呂宗順
海城市農業(yè)技術推廣中心
淺析鹽脅迫對植物的傷害
呂宗順
海城市農業(yè)技術推廣中心
鹽脅迫是嚴重影響植物生長,導致農作物減產的主要非生物因子之一。由于我國耕地鹽堿化的日趨嚴重,對我國的植物生產已構成較大威脅,如何提高植物耐鹽能力的研究對我國農業(yè)的發(fā)展具有較大的現(xiàn)實意義。
耐鹽 脅迫 光合作用 影響
基于鹽脅迫對植物的較大危害及提高植物耐鹽性的特殊意義,下面著重就鹽脅迫對植物產生的主要危害及與植物耐鹽相關的主要機制作進行論述。
植物的光抑制不僅發(fā)生于光能絕對量過高時,更多的是發(fā)生于當植物吸收的光能超過了其光合作用所能利用的范圍時,所以當植物在遭受鹽等脅迫而導致其光合能力降低時就會發(fā)生光抑制,由此而帶來的碳同化的下降會引起光合電子傳遞鏈的過還原,過多的電子會因此而傳給分子氧,并引起氧氣的單價還原或原子排序的異常,從而導致不穩(wěn)定的活性氧的形成,最終引起光抑制或光氧化損傷。這種過氧化脅迫是植物響應逆境的普遍現(xiàn)象,因此細胞中的產生活性氧是不可避免的。
環(huán)境脅迫會影響植物包括光合作用在內的生理過程,而光合作用又是決定作物產量的關鍵。因此,脅迫環(huán)境下植物生長的受阻主要歸因于其光合能力的降低,但也有研究認為鹽脅迫不一定導致光合下降,甚至低鹽還會促進光合的上升。如發(fā)現(xiàn)50mM的低鹽促進了植物的碳同化,而100mM的鹽對其影響不大,當鹽濃度到200mM時會導致碳同化下降60%。但更多的研究則認為鹽脅迫處會導致植株光合速率的下降,其下降程度還與不同植物的耐特性相關,其中碳同化的下降往往是由于葉片中鹽的積累所致。所以,鹽脅迫下作物光合效率的提高對提高作物的耐鹽能力非常關鍵。有關鹽脅迫與作物光合效率的研究也因此成為鹽脅迫研究的熱點,就目前已有的關于鹽脅迫導致光合下降的原因,具體可歸納成以下幾個方面:細胞膜的水解使CO2透性下降;離子毒害;因氣孔關閉而導致CO2供應下降;鹽誘導的衰老加速;由于胞質結構變化而導致的酶活性的變化;由于活性下降而導致的負反饋抑制,等等。但目前對鹽脅迫對光合作用的抑制歸因于氣孔限制或/和非氣孔限制還存在著爭議。
1.鹽脅迫引起光合限制的氣孔因素和非氣孔因素
光合速率是葉片內外CO2濃度梯度和擴散阻力的函數(shù),葉片外面和葉綠體內梭化部位之間的這個濃度梯度越大和擴散阻力越小,葉片的光合速率就越高。CO2從葉外向葉綠體內的梭化部位擴散時,會遇到多種阻力,其中氣孔是最重要的一種光合限制因子。鹽引起氣孔關閉有兩種原因,一是因為鹽導致葉片含水量的降低而引起的,進而導致胞間CO2濃度下降并引起光合降低。二是由于鹽導致光合下降引起CO2濃度升高而間接引起氣孔的關閉。前者為氣孔限制,后者為非氣孔限制。
目前對鹽脅迫引起光合下降歸因于氣孔限制還是非氣孔限制意見不同。這可能與所用的試驗材料、實驗方法、鹽處理濃度和時間等的不同有關。
2.鹽脅迫對光合色素的影響
光合色素在光能的吸收、傳遞、轉換和激發(fā)能的耗散方面有重要的作用。鹽脅迫對植物光合作用的影響也通常表現(xiàn)在對植物葉綠素和總胡蘿卜素含量的下降,隨著脅迫時間的延長,老葉會失綠甚至脫落。有關鹽脅迫導致光合色素下降的報道已有很多如鹽脅迫導致植物葉綠
素和類胡蘿卜素含量的降低;鹽脅迫降低葉綠素含量的同時也降低了凈光合速率,提高了呼吸速率和碳補償點,而對類胡蘿卜素含量無影響;鹽脅迫導致葉綠素的下降速率大于胡蘿卜素,而花青素的含量卻在鹽脅迫下大大增加。
3.鹽脅迫與光系統(tǒng)及電子傳遞
鹽脅迫對光反應的影響主要反映在對光系統(tǒng)和電子傳遞的影響。其中光系統(tǒng)常被認為是光抑制的原初位點和主要作用部位。光系統(tǒng)能夠介導非循環(huán)電子傳遞,是進行水光解放氧的部位,在光合作用響應環(huán)境脅迫中起著關鍵的作用。因此,有關光系統(tǒng)對環(huán)境脅迫響應的研究對闡明植物耐受環(huán)境脅迫的光合內部機制是非常重要的。
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