楊杰青，蔣 玫，李 磊，董 冉，許高鵬，沈新強(qiáng)

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

pH、鹽度對(duì)文蛤呼吸與排泄的影響

楊杰青1，2，蔣 玫1，李 磊1，董 冉1，2，許高鵬1，2，沈新強(qiáng)1

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

以文蛤（Meretrixmeretrix）為受試生物，采用靜態(tài)法研究了不同pH和鹽度下文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及氧氮比（O∶N）的變化規(guī)律。結(jié)果表明：pH為8.7試驗(yàn)組文蛤耗氧率、排氨率及排磷率顯著高于6.7、7.7、9.7及10.7試驗(yàn)組（P＜0.05），pH為7.7和8.7試驗(yàn)組O∶N值顯著高于6.7、9.7及10.7試驗(yàn)組（P＜0.05）；pH在6.7～10.7范圍內(nèi)，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均隨pH的升高呈先升后降的變化趨勢(shì)，pH為8.7時(shí)文蛤耗氧率、排氨率、排磷率以及O∶N均為最大值，依次為5.46 mg·（g·h）－1、0.17 mg·（g· h）－1、0.19 mg·（g·h）－1、27.17。鹽度為20試驗(yàn)組文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N顯著高于16、18、22及24試驗(yàn)組（P＜0.05）；鹽度在16～24范圍內(nèi)，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均隨鹽度的增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，鹽度為20時(shí)文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N均為最大值，分別為5.66 mg·（g·h）－1、0.20 mg·（g·h）－1、0.30 mg·（g·h）－1和27.40。本實(shí)驗(yàn)研究范圍內(nèi)，文蛤生長(zhǎng)的最適pH在8.7左右，最適鹽度在20左右，為文蛤的人工養(yǎng)殖提供了重要的數(shù)據(jù)支持。

文蛤；pH；鹽度；耗氧率；排氨率；排磷率；O∶N

文蛤（Meretrix meretrix）廣泛分布于我國沿海地帶，隸屬于軟體動(dòng)物門（Mollusca）、雙殼綱（Bivalvia）、真瓣鰓目（Eulamellibranchia）、簾蛤科（Veberidae）、文蛤?qū)伲∕eretrix），是一種重要的經(jīng)濟(jì)型貝類，其肉質(zhì)鮮美細(xì)膩，營養(yǎng)豐富，并具有化痰、清熱利濕和散結(jié)的藥用價(jià)值［1－2］。

文蛤主要棲息于有淡水注入的河口區(qū)或近海灘涂等地，由于自然界中海水漲落潮運(yùn)動(dòng)、降雨、蒸發(fā)等自然因素或人類活動(dòng)的影響，文蛤會(huì)時(shí)常經(jīng)歷鹽度和pH變化，兩者也是決定海洋貝類分布及其生理變化的重要環(huán)境因子［3］。過低pH環(huán)境下貝類會(huì)緊閉貝殼，過高pH環(huán)境下，貝類表現(xiàn)為出水管伸長(zhǎng)、貝殼張開及活力較弱等現(xiàn)象［4］；過高或過低鹽度下，海水滲透壓超過貝類自身調(diào)節(jié)能力將導(dǎo)致貝類心臟周圍腔液壓力猛增，表現(xiàn)為貝類的出水管伸長(zhǎng)且伸縮緩慢、心臟團(tuán)顫動(dòng)、心跳減慢、對(duì)外部刺激反應(yīng)遲鈍、關(guān)閉進(jìn)出水管或貝殼等現(xiàn)象［5］。

目前，關(guān)于pH、鹽度對(duì)其它貝類呼吸與排泄方面的研究已有大量報(bào)道，如李金碧［5］研究了21～41鹽度范圍內(nèi)櫛江珧（Atrina pectinata）耗氧率和排氨率的變化，結(jié)果表明耗氧率和排氨率均隨鹽度的增加先下降后上升，在鹽度為31時(shí)耗氧率和排氨率最小；王剛等［6］研究表明，在5～35鹽度范圍內(nèi)，近江牡蠣（Crassostrea hongkongensis）耗氧率、排氨率及氧氮比（O∶N）隨鹽度增加呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，在鹽度為20時(shí)三者均達(dá)最小值；范德朋等［7］研究表明，在pH為6～9范圍內(nèi)，pH對(duì)縊蟶（Sinonocacula constricta）耗氧率無顯著影響，但對(duì)排氨率具有極顯著影響，鹽度對(duì)縊蟶耗氧率和排氨率均具有極顯著影響，二者隨鹽度增加呈1個(gè)峰值變化，鹽度為22時(shí)達(dá)最大值；DAVENPORT等［8］研究鹽度對(duì)貽貝（Mytilus edulis）影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，耗氧率和排氨率均隨鹽度增加先升后降。目前國內(nèi)外有關(guān)其它貝類呼吸與排泄的研究主要集中在耗氧率與排氨率兩方面，關(guān)于O∶N及排磷率的研究較少。然而氮磷作為浮游植物的重要營養(yǎng)元素，在研究貝類呼吸、攝食及排泄中具有重要意義。有關(guān)文蛤呼吸與排泄的影響因子主要集中在溫度、規(guī)格及密度等方面，而關(guān)于pH和鹽度對(duì)文蛤呼吸與排泄影響的研究仍欠缺。因此本研究以文蛤?yàn)檠芯繉?duì)象，利用靜態(tài)法探討了pH、鹽度的變化對(duì)文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N的影響，以期獲得文蛤在不同環(huán)境下，其生理狀態(tài)和生態(tài)習(xí)性的規(guī)律和變化特點(diǎn)，為文蛤的生態(tài)學(xué)研究和人工養(yǎng)殖等提供重要的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料來源及馴養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)所用文蛤取自江蘇省南通市啟東天然灘涂海域，選擇大小相近、外表完好、健康活潑的個(gè)體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，文蛤的平均規(guī)格為：殼長(zhǎng)（3.0± 0.7）cm、殼寬（3.0±0.5）cm、全重（8.00± 1.70）g、鮮肉重（3.50±1.00）g。實(shí)驗(yàn)前清除文蛤表面附著的生物以及污物，然后將文蛤放養(yǎng)至經(jīng)消毒后的水泥池（長(zhǎng)2 m，寬2 m，高1.5 m）內(nèi)馴養(yǎng)1周，馴養(yǎng)期間所用的當(dāng)?shù)睾Ｋ鶠榻?jīng)沉淀、砂濾、篩絹網(wǎng)過濾后的海水，pH為8.7、鹽度為20、溫度在18～19℃之間，每日喂食小球藻（Chlorella vulgaris）且100%換水一次。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 pH實(shí)驗(yàn)

因本實(shí)驗(yàn)所選文蛤生長(zhǎng)地海水pH值在8.7左右，結(jié)合預(yù)實(shí)驗(yàn)半數(shù)致死濃度結(jié)果與曹伏君等［1］、譚學(xué)群等［9］研究結(jié)果，本實(shí)驗(yàn)共設(shè)5個(gè)pH濃度梯度，依次為6.7、7.7、8.7、9.7、10.7。分別置于5個(gè)10 L玻璃缸中采用1 mol·L－1NaOH和1 mol·L－1HCl調(diào)節(jié)天然海水的pH值，并用哈納pH計(jì)（HANNA HI98127型）進(jìn)行校準(zhǔn)。各梯度pH變化幅度為±0.2，每天升降pH不超過1，達(dá)到設(shè)定pH后，各玻璃缸內(nèi)放入20 ind文蛤穩(wěn)定3 d后開始實(shí)驗(yàn)，每一pH試驗(yàn)組設(shè)置1個(gè)對(duì)照組和3個(gè)平行組，實(shí)驗(yàn)容器為2 L的龍頭瓶，每個(gè)平行組各放2 ind文蛤，pH實(shí)驗(yàn)組所用海水鹽度保持為當(dāng)?shù)睾Ｋ宣}度20，海水溫度保持在18～19℃范圍內(nèi)，實(shí)驗(yàn)在室內(nèi)自然光照條件下進(jìn)行。

1.2.2 鹽度實(shí)驗(yàn)

因文蛤生長(zhǎng)地海水鹽度在20左右，結(jié)合預(yù)實(shí)驗(yàn)半數(shù)致死濃度結(jié)果與曹伏君等［1］、范建勛［10］研究結(jié)果，鹽度濃度梯度依次設(shè)為16、18、20、22、24。實(shí)驗(yàn)于5個(gè)10 L玻璃缸內(nèi)分別采用經(jīng)曝氣的自來水和粗鹽調(diào)節(jié)天然海水得到所需的鹽度值，每天升降鹽度不超過1，達(dá)到設(shè)定鹽度后，各玻璃缸內(nèi)放入20 ind文蛤穩(wěn)定3 d后開始實(shí)驗(yàn)，每一鹽度試驗(yàn)組設(shè)置1個(gè)對(duì)照組和3個(gè)平行組，實(shí)驗(yàn)步驟同上述pH實(shí)驗(yàn)，鹽度試驗(yàn)組所用海水pH保持為當(dāng)?shù)睾Ｋ衟H值8.7。

1.2.3 測(cè)定方法

耗氧率、排氨率、排磷率實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2 h，每一小組實(shí)驗(yàn)用水為2 L。實(shí)驗(yàn)開始前用溶解氧測(cè)定儀（HANNA HI9146型）測(cè)定鹽度和pH試驗(yàn)組龍頭瓶中溶解氧含量，并用納氏比色分光光度法和磷鉬藍(lán)分光光度法分別測(cè)定龍頭瓶中氨氮和全磷含量；然后各濃度3個(gè)平行組各放置2 ind文蛤于龍頭瓶中迅速用封口膜封住瓶口和龍頭嘴，對(duì)照組除不放文蛤外按上述方法同樣進(jìn)行，各組于密封靜水狀態(tài)下進(jìn)行2 h；實(shí)驗(yàn)結(jié)束后再次測(cè)定龍頭瓶中溶解氧、氨氮、全磷含量，取出文蛤測(cè)定其生物質(zhì)量（全重，鮮肉重），然后分別取其軟組織部和外殼放入65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重并稱其干重。

耗氧率：OR＝［（DO0－DOt）·V］/（W·t）式中，OR為單位文蛤干重耗氧率［mg·（g· h）－1］，DO0、DOt分別為實(shí)驗(yàn)開始和實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)實(shí)驗(yàn)水體中溶解氧含量（mg·L－1），V為實(shí)驗(yàn)龍頭瓶中所用水的體積（L），W為實(shí)驗(yàn)文蛤軟組織干重（g），t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間（h）。

排氨率：NR＝［（Nt－N0）·V］/（W·t）

式中，NR為單位文蛤干重排氨率［mg·（g· h）－1］，Nt、N0為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)和實(shí)驗(yàn)開始水中氨氮的濃度（mg·L－1），V為實(shí)驗(yàn)龍頭瓶中所用水體積（L），W為實(shí)驗(yàn)文蛤軟組織干重（g），t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間（h）。

排磷率：PR＝［（Pt－P0）·V］/（W·t）式中，PR為單位文蛤干重排磷率［mg·（g·h）－1］，Pt、P0為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)和實(shí)驗(yàn)開始水中全磷的濃度（mg·L－1），V為實(shí)驗(yàn)龍頭瓶中所用水體積（L），W為實(shí)驗(yàn)文蛤軟組織干重（g），t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間（h）。

氧氮比：O∶N＝（OR/16）/（NR/14）

式中，OR為單位文蛤干重耗氧率［mg·（g· h）－1］，NR為單位文蛤干重排氨率［mg·（g· h）－1］。

文蛤生物質(zhì)量（全重、鮮肉重、干殼重、干肉重）用型號(hào)為梅特勒AR 2130的電子天平測(cè)定（精確到0.01 g）。

1.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理

所得數(shù)據(jù)以3個(gè)平行組數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用t檢驗(yàn)法統(tǒng)計(jì)分析各鹽度、pH處理組與對(duì)照組的差異，顯著水平設(shè)為0.05，利用Excel進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 pH對(duì)文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

pH試驗(yàn)組結(jié)束時(shí)文蛤的生物質(zhì)量數(shù)據(jù)見表1。

由圖1可知pH對(duì)文蛤耗氧率的變化規(guī)律，pH為7.7和8.7的兩組文蛤耗氧率顯著高于pH為6.7、9.7、10.7的試驗(yàn)組（P＜0.05）。當(dāng)pH在6.7～8.7之間，耗氧率隨pH的增加而升高，pH為8.7時(shí)耗氧率最高，為5.46mg·（g·h）－1，pH大于8.7時(shí)，耗氧率逐漸下降，pH至9.7～10.7下降逐漸趨于緩慢。

由圖2可知pH對(duì)文蛤排氨率的變化特征，pH為6.7、7.7、9.7、10.7試驗(yàn)組與pH為8.7試驗(yàn)組差異顯著（P＜0.05）。pH在6.7～8.7之間，隨pH增加排氨率持續(xù)上升，pH為8.7時(shí)達(dá)到峰值，此時(shí)排氨率為0.17 mg·（g·h）－1，pH大于8.7時(shí)排氨率逐漸下降，至pH為10.7時(shí)，排氨率達(dá)最小值。

O∶N隨pH的增加呈先增加后下降的變化趨勢(shì)（圖3），pH為7.7和8.7兩組O∶N顯著高于另外三組（P＜0.05）。pH在6.7～7.7之間O∶N上升幅度大于7.7～8.7之間；pH為8.7時(shí)，O∶N達(dá)最大值，為27.17，且pH在7.7～8.7之間O∶N大于24；當(dāng)pH大于8.7時(shí)，O∶N先快速下降后趨于平緩。文蛤O∶N整體變化趨勢(shì)與耗氧率、排氨率及排磷率變化相一致。

表1 文蛤生物質(zhì)量數(shù)據(jù)Tab.1 Biological data of Meretrix meretrix after experim ent

圖1 pH對(duì)文蛤耗氧率的影響Fig.1 Relationship between oxygen consum ption rate of Meretrix meretrix and pH

圖2 pH對(duì)文蛤排氨率的影響Fig.2 Relationship between ammonia-N excretion rate of Meretrix meretrix and pH

圖3 pH對(duì)文蛤O∶N的影響Fig.3 Relationship between O∶N of Meretrix meretrix and pH

排磷率隨pH增加呈先持續(xù)上升再緩慢降低的變化趨勢(shì)（圖4），pH為8.7時(shí)排磷率具有最大值，為0.19 mg·（g·h）－1，pH為6.7、7.7、9.7、10.7試驗(yàn)組文蛤排磷率與pH為8.7試驗(yàn)組差異顯著（P＜0.05）。

圖4 pH對(duì)文蛤排磷率的影響Fig.4 Relationship between phosphate excretion rate of Meretrix meretrix and pH

2.2 鹽度對(duì)文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

鹽度組實(shí)驗(yàn)結(jié)束文蛤生物質(zhì)量數(shù)據(jù)見表2。

表2 文蛤生物質(zhì)量數(shù)據(jù)Tab.2 Biological data of Meretrix meretrix after experiment

鹽度對(duì)文蛤耗氧率的影響如圖5所示，鹽度為20時(shí)文蛤耗氧率顯著高于16、18、22、24試驗(yàn)組（P＜0.05）。在實(shí)驗(yàn)設(shè)置鹽度范圍內(nèi)（16～24）文蛤耗氧率隨鹽度的增加，呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，鹽度為20時(shí)耗氧率取最大值，為5.66 mg·（g·h）－1。

圖5 鹽度對(duì)文蛤耗氧率的影響Fig.5 Relationship between oxygen consum ption rate of Meretrix meretrix and salinity

鹽度對(duì)文蛤排氨率的影響如圖6所示，鹽度在16～20之間，排氨率逐漸上升，于鹽度20時(shí)達(dá)最大值，為0.20 mg·（g·h）－1，鹽度在20～24之間，排氨率隨鹽度增加持續(xù)下降。鹽度為18和22兩組差異不顯著（P＞0.05），鹽度為16和24兩組差異也不顯著（P＞0.05），但鹽度為20試驗(yàn)組與16、18、22、24試驗(yàn)組差異顯著（P＜0.05）。

圖6 鹽度對(duì)文蛤排氨率的影響Fig.6 Relationship between ammonia-N excretion rate of Meretrix meretrix and salinity

鹽度在18～22之間O∶N均大于20（圖7），但鹽度為16、18、22、24試驗(yàn)組與20試驗(yàn)組差異顯著（P＜0.05），在16～24鹽度范圍內(nèi)，O∶N隨鹽度的增加呈先迅速升高并于鹽度20時(shí)達(dá)最大值27.40，后迅速下降于鹽度24時(shí)達(dá)最小值。

圖7 鹽度對(duì)文蛤O∶N的影響Fig.7 Relationship between O∶N of Meretrix meretrix and salinity

鹽度對(duì)文蛤排磷率的影響如圖8所示，鹽度為20組文蛤排磷率顯著高于16、18、22、24試驗(yàn)組（P＜0.05）。排磷率隨鹽度增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，鹽度為20時(shí)排磷率為最大值，為0.30 mg·（g·h）－1，鹽度為16和24時(shí)排磷率都較低。

圖8 鹽度對(duì)文蛤排磷率的影響Fig.8 Relationship between phosphate excretion rate of Meretrix meretrix and salinity

3 討論

3.1 pH對(duì)文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

pH對(duì)貝類生長(zhǎng)具有重要作用，海水酸堿性不僅影響貝類血液的pH、貝殼的分泌與形成［11］，而且也影響貝類的呼吸與排泄等活動(dòng)。呼吸與排泄是貝類新陳代謝的基本活動(dòng)，耗氧率、排氨率、排磷率是反映貝類新陳代謝的重要指標(biāo)［12］，其中耗氧率是有氧代謝強(qiáng)度的重要指標(biāo)［13］。

本研究中pH在6.7～10.7范圍內(nèi)，文蛤耗氧率、排氨率、排磷率均隨pH增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，pH為8.7時(shí)耗氧率、排氨率、排磷率均是最大值。劉建業(yè)等［12］在研究合浦珠母貝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率時(shí)也發(fā)現(xiàn)，pH為8時(shí)耗氧率和排氨率為最大值，無論pH增加還是降低耗氧率和排氨率均減小，過高或過低pH下，貝類均表現(xiàn)出一定的不適應(yīng)性；BAMBER［14］在研究Ostrea edulis、M.edulis等時(shí)發(fā)現(xiàn)pH低于7時(shí)貝類死亡率增加，貝殼關(guān)閉、攝食活力明顯下降，并認(rèn)為過低的pH對(duì)貝類的生理代謝非常不利；HARRIS等［4］研究發(fā)現(xiàn)Haliotis rubra在pH為7.37和9.02時(shí)，其生長(zhǎng)率均下降50%；樊甄較等［15］研究發(fā)現(xiàn)，無論pH下降到5還是升高到9.5，疣荔枝螺（Thais clavigera）均表現(xiàn)出一定的不適應(yīng)性，影響其代謝活性。本研究也發(fā)現(xiàn)，在pH為9.7與10.7兩試驗(yàn)組，文蛤表現(xiàn)出相對(duì)的不適應(yīng)性（貝殼張開，閉殼肌無力松弛，出水管伸長(zhǎng)，活力明顯減弱等現(xiàn)象）；pH為6.7時(shí)貝殼完全處于關(guān)閉狀態(tài)，與以上研究結(jié)果基本一致。主要因pH在8.7左右時(shí)，處于文蛤最適生長(zhǎng)環(huán)境內(nèi)，機(jī)體處于標(biāo)準(zhǔn)代謝狀態(tài)，文蛤大量的攝食用于生長(zhǎng)，攝食率處于較高的水平，因此有氧代謝強(qiáng)度也處在較高的水平上，耗氧率、排氨率和排磷率也較高。超出最適pH條件時(shí)，文蛤自身的能量主要用于躲避這種不利的環(huán)境［16］，攝食活動(dòng)減弱，新陳代謝速度減慢，因此代謝指標(biāo)耗氧率、排氨率、排磷率顯著低于適宜環(huán)境。

O∶N用于表示生物體內(nèi)蛋白質(zhì)與脂肪、碳水化合物分解代謝的比例，O∶N變化與機(jī)體所受到環(huán)境壓力是緊密相關(guān)的，可作為生物體對(duì)環(huán)境適應(yīng)程度的一項(xiàng)重要指標(biāo)［17］。DAVID等［18］研究表明，O∶N值大于24時(shí)機(jī)體主要由脂肪或碳水化合物供能，如果完全由蛋白質(zhì)氧化供能O∶N值約為7。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果，pH為7.7和8.7兩組O∶N顯著高于另外三組（P＜0.05），且pH為7.7和8.7兩試驗(yàn)組O∶N值均大于24，另外三個(gè)試驗(yàn)組O∶N值均小于9。這表明pH為7.7和8.7時(shí)文蛤處于正常濾食狀態(tài)，機(jī)體處于相對(duì)比較適宜的條件下，大量攝食的能量足以滿足其自身的消耗，因此主要由脂肪和碳水化合物共同供能；而pH為6.7時(shí)貝殼處于關(guān)閉狀態(tài)，pH為9.7和10.7時(shí)文蛤活力較弱，攝食能力較低導(dǎo)致機(jī)體處于饑餓狀態(tài)［19］，攝食的能量不足以滿足其自身生長(zhǎng)以及躲避環(huán)境所需，因此需要改變代謝狀況，其能量來源主要來自于蛋白質(zhì)的氧化供能。

3.2 鹽度對(duì)文蛤耗氧率、排氨率、O∶N及排磷率的影響

鹽度是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要生態(tài)因子之一，決定著貝類的生存與分布［20］；在影響貝類呼吸和排泄的眾多因素中，鹽度作為一個(gè)重要的生理指標(biāo)，對(duì)貝類的新陳代謝有著重要的影響［21］。

本研究結(jié)果顯示鹽度在16～24范圍內(nèi)文蛤耗氧率、排氨率及排磷率均隨鹽度的增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，于鹽度為20時(shí)均達(dá)最大值。羅杰等［22］研究管角螺（Hemifusus tuba Gmelin）、沈偉良等［21］研究毛蚶（Scapharca subcrenata）、樊甄嬌等［15］研究疣荔枝螺、DAVENPORT等［8］研究貽貝的報(bào)道中也發(fā)現(xiàn)，一定鹽度范圍內(nèi)耗氧率和排氨率會(huì)隨鹽度的升高而增加，達(dá)到峰值后開始下降。這表明鹽度為20左右時(shí)文蛤代謝活動(dòng)較強(qiáng)，與其自然生活條件相適應(yīng)，適宜環(huán)境下體內(nèi)外滲透壓處于平衡狀態(tài)，機(jī)體也處于標(biāo)準(zhǔn)代謝狀態(tài)，生理代謝較強(qiáng)，因此相應(yīng)的代謝指標(biāo)耗氧率、排氨率及排磷率較高。NAVARRO［23］研究表明，在低鹽或高鹽環(huán)境下，為了躲避這種不利的環(huán)境因子影響，貝類會(huì)部分或全部關(guān)閉貝殼，將組織與低鹽或高鹽環(huán)境隔離開來，保護(hù)機(jī)體免受傷害，這是貝類長(zhǎng)期適應(yīng)自然條件而產(chǎn)生的一種生理性保護(hù)。本實(shí)驗(yàn)期間也發(fā)現(xiàn)鹽度為16和24兩組的文蛤長(zhǎng)時(shí)間處于關(guān)閉狀態(tài)，且活力較弱，排泄較少，所以在此環(huán)境下耗氧率、排氨率及排磷率較適宜環(huán)境低。范建勛［10］研究文蛤能量代謝時(shí)發(fā)現(xiàn)，在鹽度11～26的海水中，文蛤的最適鹽度大約為21，本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果（鹽度在16～24范圍內(nèi)，文蛤的最適鹽度在20左右）與其基本相一致。

本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果，O∶N隨鹽度的增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，鹽度為20試驗(yàn)組文蛤O∶N顯著高于16、18、22及24試驗(yàn)組（P＜0.05）表明在本實(shí)驗(yàn)研究鹽度范圍內(nèi)，鹽度為20左右時(shí)文蛤體內(nèi)脂肪和碳水化合物分解代謝水平達(dá)最高值，蛋白質(zhì)代謝水平最低，這有利于蛋白質(zhì)的積累，鹽度低于或高于20時(shí)，文蛤的蛋白質(zhì)代謝將提高，脂肪和碳水化合物代謝水平逐步降低，這與范建勛［10］對(duì)文蛤、NAVARRO［23］對(duì)Choromytilus chorus等的研究結(jié)果類似。說明文蛤在最適鹽度條件下，因體內(nèi)外滲透壓處于平衡狀態(tài)，故需消耗較少能量便可維持體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定；而當(dāng)鹽度超出適宜環(huán)境范圍，由于攝食活力的減弱，文蛤需要改變代謝狀況，消耗過多的能量（蛋白質(zhì)）來調(diào)節(jié)滲透壓以適應(yīng)外界鹽度的變化。

4 小結(jié)

（1）、本實(shí)驗(yàn)研究范圍內(nèi)，pH低于或高于8.7，各處理組（6.7、7.7、9.7、10.7）文蛤耗氧率、排氨率及排磷率顯著降低（P＜0.05），pH低于7.7或高于8.7，各處理組（6.7、9.7、10.7）O∶N值顯著降低（P＜0.05），文蛤最適生長(zhǎng)pH在8.7左右。

（2）、本實(shí)驗(yàn)研究范圍內(nèi)，鹽度低于或高于20，各處理組（16、18、22、24）文蛤耗氧率、排氨率、排磷率及O∶N顯著降低（P＜0.05），文蛤最適生長(zhǎng)鹽度在20左右。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 曹伏君，劉志剛，羅正杰.海水鹽度、溫度對(duì)文蛤稚貝生長(zhǎng)及存活的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（10）：2545－2550.

CAO F J，LIU Z G，LUO Z J.Effects of sea water temperature and salinity on the growth and survival of juvenileMeretrix meretrixLinnaeus［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2009，20（10）：2545－2550.

［2］ 趙莎莎，劉晨晨，楊最素，等.文蛤的研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（9）：2617－2618.

ZHAO SS，LIU CC，YANG ZS，etal.Progress in researches onMeretrixmeretrixLinnaeus［J］.Journal of Anhui Agricultural Science，2014，42（9）：2617－2618.

［3］ DAVENPORT J，GRUFFYDD D，BEAUNONT A R.An apparatus to supply water of fluctuating salinity and its use in a study of the salinity tolerances of larvae of the scallopsPecten maximus［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，1975，55（2）：391－409.

［4］ HARRIS JO，MAGUIRE G B，EDWARDSS J，et al.Remove from marked records：Effect of pH on growth rate，oxygen consumption rate，and histopathology of gill and kidney tissue for juvenile greenlip abalone，Haliotis laevigatadonovan and blacklip abalone，Haliotis rubraleach［J］.Journal of Shellfish Research，1999，18（2）：611－619.

［5］ 李金碧.環(huán)境因子對(duì)櫛江珧能量收支的影響［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

LI J B.Effects of environmental factors on the energy budget of pen shellAtrina pectinata［D］.Wuhan：Huazhong Agricultural University，2009.

［6］ 王 剛，張其中，喻子牛，等.鹽度對(duì)近江牡蠣耗氧率、排氨率、O∶N和吸收率的影響［R］.海洋科學(xué)，2013，37（2）：101－106.

WANG G，ZHANG Q Z，YU Z N，et al.Effects of salinity on oxygen consumption，ammonia-N excretion rate，O∶N and absorption efficiency ofCrassostrea hongkongensis［R］.Marine Sciences，2013，37（2）：101－106.

［7］ 范德朋，潘魯青，馬 甡，等.鹽度和pH對(duì)縊蟶耗氧率及排氨率的影響［J］.中國水產(chǎn)科學(xué)，2002，9（3）：234－238.

FAN D P，PAN L Q，MA S，et al.Effects of salinity and pH on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate inSinonovacula constricta［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2002，9（3）：234－238.

［8］ DAVENPORT J，F(xiàn)LETCHER S J.The effects of simulated estuarinemantle cavity conditions upon the activity of the frontal gill ofMytilus edulis［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，1978，58（3）：671－681.

［9］ 譚學(xué)群，喬 英，張 明，等.文蛤池塘養(yǎng)殖技術(shù)［J］.水產(chǎn)科學(xué)，2005，24（3）：22－23.

TAN X Q，QIAO Y，ZHANGM，etal.Asiatic hard clam（Meretrix meretrix）farming in ponds［J］.Fisheries Science，2005，24（3）：22－23.

［10］ 范建勛.文蛤能量代謝的研究［D］.寧波：寧波大學(xué)，2010.

FAN JX.Studies on metabolism ofMeretrixmeretrixLinnaeus［D］.Ningbo：Ningbo University，2010.

［11］ 王如才，王昭萍.海水貝類養(yǎng)殖學(xué)［M］.青島：中國海洋大學(xué)出版社，2008.

WANG RC，WANG ZP.Science ofmarine shellfish culture［M］.Qingdao：China Ocean University Press，2008.

［12］ 劉建業(yè)，喻達(dá)輝，李金碧.鹽度和pH對(duì)合浦珠母貝（Pinctada fucata）耗氧率和排氨率的影響［J］.海洋與湖沼，2011，42（4）：603－607.

LIU JY，YU DH，LIJB.Effects of salinity and pH on oxygen consumption and ammonia excretion rates in Pinctada fucata［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，2011，42（4）：603－607.

［13］ 馮建彬，王美珍，陳漢春，等.溫度和規(guī)格對(duì)文蛤耗氧率的影響［J］.上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，13（2）：126－129.

FENG JB，WANGM Z，CHEN H C，et al.Effects of temperature and body size on oxygen consumption rate ofMeretrix meretrix［J］.Journal of Shanghai Fisheries University，2004，13（2）：126－129.

［14］ BAMBER R N.The effects of acidic seawater on three species oflamellibranchmollusc［J］.Journalof ExperimentalMarine Biology and Ecology，1990，143（3）：181－191.

［15］ 樊甄姣，呂振明，吳常文，等.溫度、鹽度和pH值對(duì)疣荔枝螺耗氧率的影響［J］.河北漁業(yè)，2009，（2）：5－6.

FAN Z J，LV Z M，WU C W，et al.Effects of temperature，salinity and pH on oxygen consumption rate ofThais clavigera［J］.Hebei Fisheries，2009，（2）：5－6.

［16］ 朱曉聞.溫度、鹽度、pH對(duì)馬氏珠母貝稚貝生理學(xué)特征的聯(lián)合效應(yīng)研究［D］.湛江：廣東海洋大學(xué)，2012.

ZHU XW.Combined effects of temperature，salinity and pH on the physiological features of the juveniles ofPinctada martensii［D］.Zhanjiang：Guangdong Ocean University，2012.

［17］ WINDDOWS J.Combined effect of body size，food concentration and season on the physiology ofMytilus edulis［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，1978，58（1）：109－124.

［18］ DAVID W，ALDRIDGE B S，PAYNE A C，et al.Oxygen consumption，nitrogenous excretion，and filtration rates ofDreissena polymorphaatacclimation temperatures between 20 and 32℃［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1995，52（8）：1761－1767.

［19］ 董志國，李曉英，孟學(xué)平，等.彩虹明櫻蛤的耗氧率與排氨率研究［J］.臺(tái)灣海峽，2006，25（4）：503－508.

DONG ZG，LIX Y，MENG X P，et al.Studies on oxygen consumption rate and ammonia-N excretion rate ofMoerella iridescens［J］.Journal of Oceanography in Taiwan Strait，2006，25（4）：503－508.

［20］ 栗志民，劉志剛，徐法軍，等.溫度、鹽度、pH和餌料密度對(duì)皺肋文蛤清濾率的影響［J］.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2011，32（4）：55－61.

LI Z M，LIU Z G，XU F J，et al.Effects of temperature，salinity，pH，andmicroalgae density on clearance rates ofMeretrix lyrata［J］.Progress in Fishery Sciences，2011，32（4）：55－61.

［21］ 沈偉良，尤仲杰，施祥元.不同規(guī)格及不同鹽度下毛蚶稚貝耗氧率和排氨率的研究［J］.海洋水產(chǎn)研究，2008，29（2）：53－56.

S

HENW L，YOU Z J，SHIX Y.Study on size and salinity related oxygen consumption and ammonia excretion of Scapharca subcrenata spat［J］.Marine Fisheries Research，2008，29（2）：53－56.

［22］ 羅 杰，劉楚吾，李 鋒，等.鹽度及規(guī)格對(duì)管角螺耗氧率和排氨率的影響［R］.海洋科學(xué)，2008，32（5）：46－50.

LUO J，LIU CW，LIF，etal.Effects of salinity and body weighton oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of Hemifusus tuba［R］.Marine Sciences，2008，32（5）：46－50.

［23］ NAVARRO J M.The effects of salinity on the physiological ecology ofChoromytilus chorus（Molina，1782）（Bivalvia：Mytilidae）［J］.Journalof ExperimentalMarine Biology and Ecology，1988，122（1）：19－33.

Effects of pH and salinity on respiration and excretion in Meretrix meretrix

YANG Jie-qing1，2，JIANG Mei2，LILei2，DONG Ran1，2，XU Gao-peng1，2，SHEN Xin-qiang2
（1.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China；
2.Colloge of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Meretrix meretrixhas high commercial values，and is widely distributed in the coastal areas of China.Understanding the effects of pH and salinity on respiration and excretion inM.meretrixcan not only obtain the regularity and characteristics of physiological status and ecological habit in different environment，but also provide important theoretical basis for the research of ecology and artificial cultivation.This experiment used the static method to study the effects of different pH and salinities on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N ofM.meretrix.Results showed that the effects on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate and phosphate excretion rate of pH 8.7 group were significantly higher than that of the group 6.7，7.7，9.7 and 10.7（P＜0.05）.The effects of O∶N in pH 7.7 and 8.7 groupswere significantly higher than that in pH 6.7，9.7 and 10.7（P＜0.05）.When pH changed from 6.7 to 10.7，all oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N ofM.meretrixincreased from pH 6.7 to 8.7.When pH reached 8.7，oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N were the highest，respectively as 5.46 mg·（g·h）－1，0.17 mg·（g·h）－1，0.19 mg·（g·h）－1and 27.17.Then they decreased from pH 8.7 to 10.7.The effects on oxygen consumption rate，ammonina-N excretion rate，phosphate excretion rate and O∶N of salinity 20 group were significantly higher than that of the group 16，18，22 and 24（P＜0.05）.When salinity changed from 16 to 24，all of them increased from salinity 16 to 20，then decreased from salinity 20 to24.When the salinity reached 20，all of them reached themaximum，respectively as5.66mg·（g·h）－1，0.20 mg·（g·h）－1，0.30 mg·（g·h）－1and 27.40.Within the scope of this study，the optimum growth pH ofM.meretrixis around 8，the optimum growth salinity is around 20.The paper can provide important data forM.meretrixfarming.

Meretrix meretrix；pH；salinity；oxygen consumption rate；ammonina-N excretion rate；phosphate excretion rate；O∶N

Q 175

A

1004－2490（2016）04－0406－09

2015－07－26

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（CARS－48）

楊杰青（1990－），男，安徽阜陽人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)闈O業(yè)生態(tài)學(xué)與環(huán)境保護(hù)。E-mail：513118751＠qq.com

沈新強(qiáng)，研究員。E-mail：xinqiang＿shen＠hotmail.com