Minister of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；4.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources，Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Blue shark（Prionace glauca）is widely distributed in the south and north tropical and temperate waters around the world and commonly caught by longline fisheries and gill-net fisheries.Although it is relatively productive，there is global concern about the impact of depletion and possible loss of apex predator fishes in marine ecosystems.In addition，it is of particular relevance in relation to sharks as their biological characteristics make them particularly vulnerable to over-exploitation.So the Regional Fisheries Management Organizations（RFMOs）started to assess the status of blue shark in three oceans.As the fishing intensity increases blue shark resource has been declining.The stock assessment of blue shark could not be recognized by public due to its uncertainty of basic data.Based on document quantitative analysis，this study briefly introduced the fishery biological research history of blue shark，and the focus themes of different periods were acknowledged.Multiplies references on age and growth，reproductive biology，population structure，abundance index and stock assessment were introduced and analyzed.Finally suggestions were put forward for future study to improve the credibility of stock assessment and to improve the understanding of blue shark resources situation，providing a scientific basis for the maintenance of blue shark fisheries.

blue shark（Prionace glauca）；fishery biology；abundance index；stock assessment models

S 931

A

1004－2490（2016）05－0540－11

2015－09－18

區(qū)域國(guó)際組織觀察員計(jì)劃（D8002－14－8014A－2）；遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心（B2－5004－13－0101）

李偉文（1988－），男，福建漳州人，博士研究生，研究方向?yàn)闈O業(yè)資源評(píng)估及保護(hù)生物學(xué)。

E-mail：liweiwen0207＠163.com

戴小杰，教授。E－mail：xjdai＠shou.edu.cn