國家水體污染控制與治理科技重大專項項目(2012ZX07501002-003)、安徽省自然科學基金項目(1508085QD75)、安徽省教學研究項目(2013jyxm150)、安慶師范學院博士科研啟動基金項目(044-K05000130032)和安徽省高校自然科學基金重點項目(KJ2015A222)聯合資助. 2014-10-10收稿；2015-06-23

收修改稿. 萬安(1980～), 男, 博士研究生, 副教授；E-mail：wanan@aqtc.edu.cn。

萬　安1,2,3，張曉可3，謝　楓2,3，韓　旭2,3，鄧　潔2,3，鐘　明1，李　寧1*通信作者；E-mail：Lining196@126.com.，安樹青1

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低頭壩養(yǎng)魚對上下游局域棲息地和魚類群落時空格局的影響*

*國家水體污染控制與治理科技重大專項項目(2012ZX07501002-003)、安徽省自然科學基金項目(1508085QD75)、安徽省教學研究項目(2013jyxm150)、安慶師范學院博士科研啟動基金項目(044-K05000130032)和安徽省高校自然科學基金重點項目(KJ2015A222)聯合資助. 2014-10-10收稿；2015-06-23

收修改稿. 萬安(1980～), 男, 博士研究生, 副教授；E-mail：wanan@aqtc.edu.cn。

萬安1,2,3，張曉可3，謝楓2,3，韓旭2,3，鄧潔2,3，鐘明1，李寧1*通信作者；E-mail：Lining196@126.com.，安樹青1

(1：南京大學生命科學學院，南京 210093)

(2：安慶師范學院資源環(huán)境學院，安慶246000)

(3：安慶師范學院水生生物保護與水生態(tài)修復安徽省高等學校工程技術研究中心，安慶246000)

摘要：河流魚類的群落特征會隨棲息地環(huán)境的變化而發(fā)生變化.為了解魚類群落對低頭壩養(yǎng)魚的響應程度，2013-2014年共6次調查了烏龍河(長江下游支流)兩個可涉水河段樣點(上游壩和下游壩)的環(huán)境因子、魚類多樣性及其群落結構.共采集到5目10科21屬24種魚類，以鯉形目鯉科最多，占總數的58.3%.通過解析時空動態(tài)變化與局域棲息地條件對魚類群落的影響，發(fā)現季節(jié)因素對魚類群落結構無顯著影響，而魚類群落所在空間位置(上游壩，下游壩)對群落結構差異具有較顯著影響，其中上游中華鳑鲏(Rhodeus sinensis)、 (Hemiculter leucisculus)、棒花魚(Abbottina rivularis)、大鰭鱊(Acheilognathus macropterus)，下游食蚊魚(Gambusia affinis)的多度決定了這種差異；而3個棲息地變量(溶解氧濃度、電導率和流速)均對魚類群落特征具有顯著性影響.棲息地環(huán)境差異對河流上、下游魚類群落的影響較大，具體體現在下游樣點魚類的捕獲重量、捕獲數量、密度、多樣性明顯下降，推測利用低頭壩養(yǎng)魚是造成這些現象的重要原因。

關鍵詞：低頭壩； 養(yǎng)魚；局域棲息地；魚類群落特征；時空格局；烏龍河

魚類作為河流生態(tài)系統中的高等動物類群，它們的出生、生長、繁殖和死亡等生活史事件都是在河流中完成的，河流的生境特征對魚類多樣性及其群落結構有著重要影響.同時由于魚類對河流生態(tài)系統的食物網動態(tài)、營養(yǎng)和物質循環(huán)、生態(tài)系統的恢復能力等具有重要的調節(jié)作用，因此魚類多樣性對于維持穩(wěn)定的河流生態(tài)系統結構和功能有著十分重要的作用.自然河流的環(huán)境呈現的是一種連續(xù)的線性梯度變化過程，河流魚類的物種分布、豐富度和群落結構會隨環(huán)境梯度的變化而變化[1]，但當這種環(huán)境梯度被中斷(如水利工程[2])時，河流自然流態(tài)機制將隨之而改變，使魚類難以正常完成生活史循環(huán)；此外受農業(yè)灌溉、水體污染[3-4]、土地利用[5]等的影響，河流魚類多樣性和物種豐富度也正在逐漸下降和減少，魚類群落的空間格局也隨之改變[6-8].通過觀測魚類群落空間格局的變化，可以了解河流生態(tài)系統的變化情況[9]。

圖1 研究樣點位置Fig.1 Location of study area

在諸多影響魚類群落變化的因素中，水壩無疑是最普遍、最典型的一種人為干擾形式[10].水壩又可分為高頭壩(high-head dam)和低頭壩(low-head dam)，其本質區(qū)別在于前者壩頭較高并能完全截流，后者壩頭較低因而不能完全截流[11].目前，國內外對水壩生態(tài)學效應的研究大多數聚焦于大型水壩，僅有少量研究有關低頭壩對河流魚類群落結構及其多樣性的影響，如在魚類多樣性上，Tiemann等發(fā)現緊鄰水壩局部河段中的魚類多度、密度和均勻度受到低頭壩的顯著影響，而魚類物種豐富度無顯著變化[12]；Dodd等則發(fā)現，壩下沖刷區(qū)的物種豐富度顯著高于其它河段[13].從魚類群落結構水平看，雖然低頭壩顯著影響了少數物種的優(yōu)勢度，而魚類群落結構卻沒有顯著變化[13-14]；但Gillette等[15]、Poulet[16]和Yan等[17]則觀察到與遠離水壩的河段相比，蓄水區(qū)的急流性魚類顯著減少且緩流性或靜水性魚類顯著增多;而Yan等更進一步發(fā)現低頭壩減弱了魚類群落在河流網絡中的空間自相關性[18]，并且與本地入侵種(native invaders)魚類的多樣性增加有較大相關[19].上述有關低頭壩對魚類群落影響的研究結果之間尚存很大爭議和分歧[15-17, 20-21]，推測低頭壩產生的生態(tài)學效應很可能與水壩自身的屬性、人為干擾程度以及數量累積效應密切相關[11,18,22]。

為此，本研究以某低頭壩攔河養(yǎng)殖的河段為對象，連續(xù)2年調查了其上、下游的壩下沖刷區(qū)(plunge area)的魚類群落特征，旨在確定該河段魚類群落的組成與時空格局動態(tài)變化，解析用于養(yǎng)殖目的的低頭壩對上下游魚類群落的影響，從而為區(qū)域內魚類資源的保護和河流的科學管理提供參考依據，也為生態(tài)水利學的相關研究積累資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究樣點位于烏龍河，該河匯入石門湖后經皖河入長江，屬亞熱帶長江中下游地區(qū)的小型河流，該河段已修筑2座低頭壩攔河形成人工湖泊(圖1所示雙龍湖)，用于養(yǎng)殖，常年飼喂鰱、鳙、鯽，湖中也有少量野生、麥穗魚、鳑鲏和鲇等.其上游壩高約0.9 m，下游壩高約1.0 m，兩壩之間無其他阻隔，相距1.2 km.研究于2013年4、7、11月和2014年4、7、10月分6次對上游壩和下游壩的沖刷區(qū)共進行12樣次的采集工作(圖1).研究河段周邊地區(qū)實行封閉管理，絕無酷漁濫捕等現象。

1.2 采樣方法

采集工具為背負式超聲波捕魚器(CWB-5000 P)，采取“之”字形捕撈路線，一人電魚，兩人以撈網(網目為0.2 cm)尾隨捕撈，采樣河道長30 m，采樣時間20 min，每樣點均采用相同捕撈努力.為避免小生境差異對魚類群落的影響，樣點盡可能包括該河段的各類生境(岸邊、河中央、靜水、流水).所獲標本在新鮮狀態(tài)下進行常規(guī)鑒別、稱重，疑難種以10%甲醛溶液固定后，帶回實驗室鑒別，其余活體全部放歸[23]。

1.3 現場環(huán)境因子觀察與測量

現場觀察水色、氣味和沿岸植被情況。

在每個樣點的3個等距截面上測量水寬(WW)、透明度(SD)，于各截面的3個等距點分別測量水深(WD)、水溫(Tem)、溶解氧(DO，雷磁JPB-607A型)、電導率(Cond，雷磁DDBJ-350型)和 pH值(雷磁PHB-4型)，水深60%處測量流速(Speed，榮圣MT-A型).所得數據全部取平均值，作為該樣次的環(huán)境因子數據。

2 數據分析

樣點的物種多樣性指數采用Shannon-Wiener指數(H′)：

H′=-∑Pi·lnPi

(1)

相關的魚類多樣性指標密度(D)、頻率(F)、相對多度(P)和重要值指數(IVI)[24-25]的計算公式分別為：

Di=Ni/A

(2)

Fi=100%(Si/S)

(3)

Pi=100%(Ni/N)

(4)

IVIi=104Fi·Pi

(5)

式中，Si和Ni分別代表物種i的采到次數和累計個體數，S、N和A分別代表全部采樣次數、全部魚類個體數和采樣的水面積。

利用t-test檢驗各樣點的多樣性、密度和捕獲量數據的差異顯著性。

為提高數據的正態(tài)性和方差齊性，降低極端數值的負面影響，將相關魚類數據和棲息地變量數據進行對數lg(x+1)轉化，在PRIMER 5.0 軟件中，運用單因素相似性分析(one-way crossed ANOSIM)，分別檢驗空間因素和時間因素對魚類群落結構的影響；運用非參數多變量排序(nonmetric multidimensional scaling，NMS)方法，構建魚類群落結構的二維雙標圖；最后，運用相似性百分比(SIMPER)分析，解析形成群落差異的關鍵貢獻物種[19]。

利用CANOCO 4.5軟件的典范對應分析(CCA)解析棲息地變量對魚類群落結構的影響，此外對稀有種(出現樣點數不超過2次的物種)不予以典范對應分析，以降低稀有物種的權重[23,26]。

3 結果與分析

3.1 棲息地環(huán)境觀察

調查期間內，上游壩水色為澄清，無味，岸邊有菰(Zizanialatifolia)、菖蒲(Acoruscalamus)、蘆葦(Phragmitesaustralis)，河岸及河中央有苦草(Vallisnerianatans)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、狐尾藻(Myriophyllum)等水下植物；下游壩水色為深綠色，有臭味，岸邊有狗牙根(Cynodondactylon)、水花生(Alternantheraphiloxeroides)、水蓼(Polygonumhydropiper)，河岸水下有黑藻(Hydrilla)，河中央無沉水植物。

3.2 物種組成與分布

12樣次共捕獲標本626尾，隸屬5目10科21屬24種.以鯉形目最多(15種)，占總數的62.5%，鱸形目有5種，占總數的20.8%；全部10科中，鯉科魚類最多(14種)，分布于6個亞科，占總數的58.3%，其次是塘鱧科魚類2種，占8.3%，其他各科魚類總計占33.4%；所捕獲的24種魚類都屬于定居型物種，無洄游性或半洄游性物種。

下游壩常見種為鯽、泥鰍、食蚊魚3種(F>40%)，麥穗魚為偶見種(10%100) (表1)，均為靜水性魚類[23]。

表1 烏龍河魚類分布及其頻率、相對多度和重要值指數

3.3 上下游魚類群落差異

統計2年各樣點數據，發(fā)現下游壩魚類的捕獲重量、捕獲數量、密度和多樣性(Shannon-Wiener指數)水平低于上游壩的水平；同時上游壩每年秋季(10、11月)的捕獲量和密度均為最大.而下游壩在7月捕獲量和密度均為最大(圖2)。

圖2 各樣次捕獲重量、捕獲數量、密度和多樣性的比較(*表示P<0.01)Fig.2 Comparisons of the catch weigh, catch number, density and diversity among the samples(*stands for P<0.01)

3.4 魚類群落結構時空動態(tài)變化與排序

圖3 魚類群落結構的空間變化非度量多維標度排序Fig.3 Spatial variations of fish assemblages based on non-metric multi-dimensional scaling

運用ANOSIM檢驗空間因素(樣點)和時間因素(季節(jié))對魚類群落結構的影響，結果表明，在整體上，魚類群落結構無顯著的季節(jié)變化(Global R=-0.45，P<0.05)和顯著的空間變化(Global R=1，P<0.05).而非參數多變量排序(NMS)也表明上游壩和下游壩的魚類群落結構明顯不同，聚為兩大區(qū)域(圖3)。

由于上游壩和下游壩間的魚類群落結構存在顯著差異，運用相似性百分比(SIMPER)分別解析維持上游壩和下游壩魚類群落內不相似性的關鍵貢獻物種.結果顯示造成上游壩和下游壩群落結構差異的主要物種為中華鰟鲏、、棒花魚、大鰭鱊、馬口魚、寬鰭鱲、興凱鱊、飄魚、子陵吻鰕虎魚、細鱗鲴、食蚊魚、銀鮈、沙塘鱧、刺鰍、麥穗魚(累積貢獻率>90%)；其中上游壩樣點關鍵物種是中華鰟鲏、、棒花魚，大鰭鱊 (貢獻值>7%)，下游壩樣點為食蚊魚(表2)。

3.5 魚類物種與棲息地環(huán)境的關系

CCA分析發(fā)現3個棲息地變量(溶解氧、電導率和流速)對魚類群落結構具有顯著影響(P<0.05).溶解氧、電導率和流速均主要與軸1相關，其中溶解氧、流速與軸1、軸2均呈負相關，而電導率與軸1、軸2均呈正相關(圖4)。

表2 關鍵物種對上、下游樣點魚類群落結構差異的貢獻

圖4 CCA所得魚類群落結構與環(huán)境因素的關系圖Fig.4 Correlations between fish assemblages and habitat variables after CCA

4 討論

水壩是人為干擾河流常見形式之一，由于水壩的修建使得河流流速減緩、大面積的靜水水體出現在水壩上、下游，并導致下游水量減少；河段魚類產卵場縮小，產漂流性卵魚類發(fā)育受限，繁殖季節(jié)滯后.此外，水壩的建立對河流生態(tài)系統中的理化環(huán)境與生物成分也產生較大的影響，由于壩上蓄水區(qū)(impoundment area)流速變緩，水體對于污染物的稀釋、擴散、遷移和凈化能力將下降.壩下流水的流速趨于平穩(wěn)或者減小，水位大幅度下降甚至斷流，河底泥沙淤積，減弱了水體的擴散稀釋污染物的能力，影響了河流的自凈功能[27]，并因此導致河流水質的惡化.特別是在人為干擾較大地區(qū)，水壩除了導致河流自然流態(tài)的變化外，由于其所承載的社會服務功能較山區(qū)水壩多，其魚類群落特征變化也更為明顯.近年來各地濕地資源日益枯竭，湖泊面積逐漸減少[28]，自然漁業(yè)資源受到嚴重威脅，淡水養(yǎng)殖業(yè)開始日益發(fā)展.而《中華人民共和國漁業(yè)法》第十條也規(guī)定“國家鼓勵全民所有制單位、集體所有制單位和個人充分利用適于養(yǎng)殖的水域、灘涂發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)”.很多地方開始利用河流進行漁業(yè)養(yǎng)殖，但是養(yǎng)殖過程產生的殘餌、化肥以及未經處理就直接排放的農藥易引起水質中的氮和磷超標，滋生病原；特別是河流養(yǎng)殖中，大量增加的人工設施會使下游流速降低，影響了河流營養(yǎng)物質的輸入和輸出，使陸源污染物得不到及時的稀釋擴散，從而導致河流水質受到不同程度的污染，并有繼續(xù)發(fā)展的趨勢[23].人們也意識到隨著養(yǎng)殖年限增加，養(yǎng)殖水體的富營養(yǎng)化程度也逐漸加重[29]，導致養(yǎng)殖水體中污染物蓄積，從而嚴重危害到下游魚類的生存[30].因此在諸多河流養(yǎng)殖形式中，利用低頭壩攔截河流進行養(yǎng)魚，會對河段上下游自然魚類群落造成較大影響。

魚類群落的動態(tài)變化受到內源性和外源性因素聯合影響[31].內源性因素一般指魚類自身繁殖或洄游導致的種群數量和群落結構的變化[32]；外源性因素主要是引起棲息地穩(wěn)定性及其有效性的顯著性季節(jié)動態(tài)，從而導致溪流魚類群落的物種組成及數量發(fā)生相應的變化[33-34].Yan等通過對青弋江3座低頭壩的調查發(fā)現低頭壩對魚類的影響主要體現在：1) 與上下游1 km的參考點相比，壩上蓄水區(qū)的喜靜水魚類增加導致物種多樣性和密度增加；2) 壩下沖刷區(qū)魚類組成情況則與上下游1 km處參考點的物種組成和群落結構相差不大；3) 導致各樣點魚類群落差異的主要原因不是季節(jié)因素，而是低頭壩造成水文條件改變，其中水寬、水深、流速以及底質類型對魚類群落有較大影響[35]。

本研究中所得結果表明，通過ANOSIM檢驗認為魚類群落結構無顯著性的季節(jié)變化(Global R=-0.45，P<0.05)，但具有顯著的空間變化(Global R=1，P<0.05)，所以養(yǎng)殖河段上下游的魚類群落差異也主要由空間位置(上游壩、下游壩)引起，因此低頭壩的作用明顯(圖3)。

此外，上游壩的魚類數量相對多度排列順序為：中華鳑鲏(27.81%)>(10.71%)>鯽(9.67%)>棒花(9.5%)，下游壩為鯽(57.14%)>食蚊魚(23.81%)>泥鰍(16.67%)>麥穗魚(2.38%).與表1中所示順序不同，相似性百分比(SIMPER)顯示上游壩的中華鰟鲏、、棒花魚、大鰭鱊，下游壩的食蚊魚對上、下游魚類群落的空間變化貢獻值較大。

由于魚類物種組成的空間變化與物種的棲息地選擇密切聯系[36]，上游壩中的大鰭鱊(產卵需較高的水體溶解氧濃度)以及下游壩中的食蚊魚(喜食耐污、好低氧的孑孓)在上、下游壩樣點的平均多度較高(表2)，提示下游壩較上游壩的水體溶解氧濃度低，污染程度大[23,36]，是導致比食蚊魚和大鰭鱊相對多度大的鯽(表1)卻對上、下游的魚類群落空間差異的貢獻較小的原因。

同樣,CCA分析結果表明，該河段中魚類(除食蚊魚和鯽外)基本集中在軸1和軸2交叉點的左部(圖4)，表明這些物種生境需求基本類似，種間競爭激烈，且生態(tài)幅較小，無論環(huán)境中流速、溶解氧濃度增加和減少，均不利于這些魚類生存，說明該河段中的魚類群落對外界環(huán)境的變化也應較為敏感，生境較脆弱[35]；而魚類分布差異主要受溶解氧濃度、電導率和流速3個環(huán)境因素影響，特別是食蚊魚和鯽，這兩種較耐受不良環(huán)境的魚，遠離其他魚類聚集的區(qū)域，喜溫度較高、電導率較高的環(huán)境(圖4)；在魚類組成種類上，上游壩共有23種魚，其中寬鰭鱲、馬口魚、亮銀鮈、銀鮈、沙塘鱧5種為喜流性魚類，其余18種為靜水性魚類；而下游壩的魚類群落僅有麥穗魚、鯽、泥鰍和食蚊魚，并且3種優(yōu)勢種均為耐污生命力強的靜水性魚類[23].這與Yan等發(fā)現的壩下沖刷區(qū)與參考區(qū)域的魚類(喜靜水、喜流水均有)群落組成相差不大的結論有明顯的不同[35].以上結果表明上下壩沖刷區(qū)環(huán)境條件的改變造成了各樣點間不同的魚類群落組成特點[19,35]。

同時發(fā)現在上游樣點各月份的捕獲重量、捕獲數量、密度和多樣性均高于下游樣點，且上游樣點自身秋季(10、11月)的捕獲重量、捕獲數量、密度和多樣性高于4月(圖2).一般認為亞熱帶地區(qū)的平水期(4月)和枯水期(10、11月)恰為魚類的繁殖前期和非繁殖期，而冬季普遍溫度低且降雨量極小，非常不利于魚類的生存，因此經過越冬后，4月份魚類種群數量、生物量均出現下降，而秋季(10、11月)因為有當年生的幼體補充，魚類種群數量和密度反而增加(圖2).這與在同一地區(qū)的青弋江、秋浦河觀察到的結果相似[23,36].同時與在秋浦河觀察的結果一致[36]，相對于4月，上游壩采樣地7月份的漁獲物數量和密度降低(圖2)，而多樣性指數則有降(2013年)有升(2014年)(圖2)，這很可能與豐水期間雨量充沛，魚類棲息地面積增加，電捕器的捕獲效率下降，導致偶然誤差較多有關.同時觀察到在下游采樣點7月份的捕獲重量、捕獲數量、密度和多樣性指數均較其他月份出現增高的趨勢(圖2)，這很可能與下游壩在夏季水量較大，水體環(huán)境得到改善，下游魚類上溯有關。

總之，與上游壩沖刷區(qū)相比，用于養(yǎng)殖目的的低頭壩對下游壩沖刷區(qū)的局域棲息地及魚類群落結構具有較顯著的影響，其中3個棲息地變量(溶解氧、電導率和流速)均對魚類群落特征具有顯著影響，并且出現魚類物種多樣性、捕獲數量和重量、密度顯著減少等特點，而這些變化與季節(jié)無顯著相關性.推測下游低溶解氧濃度、高污染是造成上游中華鰟鲏、、棒花魚、大鰭鱊和下游食蚊魚對魚類群落空間差異貢獻較大的主要原因. 因此，今后在探討低頭壩對魚類分類群影響時，不能僅就其蓄水區(qū)和沖刷區(qū)魚類分類群進行分析，還需對低頭壩自身用途以及魚類功能群(棲息地、營養(yǎng)、繁殖)組成等因素加以考慮。

當前，隨著我國經濟建設的快速發(fā)展，河流所承擔的服務功能將越來越多，由此導致的一系列的棲息地退化，水體污染和入侵種威脅的危險也隨之增加[37-38].因此，本文所得結果將有助于人們了解水利工程對河流生態(tài)系統的影響，為科學利用河流與河流生態(tài)系統健康、水生生物的保護等相關研究提供科學參考。

致謝：衷心感謝原中國科學院南京地理與湖泊研究所朱松泉研究員親自指點魚類鑒別工作，安慶師范學院生命科學學院陶峰、李家磊同學的辛苦采樣工作。

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J.LakeSci.(湖泊科學)， 2016， 28(1)： 178-186

?2016 byJournalofLakeSciences

Low-head-dam fish culture effects on spatial-temporal patterns of local habitat and fish assemblages in the upstream and downstream of rivers

WAN An1,2,3, ZHANG Xiaoke3, XIE Feng2,3, HAN Xu2,3, DENG Jie2,3, ZHONG Ming1, LI Ning1**& AN Shuqing1***

(1:SchoolofLifeScience,NanjingUniversity,Nanjing210093,P.R.China)

(2:SchoolofResourcesandEnvironment,AnqingNormalUniversity,Anqing246000,P.R.China)

(3:ResearchCenterofAquaticOrganismConservationandWaterEcosystemRestorationofAnhuiEducationDepartment,AnqingNormalUniversity,Anqing246000,P.R.China)

Abstract：Fish assemblage will change along with the river habitat environment. In order to find the response degree of fish assemblage to fish culture within low-head-dam water, two low-head dams (including the upstream and downstream dams) of the Wulong River (a tributary of the lower reach of the Yangtze River, China) were selected as sampling sites, where the habitat variables, the fish diversity and fish assemblage structure were surveyed for 6 times from 2013 to 2014 in these wadeable reaches of the sampling sites. A total of 24 fish species which belong to 5 orders, 21 genera and 24 species were caught, with dominant Cyprinidae accounting for 58.3% of the total. After an analysis on the influences of temporal changes and local habitat conditions upon the fish assemblage, seasonal factors were found to have no apparent effect on the fish assemblage structure. The spatial location (the upstream dam or the downstream dam) affected the assemblage’s structural differences significantly, which were determined by the abundance of Hemiculter leucisculus, Abbottina rivularis, Rhodeus sinensis, Acheilognathus macropterus in the upstream site, and the abundance of Gambusia affinis in downstream site. Besides, all the three habitat variables including dissolved oxygen, conductivity and current velocity exerted a great impact on the fish assemblage. The differences in habitat environment bring about some great influences on the fish assemblage, showing in the dramatic decrease of capture weight, quantity, density and diversity of fish in the sampling sites of the downstream dam, which are probably caused by the fish culture within the low-head dam。

Keywords：Low-head dam; fish culture; local habitat; fish assemblage characteristics; spatial-temporal pattern； Wulong River

通信作者*共同；E-mail：anshq@nju.edu.cn。

DOI10.18307/2016.0121