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近百年來枝角類群落響應(yīng)洱海營養(yǎng)水平、外來魚類引入以及水生植被變化的特征*

(云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院高原湖泊生態(tài)與全球變化重點實驗室，昆明650500)

摘要：近幾十年來，以大型湖泊為代表的云南部分湖泊受人類活動的持續(xù)影響出現(xiàn)了生態(tài)環(huán)境的明顯變化.洱海作為云南面積第2大淡水湖泊，經(jīng)歷了多重環(huán)境壓力(富營養(yǎng)化、外來魚類引入、水生植被退化等)的影響.在湖泊現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)面臨時段較短、缺乏連續(xù)記錄的背景下，湖泊沉積物的連續(xù)記錄可以提供湖泊生態(tài)環(huán)境變化的長期歷史并可用于生態(tài)響應(yīng)模式的識別.以目前處于富營養(yǎng)水平的洱海為研究對象，應(yīng)用湖泊沉積物記錄進行多指標分析，探討多重環(huán)境壓力影響下洱海枝角類群落的長期變化特征以及影響因素，并與已有研究成果和現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)進行對比，探討了枝角類群落對環(huán)境壓力響應(yīng)的空間差異性.通過分析沉積物枝角類記錄，重建了近百年來洱海枝角類群落的變化歷史，結(jié)果表明過去100年來，枝角類的生物量總體呈增加趨勢，尤其從1990年左右開始，象鼻溞生物量顯著增加，物種相對組成出現(xiàn)明顯變化(如Bosmina longispina被B. longirostris取代).同時象鼻溞的生物量、殼長與觸角長度在1990s初期有明顯降低的趨勢，與同期外來魚類(如銀魚)引種成功的時間一致.限制性聚類分析結(jié)果表明，枝角類群落結(jié)構(gòu)的變化有3個主要階段：1990s以前，底棲枝角類為群落的主要組成；1990-2000年左右，浮游枝角類(以象鼻溞為主)在枝角類群落結(jié)構(gòu)中的比例迅速增加；從2000年以后，枝角類群落組成以浮游枝角類為主.同時，枝角類數(shù)據(jù)的主成分(PCA)分析顯示，僅有PCA主軸1呈現(xiàn)顯著的變化且解釋了群落結(jié)構(gòu)變化的61.64%，進一步分析表明水生植被變化可能是驅(qū)動枝角類變化的主要環(huán)境梯度，如底棲枝角類生物量減少響應(yīng)了湖泊水生植被的退化.與已有研究對比表明，淺水湖區(qū)沉積物記錄的枝角類生物量在1970s急劇增加與1980s急劇降低等現(xiàn)象并沒有被深水區(qū)的沉積物記錄所反映，指示了洱海生態(tài)系統(tǒng)的變化模式存在空間差異性.同時象鼻溞個體大小的變化模式反映了外來魚類引入導(dǎo)致的魚類捕食壓力的變化.總之，本文揭示了枝角類群落結(jié)構(gòu)與生物量的長期變化，反映了洱海富營養(yǎng)化過程、水生植被的退化與外來魚類引入的長期驅(qū)動影響，因此對洱海的生態(tài)管理與修復(fù)工作應(yīng)考慮多個環(huán)境壓力的影響并加強對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的評價。

關(guān)鍵詞：古湖沼學(xué)；洱海；枝角類；群落結(jié)構(gòu)；富營養(yǎng)化

伴隨人類活動的加劇和社會經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展，云南典型湖泊的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能近年來發(fā)生了較大變化.作為云南省面積第2大湖泊，洱海在過去幾十年里，經(jīng)歷了富營養(yǎng)化、水生植被退化、水位劇烈變化、外來魚類引入以及土著魚類喪失等多重環(huán)境壓力的影響[1-2].不同的環(huán)境壓力對湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重要影響，而這些環(huán)境壓力的長期生態(tài)效應(yīng)又可以被湖泊沉積物記錄下來[3].枝角類處于湖泊食物網(wǎng)的中間位置，對湖泊生態(tài)環(huán)境的變化十分敏感，已成為評價湖泊生態(tài)環(huán)境變化的重要指標之一[4].目前對洱海湖泊生態(tài)系統(tǒng)中部分重要的水生生物指標(如枝角類群落)缺乏長期、連續(xù)的監(jiān)測數(shù)據(jù)和較為系統(tǒng)的研究，尤其是對多重環(huán)境壓力驅(qū)動枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的長期效應(yīng)缺乏系統(tǒng)研究，因此急需開展對洱海枝角類群落長期變化的歷史重建與影響因子識別.古湖沼學(xué)的研究方法與技術(shù)手段可以為研究湖泊生態(tài)系統(tǒng)的長期變化提供重要信息.例如，湖泊食物網(wǎng)的一些重要組成部分(如硅質(zhì)藻類、幾丁質(zhì)無脊椎動物)可以較好地在湖泊沉積物中保存，使得它們成為古湖沼學(xué)研究中的重要生物指標，它們在沉積物中的生物量、群落等信息可以用來重建湖泊生物群落變化的歷史，并為評價不同環(huán)境壓力的長期生態(tài)效應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[5]。

Liu等在洱海中部(約20 m水深)提取了一根大約35 cm長的沉積物柱狀樣，通過分析沉積物中的枝角類群落，識別了近百年來多重環(huán)境壓力(富營養(yǎng)化、水生植被退化以及外來魚類引入等)對枝角類群落的影響[6].但是洱海水下地形復(fù)雜，且洱海北部、中部以及南部水深及營養(yǎng)狀況、水生植被覆蓋等差異顯著.洱海不同區(qū)域的枝角類群落對湖泊經(jīng)歷的多重環(huán)境壓力類型與長期響應(yīng)特征是否相同，仍然知之甚少.本文擬通過利用古湖沼學(xué)的方法手段，通過提取洱海南部沉積物中的多指標信息，識別洱海近百年來枝角類群落變化的主要特征，探討了多重環(huán)境壓力對枝角類群落變化的影響，并與已有研究進行對比，揭示洱海枝角類群落對多重環(huán)境壓力響應(yīng)的空間差異模式，以期為今后湖泊的管理與修復(fù)工作提供參考信息與基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

洱海(25°36′~25°58′N，100°06′~100°18′E)位于云南省大理白族自治州中部，跨大理市和洱源縣.長42.58 km，最大寬8.0 km，平均寬5.8 km，面積249.0 km2，最大水深20.7 m，平均水深10.17 m，為斷陷陷落湖[7].目前湖泊水質(zhì)總體處于富營養(yǎng)水平.采樣點(25°40′27″N，100°13′53″E)水深6.3 m，2012年3月利用重力采樣器在該點采集柱狀沉積樣(柱長45.4 cm)，樣品密封并避光保存后6 h內(nèi)在野外完成分樣，分樣間隔為0.5 cm(圖1)。

圖1 洱海采樣點位置Fig.1 Location and coring site of Lake Erhai

1.2 樣品處理與數(shù)據(jù)分析

通過對樣品放射性核素210Pb和137Cs進行測試分析，利用美國Canberra公司生產(chǎn)的高純鍺探測器、數(shù)字化譜儀及多通道分析系統(tǒng)，建立了鉆孔的年代學(xué)序列.具體步驟包括：將凍干的樣品研磨，稱取3~5 g(干重)樣品放入與標準源同一規(guī)格的塑料容器內(nèi)并蠟封2周左右，使226Ra與210Pb處于衰變平衡體系，然后測定不同深度樣品的210Pb和137Cs放射性強度，并應(yīng)用恒定放射性通量模式建立年代學(xué)系列(圖2)[8]。

沉積物枝角類樣品的處理參照Korhola等的方法[4].首先將凍干的樣品充分混合均勻，稱取約0.1 g(干重)樣品，倒入100 ml燒杯中；再加入50 ml的10%KOH溶液，并在電熱板上加熱到70℃左右約30 min，期間用玻璃棒輕輕攪拌，以使樣品充分解絮凝；然后用38 μm的篩網(wǎng)過濾，再用蒸餾水將篩網(wǎng)上的樣品清洗到帶有刻度的15 ml 離心管中，加入3滴95%的乙醇用于樣品的室溫保存，并定容.再將樣品充分搖勻，利用0.05 ml的移液槍吸取樣品溶液，置于載玻片上，在電熱板上以50℃加熱，在樣品蒸發(fā)待干前，加入兩滴甘油-藏紅染料，用針輕輕攪拌使其混合并均勻分布，將蓋玻片置于其上，待其冷卻后用指甲油密封蓋玻片的邊緣以便長期保存.枝角類的鑒定與計數(shù)在萊卡顯微鏡(Leica DM2500)下進行，依據(jù)Frey[9-11]、Goulden等[12]的鑒定標準，盤腸溞科的枝角類鑒定到種的水平，其中Alonaspp.為A.rectangula、A.guttata與A.costata的合并，基于象鼻溞的頭孔將其分為Bosminalongispina與B.longirostris兩個種，溞科的枝角類基于其尾爪分為Daphnialongispina與D.pulex兩個群組，Daphnia為兩個群組的合并.同時統(tǒng)計頭殼、殼瓣、后腹部的個數(shù)以確定個體的數(shù)量，每個樣品中枝角類的計數(shù)不少于100個，最后換算成通量(每平方厘米每年沉積的枝角類個體數(shù)量)作為生物量的指標.并測量玻片中所見象鼻溞的第一觸角長度(AL)、殼長(CL)與刺長(ML)[13]，每個樣品中象鼻溞不同部位的測量樣本個數(shù)不低于10。

圖2 210Pb和137Cs的放射性強度及沉積物年代學(xué)序列Fig.2 CRS modeled unsupported 210Pb and 137Cs profile and age versus depth

沉積物樣品中氮含量采用元素分析儀、聯(lián)機MAT 253型同位素比質(zhì)譜儀進行測定[14]。

為探討洱海枝角類群落變化的主要特征以及驅(qū)動因素，本文利用R軟件，rioja程序包對枝角類群落結(jié)構(gòu)進行CONISS聚類分析，通過Broken-Stick模型檢驗確認群落變化的主要階段，應(yīng)用vegan程序包對枝角類群落結(jié)構(gòu)變化進行PCA分析，并通過Broken-Stick模型檢驗選擇顯著的PCA主軸.本文所采用的統(tǒng)計分析在R軟件(版本v 2.3.0)中完成，沉積物地層圖應(yīng)用C2軟件(版本v 1.4.3)進行處理分析。

2 結(jié)果

2.1 沉積物中枝角類生物量與個體大小變化的歷史重建

過去100年來，枝角類生物量的變化總體呈現(xiàn)增加的趨勢，但是存在波動變化的特征(圖3).從1930s到1980s枝角類生物量逐漸增加，其中底棲枝角類生物量增加顯著，浮游枝角類的生物量增加幅度較?。蝗欢?，枝角類總生物量在1980年達到峰值，到1985年降低到低值，其中底棲枝角類生物量大幅降低，浮游枝角類的生物量小幅增加.大約從1995年以后，浮游枝角類生物量顯著波動上升，Bosminalongispina與B.longirostris都呈增加趨勢，而底棲枝角類生物量仍然處于下降的趨勢.約2006年以后，浮游枝角類生物量呈大幅下降的趨勢，底棲枝角類生物量繼續(xù)呈下降趨勢。

圖3 洱海沉積物中枝角類生物量變化地層圖Fig.3 Stratigraphic plot showing sedimentary cladoceran changes at Lake Erhai

通過測量象鼻溞的個體大小，發(fā)現(xiàn)象鼻溞生物量以及B.longispina第一觸角長度、殼長在1990s初期顯著減小與此時期太湖新銀魚在洱海引種成功這一事件相一致，可能指示了外來魚類加劇了對湖泊中浮游動物的捕食壓力，從而對象鼻溞種群及其個體大小產(chǎn)生抑制作用(圖4).其中，指示象鼻溞總體大小的殼長與較大個體物種B.longispina第一觸角長度變化的相關(guān)性為0.286(n=14，P=0.322)，而與較小個體物種B.longirostris第一觸角長度變化的相關(guān)性為-0.400(n=15，P=0.140).沉積物中的枝角類群落結(jié)構(gòu)在1990年以前以底棲枝角類為主，象鼻溞生物量較低.從1990年以后，底棲枝角類在枝角類群落結(jié)構(gòu)中所占比例逐漸減小，而象鼻溞比例迅速增加，并成為枝角類群落結(jié)構(gòu)中的主要組成部分，其中B.longispina(喜好貧營養(yǎng)生境)的比例在近年來逐漸下降，而B.longirostris(喜好富營養(yǎng)生境)的比例則逐年上升(圖5)。

圖4 象鼻溞總生物量、個體大小變化地層圖與銀魚捕撈量歷史記錄對比Fig.4 Stratigraphic plot showing changes of bosminid production, body sizes and catch data of noodlefish

2.2 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的特征

枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的限制性聚類分析表明，群落結(jié)構(gòu)的變化主要有3個階段，1990年以前整個枝角類群落結(jié)構(gòu)以底棲枝角類為主導(dǎo)，浮游枝角類僅占到枝角類比例的23%左右；1990-2000年枝角類的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生急劇變化，浮游枝角類在枝角類中所占的比例快速升高，尤其是象鼻溞的增加，而底棲枝角類在枝角類中的比例呈現(xiàn)快速下降的趨勢；從2000年以后，枝角類的群落結(jié)構(gòu)基本穩(wěn)定，浮游枝角類在枝角類群落結(jié)構(gòu)中的比例達到70%左右，而底棲枝角類在枝角類群落結(jié)構(gòu)中僅占到極小比例(圖5)。

圖5 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化與限制性聚類分析Fig.5 Profile of cladoceran community changes with constrained cluster analysis revealing three significant stages

在枝角類群落結(jié)構(gòu)PCA分析結(jié)果基礎(chǔ)上，運用Broken-Stick模型對PCA主軸的顯著性進行檢驗發(fā)現(xiàn)，能顯著解釋湖區(qū)枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的僅有PCA主軸1，共解釋了群落變化方差的61.64%.沿PCA軸1負方向變化的枝角類為浮游的B.longispina與B.longirostris，而沿PCA軸1正方向變化的為枝角類底棲屬種，如Alonaaffinis、Acroperusharpae、Graptoleberistestudinaria等，以及半浮游物種Chydorussphaericus(圖6)。

圖6 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的PCA分析Fig.6 The principal component analysis biplot of cladoceran community structure

3 討論

沉積物記錄揭示了洱海近百年枝角類群落的長期變化特征.從1930s開始，枝角類生物量總體持續(xù)增加.從1990s開始，枝角類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生迅速更替，浮游枝角類逐漸取代底棲枝角類成為主要組成部分，同時喜好貧營養(yǎng)生境的物種B.longispina在枝角類群落中所占比例近年來有所減小，而喜好富營養(yǎng)生境的B.longirostris的比例則逐漸增加[15].象鼻溞在這一時期個體大小總體減小，與太湖新銀魚在洱海引種成功的時間一致.1980年以后，枝角類群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)底棲物種豐度持續(xù)偏低，對應(yīng)了此階段洱海水生植物覆蓋度的大幅度降低[2]。

3.1 枝角類生物量變化特征及驅(qū)動因素

洱海沉積物氮含量的變化(圖7)反映了洱海緩慢的富營養(yǎng)化過程，枝角類生物量總體增加的趨勢與這一過程相對應(yīng)[5]，但是存在較大波動，可能反映了不同時期人類活動類型與強度的變化.例如，1970s枝角類生物量的急劇增加與西洱河水電站的修建使得洱海水位下降這一事件相一致.湖泊水位的下降促進水草空間分布的變化，南部湖底平坦的湖區(qū)水深相對較淺，水草生長茂盛，有利于底棲枝角類生境的增加[2].然而，1980s以后枝角類生物量的顯著降低，與吳慶龍等調(diào)查發(fā)現(xiàn)的洱海水生高等植被在1980s以后的衰退相一致[2].特別是洱海網(wǎng)箱養(yǎng)魚的大力開展，對水草資源的破壞性開發(fā)[16]，使得底棲枝角類賴以生存的環(huán)境遭到破壞，對枝角類生物量產(chǎn)生抑制作用.從1990s以后，底棲枝角類逐漸衰退，浮游的象鼻溞成為枝角類的重要組成部分.而Liu等對洱海中部沉積物中的枝角類群落的研究并沒有發(fā)現(xiàn)枝角類生物量在1970s急劇增加與1980s急劇降低的事件[6]，可能反映了淺水區(qū)生物群落對湖泊水位下降的響應(yīng)比深水區(qū)更為敏感，指示了生物群落在湖泊不同水深出現(xiàn)的差異性響應(yīng)現(xiàn)象.本文的研究結(jié)果與Liu等識別的1990s以后枝角類生物量的增加，特別是象鼻溞相對豐度的急劇增加是一致的[6].然而，Chydorussphaericus在Liu的研究中作為湖泊富營養(yǎng)化的指示物種，在1990s以后生物量顯著增加[6]，這與我們的研究結(jié)果是不同的.Duigan在對Chydorussphaericus的研究中發(fā)現(xiàn)，該種不僅出現(xiàn)在貧營養(yǎng)的水體中，也經(jīng)常在湖泊與池塘沿岸區(qū)的大型植被床中被發(fā)現(xiàn)，還在藍綠藻水華出現(xiàn)的地點以及高水位水體的沉水植被中被發(fā)現(xiàn)[17].這說明Chydorussphaericus生活的生境廣泛，其在洱海南部的變化特征與水生植被的退化趨勢相一致，同時也可能受到水體營養(yǎng)水平、水位變化的協(xié)同影響。

洱海從1984年開始移植太湖新銀魚，到1990s初形成穩(wěn)定產(chǎn)量，成為洱海漁業(yè)生產(chǎn)中的重要組成部分.太湖新銀魚引入后，現(xiàn)代調(diào)查顯示洱海浮游動物中的枝角類、橈足類和輪蟲的數(shù)量呈下降趨勢，總生物量銳減[2].我們的沉積物記錄也反映出枝角類群落響應(yīng)太湖新銀魚引入這一事件.特別是象鼻溞在1990s初期生物量、個體大小(殼長以及B.longispina第一觸角長度)的顯著減小，與太湖新銀魚在洱海引種成功的時間相一致.這與我們對滇池及撫仙湖沉積物中象鼻溞的研究結(jié)果一致[18].Liu等也識別了撫仙湖象鼻溞個體變小響應(yīng)太湖新銀魚的引入[19].然而Liu等研究發(fā)現(xiàn)Daphnia休眠卵長度的減小響應(yīng)洱海太湖新銀魚引入這一事實，但是沒有發(fā)現(xiàn)Bosmina個體大小有明顯的變化，本文結(jié)果表明洱海象鼻溞也響應(yīng)了太湖新銀魚引入；Liu等還識別了1999年Daphnia休眠卵長度的增加與太湖新銀魚的低產(chǎn)量相對應(yīng)[6].象鼻溞在1999年較大的殼長與B.longispina第一觸角的長度也對應(yīng)了洱海這一時段太湖新銀魚的低產(chǎn)量.2006年以來，象鼻溞生物量及其個體大小的顯著減小可能反映了湖泊中增強的魚類捕食壓力作用(圖4).而洱海于2004年開始實行季節(jié)性休漁以及投放魚苗等活動對浮游動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了顯著的調(diào)節(jié)作用[20]。

3.2 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化特征及驅(qū)動因素

本文的研究結(jié)果表明洱海在近百年來經(jīng)歷了多重環(huán)境壓力的脅迫.特別是1970s以來，富營養(yǎng)化趨勢增強、水質(zhì)惡化、水位劇烈波動、水生植被退化、魚類群落組成變動大等，這些因素都會對枝角類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[1-2].現(xiàn)代調(diào)查數(shù)據(jù)顯示洱海的水生植被在過去幾十年出現(xiàn)了明顯變化.水生高等植物在1950s-1980s呈擴展趨勢，而從1980s開始趨于衰退，不僅種類組成與群落類型減少，分布面積更是大為縮減[2].導(dǎo)致水生植被退化的原因有多種，無論是水體中氮、磷營養(yǎng)鹽對水生植物的脅迫，還是透明度、氣溫、水位變化以及食物網(wǎng)消費者結(jié)構(gòu)改變等因素都會對水生植物生長產(chǎn)生直接或間接的影響，水生植被在洱海呈現(xiàn)長期退化的趨勢(圖7)[21].而我們發(fā)現(xiàn)水生植被的退化所造成的底棲枝角類群落生境的喪失，可能導(dǎo)致了枝角類群落結(jié)構(gòu)的改變.從對枝角類群落PCA分析的結(jié)果來看，只有第一個主軸顯著且解釋了枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的61.64%.從沿PCA主軸1兩個方向變化的物種來看，呈現(xiàn)底棲枝角類逐漸被象鼻溞等浮游類型取代的趨勢.樣品點在PCA主軸1上的得分與底棲枝角類比例的變化顯著相關(guān)(r=0.9957，n=27，P<0.001)，其在1980年以后的急劇變化(圖7)與同期底棲枝角類生物量的迅速下降(圖3)同步，可以看出枝角類群落結(jié)構(gòu)的長期變化主要是由底棲枝角類群落的變化導(dǎo)致的.水生植被覆蓋面積在這一時期的顯著減小[22]，表明底棲枝角類賴以生存的環(huán)境的喪失.生境的喪失導(dǎo)致底棲枝角類群落的生物量以及比例急劇下降.而這一時期指示湖泊營養(yǎng)水平的沉積物總氮含量增加的趨勢并不明顯，浮游枝角類生物量在這一時期增加幅度也較小，所以不可能是增加的浮游枝角類生物量對底棲枝角類生物量的稀釋作用造成的底棲枝角類比例相對減小.從1995年以后，沉積物總氮含量顯著增加，水體中總磷的監(jiān)測值也同步增加(圖7)[6]，同時浮游枝角類的生物量大幅增加(圖3)，可能造成了枝角類群落結(jié)構(gòu)的改變.因此，枝角類群落結(jié)構(gòu)的顯著變化主要反映了水生植被的快速變化，而富營養(yǎng)化的過程也可能影響枝角類群落結(jié)構(gòu)的變化。

圖7 PCA主軸1樣品點得分、底棲枝角類比例、沉積物總氮含量、水體總磷的現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)以及水生植被覆蓋面積變化Fig.7 Stratigraphic plot showing changes of cladoceran PCA axis1 scores, relative abundance of littoral cladocerans，the sedimentary total nitrogen, the monitoring TP data, and macrophyte coverage

3.3 枝角類群落的變化與洱海生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，清水態(tài)(草型)和濁水態(tài)(藻型)是最常見的兩種穩(wěn)態(tài).當(dāng)湖泊生態(tài)系統(tǒng)從一種穩(wěn)態(tài)(如草型湖泊)轉(zhuǎn)變到另一種穩(wěn)態(tài)(如藻型湖泊)時，指示湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性發(fā)生突變，即穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變[23].Wang等結(jié)合洱海的現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)，提取沉積物中記錄的硅藻信息，識別了在洱海發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時間為2001年左右并分析了湖泊生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的預(yù)警信號[24].本文的枝角類群落結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，從2000年左右以后枝角類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，浮游枝角類成為枝角類群落結(jié)構(gòu)的主要組成部分，這一結(jié)果與洱海發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時間基本一致.同時，枝角類群落在1990-2000年期間出現(xiàn)的顯著變化也可能作為指示湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變預(yù)警信號的重要指標.同時也可能由于不同湖區(qū)在水深等方面存在的空間差異性，從而出現(xiàn)淺水湖區(qū)比深水區(qū)更早出現(xiàn)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時間差異性；因此，進一步開展不同湖區(qū)的對比研究將有助于揭示生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時空異質(zhì)性是否存在。

4 結(jié)論

本文通過對洱海沉積物多指標記錄的對比研究，在重建近百年來湖泊枝角類群落長期變化歷史的基礎(chǔ)上，識別了水生植被退化對枝角類群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變可能起到主要的驅(qū)動作用，同時外來魚類引入與富營養(yǎng)化過程也對枝角類群落產(chǎn)生重要影響.結(jié)合已有研究，本文對比并識別了洱海不同區(qū)域的枝角類群落響應(yīng)環(huán)境壓力存在一定的空間差異性，同時枝角類群落作為指示生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標也反映了與硅藻群落指示的洱海生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時相基本一致的特征.總之，本文的結(jié)果表明沉積物記錄的枝角類群落信息，可以為了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化提供長期數(shù)據(jù)與一定的科學(xué)依據(jù)，同時為洱海的有效管理與生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

致謝:對在本研究中給予野外采樣、室內(nèi)分析等幫助的云南師范大學(xué)高原湖泊生態(tài)與全球變化重點實驗室各位老師和同學(xué)表示感謝。

參考文獻5

[1]王云飛, 潘紅璽, 吳慶龍等. 人類活動對洱海的影響及對策分析. 湖泊科學(xué), 1999, 11(2): 123-128. DOI 10. 18307/1999. 0206。

[2]吳慶龍, 王云飛. 洱海生物群落的歷史演變分析. 湖泊科學(xué), 1999, 11(3): 267-272. DOI 10. 18307/1999. 0312。

[3]Smol JP. Pollution of lakes and rivers: a paleoenvironmental perspective. New Jersey: John Wiley & Sons, 2008。

[4]Korhola A, Rautio M. Cladoceran and other branchiopod crustaceans. Dordrecht: Springer Netherlands, 2001: 5-41。

[5]Smol JP. The power of the past: using sediments to track the effects of multiple stressors on lake ecosystems.FreshwaterBiology, 2010, 55(s1): 43-59。

[6]Liu G, Liu Z, Gu Betal. How important are trophic state, macrophyte and fish population effects on cladoceran community? A study in Lake Erhai.Hydrobiologia, 2014, 736: 189-204。

[7]王蘇民, 竇鴻身. 中國湖泊志. 北京: 科學(xué)出版社, 1998: 371-374。

[8]王小雷, 楊浩, 丁兆運等. 云南撫仙湖近現(xiàn)代沉積速率變化研究. 地理學(xué)報, 2011, 66(11): 1551-1561。

[9]Frey DG. The late-glacial cladoceran fauna of a small lake.ArchivfürHydrobiologie, 1958, 54: 209-275。

[10] Frey DG. Cladoceran from the Eemian Interglacial of Denmark.JournalofPaleontology, 1962, 36: 1133-1154。

[11]Frey DG. Supplement to the taxonomic and phylogenetic significance of the head pores of the Chydoridae(Cladoceran).IssueInternationaleRevuedergesamtenHydrobiologieundHydrographie, 1962, 47: 603-609。

[12]Goulden CE, Frey DG. The occurrence and significance of lateral head pores in the genusBosmina(Cladoceran).IssueInternationaleRevuedergesamtenHydrobiologieundHydrographie, 1963, 48(3): 513-522。

[13]Sweetman JN, Finney BP. Differential responses of zooplankton populations (Bosminalongirostris) to fish predation and nutrient-loading in an introduced and a natural sockeye salmon nursery lake on Kodiak Island, Alaska, USA.JournalofPaleolimnology, 2003, 30(2): 183-193。

[14]朱蕓, 雷國良, 林燕語等. 元素分析儀-同位素質(zhì)譜測定全氮含量的方法研究. 福建師范大學(xué): 自然科學(xué)版, 2013, 29(1): 58-62。

[15]Boucherle MM, Züllig H. Cladoceran remains as evidence of change in trophic state in three Swiss lakes.Hydrobiologia, 1983, 103: 141-146。

[16]董云仙, 謝建平, 董云生等. 洱海水生植被資源及其可持續(xù)利用途徑. 生態(tài)經(jīng)濟, 1996, (5): 15-19。

[17] Duigan AC. The ecology and distribution of the littoral freshwater Chydoridae (Branchiopoda, Anomopoda) of Ireland, with taxonomic comments on some species.Hydrobiologia, 1992, 241: 1-70。

[18] 盧慧斌, 陳光杰, 陳小林等. 上行與下行效應(yīng)對浮游動物的長期影響評價——以滇池與撫仙湖沉積物象鼻溞為例. 湖泊科學(xué), 2015, 27(1): 67-75. DOI 10. 18307/2015. 0109。

[19]Liu G, Liu Z, Li Yetal. Effects of fish introduction and eutrophication on the cladoceran community in Lake Fuxian, a deep oligotrophic lake in southwest China.JournalofPaleolimnology, 2009, 42(3): 427-435。

[20] 吳秋婷, 衛(wèi)志宏, 朱江等. 一座季節(jié)性休漁湖泊——洱海輪蟲的季節(jié)動態(tài)特征. 湖泊科學(xué), 2012, 24(4): 586-592. DOI 10. 18307/2012. 0412。

[21] 吳功果, 倪樂意, 曹特等. 洱海水生植物與浮游植物的歷史變化及影響因素. 水生生物學(xué)報, 2013, 37(5): 912-918。

[22] 厲恩華, 王學(xué)雷, 蔡曉斌等. 洱海湖濱帶植被特征及其影響因素分析. 湖泊科學(xué), 2011, 23(5): 738-746. DOI 10. 18307/2011. 0511。

[23]Scheffer M, Hosper SH, Meijer MLetal. Alternative equilibria in shallow lakes.TrendsinEcologyandEvolution, 1993, 8(8): 275-279。

[24]Wang R, John AD, Peter GLetal. Flickering gives early warning signals of a critical transition to a eutrophic lake state.Nature, 2012, 492: 419-422。

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2016， 28(1)： 132-140

?2016 byJournalofLakeSciences

Cladoceran community responses to eutrophication, fish introduction and macrophyte degradation over the past century in Lake Erhai

LU Huibin, CHEN Guangjie**, CAI Yanfeng, WANG Jiaoyuan, CHEN Xiaolin， DUAN Lizeng & ZHANG Hucai

(KeyLaboratoryofPlateauLakeEcologyandGlobalChange,SchoolofTourism&Geography,YunnanNormalUniversity,Kunming650500,P.R.China)

Abstract：Obvious environment changes have occurred in some lakes of Yunnan Province due to intensifying human impacts over the past decades, especially in large lakes. Lake Erhai is the second largest lake in the Yunnan by surface area, which experienced the pressures of multiple environmental stressors (e.g. eutrophication, fish invasion and macrophyte degradation). The application of lake sediment records enables us to reconstruct the long-term changes of lake environment and ecosystem dynamics in situation of less monitoring data. Here multi-proxy analyses of lake sediments were conducted from a short sediment core in the south and shallow basin of Lake Erhai, which are currently eutrophic. We aimed to recognize the long-term variations and driving factors of cladoceran community, and to test for whether spatial heterogeneity exists in community responses through a comparison with monitoring data and previous results from the deep basin of Lake Erhai. Our results showed that cladoceran production showed an overall increasing trend in the past century, and since 1990s bosminid production increased significantly with a general trend of the oligotrophic taxon of Bosmina longispina replaced by B. longirostris. In addition, bosminid production and the body size (i.e. carapace and antennule length) displayed a decrease during early 1990s, were in good correspondence with the period when the population of the exotic noodlefish was well established. Based on the constrained cluster analysis, the historical changes of cladoceran community were characterized by three distinct phases: littoral cladocerans were dominant before the 1990s and the relative abundance of pelagic cladocerans increased rapidly from the 1990s before the pelagic cladocerans became predominant during early 2000s. The principal component analysis showed that the environmental gradient associated with macrophyte coverage accounted for 61.64% of the total variance in the cladoceran community. Compared with previous studies, we observed that the increased production of cladocerans during the 1970s and an abrupt decrease during the 1980s recorded in shallow basin of Lake Erhai were not reflected in the core from the deep basin, indicating that spatial heterogeneity exists in ecosystem changes of Lake Erhai. We also found the obvious shift of bosminid body sizes in response to fish introduction. Overall, our results revealed the long-term changes of cladoceran production and community structure mainly as a consequence of lake eutrophication and macrophyte degradation, while fish introduction also played a role in structuring zooplankton community through changing predation pressure. Therefore the environmental stressors which could be identified through sedimentary records should be taken into account for sustainable management and ecological restoration of Lake Erhai through facilitating lake ecosystem assessment。

Keywords：Paleolimnology；Lake Erhai；cladoceran；community structure；eutrophication

通信作者盧慧斌，陳光杰*;E-mail: guangjiechen@gmail.com.，蔡燕鳳，王教元，陳小林，段立曾，張虎才

基金項目收修改稿.盧慧斌(1990~)，男，碩士；E-mail: luhuibin611@163.com。

DOI10.18307/2016.0115