龍聰穎,鄧輝茗,張?bào)闱?,李逸楠,?婷,蘇明潔,蔡仕珍
(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院,成都 611130)
?
不同溫度對(duì)獨(dú)蒜蘭開花和生長(zhǎng)的影響
龍聰穎,鄧輝茗,張?bào)闱?,李逸楠,?婷,蘇明潔,蔡仕珍*
(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院,成都 611130)
該研究采用人工溫室于3種培養(yǎng)溫度(20 ℃/15 ℃、15 ℃/10 ℃、10 ℃/5 ℃)條件下,分析獨(dú)蒜蘭生長(zhǎng)開花進(jìn)程以及假鱗莖中有機(jī)物質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明:(1)于20 ℃/15 ℃(模擬原生地開花期自然溫度)處理下,獨(dú)蒜蘭進(jìn)入初花期的時(shí)間比15 ℃/10 ℃、10 ℃/5 ℃處理下分別提前24 d和53 d,花期分別延長(zhǎng)了4 d和6 d。(2)獨(dú)蒜蘭的花色以10 ℃/5 ℃處理較深,但該處理中有啞蕾出現(xiàn)。(3)老假鱗莖生長(zhǎng)開花過(guò)程中,20 ℃/15 ℃處理的淀粉含量呈升高趨勢(shì),15 ℃/10 ℃和10 ℃/5 ℃處理先升高后降低;3種溫度處理下,可溶性糖均在花期含量最高,且10 ℃/5 ℃處理下可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均保持較高水平。研究認(rèn)為,20 ℃/15 ℃和15 ℃/10 ℃培養(yǎng)溫度均有利于獨(dú)蒜蘭的生長(zhǎng)和開花;獨(dú)蒜蘭休眠的假鱗莖不需要經(jīng)過(guò)低溫誘導(dǎo)解除休眠,隨著溫度上升,相應(yīng)的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程就會(huì)啟動(dòng)。
獨(dú)蒜蘭;開花;生長(zhǎng);有機(jī)物質(zhì)
溫度是調(diào)節(jié)植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的一個(gè)主要因子,也是調(diào)節(jié)植物成花的重要因素[1]。溫度通過(guò)影響植物體內(nèi)酶的活性而影響相應(yīng)的生理生化反應(yīng),使植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及結(jié)構(gòu)物質(zhì)的含量等產(chǎn)生變化,影響花芽分化和開花。利用溫度調(diào)控花期在花卉的規(guī)模化生產(chǎn)中具有重要意義[2]。前人研究發(fā)現(xiàn),通過(guò)溫度控制風(fēng)信子[3](HyacinthusorientalisL.)、郁金香[4](Tulipagesneriana)、唐菖蒲[5](GladiolusgandavensisVaniot Houtt)等球根花卉的促成和抑制栽培,可以有效地調(diào)控植物的花期。鄭寶強(qiáng)等[6]研究表明,卡特蘭(Cattleyahybrida)花芽未分化期采用25 ℃/20 ℃溫度處理能使花期提前56 d,而35 ℃/30 ℃處理開花受到抑制。歐靜等[7]發(fā)現(xiàn),溫度處理也可以使忽地笑(Lycorisaurea)提前開花和延長(zhǎng)花期。
獨(dú)蒜蘭(Pleionebulbocodioides)為蘭科獨(dú)蒜蘭屬多年生草本植物,原生于高海拔地區(qū),性喜溫暖濕潤(rùn)半陰環(huán)境,生長(zhǎng)于溪澗巖石壁或附生于樹上[8]。自然花期在4~5月,花大而美麗,植株素雅高貴,具有極高的觀賞價(jià)值[9],是一種優(yōu)良的園林及盆栽觀賞植物。近年來(lái),對(duì)獨(dú)蒜蘭的研究?jī)H限于群落特征[8-9]、繁殖技術(shù)[9-11]、假鱗莖化學(xué)成分[12]等方面,而溫度對(duì)獨(dú)蒜蘭生理和生長(zhǎng)開花方面的影響則未見報(bào)道。本研究通過(guò)室內(nèi)土壤盆栽試驗(yàn),探討不同的溫度條件下,獨(dú)蒜蘭的生長(zhǎng)和生理變化以及開花進(jìn)程,以期為獨(dú)蒜蘭的促成栽培和花期調(diào)控提供技術(shù)參考,進(jìn)而推動(dòng)獨(dú)蒜蘭的引種馴化和產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。
1.1 原生地概況
取材樣地位于四川省雅安市龍蒼溝風(fēng)景區(qū)(102°49′22″~102°55′56″E,29°31′5″~29°38′55″N),亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),最高海拔2 949.6 m,最低海拔1 460 m,植被類型為亞熱帶常綠闊葉林,氣候溫和、雨量充沛,土壤為山地黃壤、黃棕壤、暗棕壤。年均溫12.4 ℃,最冷月1月均溫-7 ℃,最熱月7月均溫22 ℃,年降水量2 300 mm,12月為降雪期,積雪期為12月至次年3月,相對(duì)濕度83%。
1.2 材料與處理
2014年10月下旬,從四川省雅安市龍蒼溝風(fēng)景區(qū)采集帶土的假鱗莖直徑2.0 cm以上的獨(dú)蒜蘭株叢,采集時(shí)不損傷根系,帶回實(shí)驗(yàn)室。每60粒種球?yàn)橐唤M,分成3組,分別栽種于3個(gè)種植箱(長(zhǎng)40 cm×寬35 cm×高10 cm)中,箱內(nèi)種植前裝入1.0~1.5 cm深的營(yíng)養(yǎng)土。獨(dú)蒜蘭屬于高山春天開花植物,其開花時(shí)最高溫度接近20 ℃,本研究是完全在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行,考慮到獨(dú)蒜蘭原生地的自然條件與人工培養(yǎng)箱的差異較大,生長(zhǎng)開花差異較大,同時(shí)若以原生地材料為對(duì)照,控制條件完全不一樣,研究結(jié)果缺乏科學(xué)性和嚴(yán)謹(jǐn)性,再者試驗(yàn)取材和測(cè)試存在困難,從影響?yīng)毸馓m生長(zhǎng)和開花的主導(dǎo)因子溫度出發(fā),20 ℃/15 ℃接近原生地開花時(shí)的溫度,故以20 ℃/15 ℃為對(duì)照,目的是探討在冬季低溫季節(jié)節(jié)能培養(yǎng)條件下種植和調(diào)控其生長(zhǎng)開花的適合溫度條件。實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)晝/夜溫度分別為20 ℃/15 ℃、15 ℃/10 ℃和10 ℃/5 ℃的溫度處理。將栽植有獨(dú)蒜蘭種球種植箱分別放到3個(gè)溫度梯度的培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)箱的光照長(zhǎng)度16 h/黑暗8 h、光照強(qiáng)度約3 200 Lx、相對(duì)濕度85%。培養(yǎng)過(guò)程中,保證培養(yǎng)室內(nèi)及土壤的水分供給,使室內(nèi)空氣濕度和空氣的流動(dòng)。培養(yǎng)到假鱗莖開始長(zhǎng)根、芽萌動(dòng)時(shí),每5 d澆灌一次營(yíng)養(yǎng)液(施營(yíng)養(yǎng)液時(shí)注意不要澆到芽上)。當(dāng)葉芽和花芽長(zhǎng)出時(shí),對(duì)生長(zhǎng)一致的假鱗莖進(jìn)行編號(hào)標(biāo)記,定株觀察。
1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法
1.3.1 形態(tài)指標(biāo)和開花進(jìn)程 每處理選20株定株觀察,每隔2 d測(cè)定獨(dú)蒜蘭葉、花的形態(tài)指標(biāo),記錄開花進(jìn)程。(1)葉片長(zhǎng)和寬生長(zhǎng)速率測(cè)定:葉片長(zhǎng)至30 mm,測(cè)定其長(zhǎng)度(葉片基部到葉片頂端的垂直距離)、寬度(葉片中部的水平距離)。(2)花部的形態(tài)指標(biāo)測(cè)定:花冠長(zhǎng)度為外部花萼片的最大橫向長(zhǎng)度,寬度為花萼片之間的縱向長(zhǎng)度;唇瓣的直徑為唇瓣裂片最寬處的距離,長(zhǎng)端為唇瓣裂片下基部至頂部的距離,短端為唇瓣裂片上基部至頂部的距離;花莖長(zhǎng)至50 mm時(shí),開始記錄花莖長(zhǎng)度(花序基部至花序頂端的垂直距離)。(3)開花進(jìn)程的觀測(cè):?jiǎn)位ㄩ_化進(jìn)程中,記錄單個(gè)植株從培養(yǎng)到現(xiàn)蕾的時(shí)間、現(xiàn)蕾到開花的時(shí)間及開花到花謝的時(shí)間;群體開花進(jìn)程中,記錄現(xiàn)蕾期(有50%以上的植物現(xiàn)蕾)、初花期(有10%以上的花朵已經(jīng)完全開放)、盛花期(有50%以上的花朵已經(jīng)完全開放)、衰敗期(有50%以上的花朵已經(jīng)完全衰敗)[10]及開花率(開花數(shù)/總株數(shù))。單花花期指進(jìn)入群體花期植株中定株植株的花開到花謝的持續(xù)時(shí)間,群體花期指群體初花到群體衰敗持續(xù)的時(shí)間。
1.3.2 生理指標(biāo) 在10月底進(jìn)行第一次生理指標(biāo)的測(cè)定,每2個(gè)月取樣1次,在獨(dú)蒜蘭長(zhǎng)葉現(xiàn)蕾后,1個(gè)月取樣1次。每個(gè)處理從培養(yǎng)箱中隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲害的3個(gè)植株,從基質(zhì)中挖出,洗凈,吸干表面水分,切取假鱗莖中間部位進(jìn)行測(cè)定。 每處理取1.0 g鮮樣,淀粉含量的測(cè)定采用蒽酮硫酸法[11]測(cè)定,可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[12]測(cè)定,可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[13]測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析
采用Excel 2010軟件對(duì)試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步計(jì)算,用SPSS 11.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)(LSD),采用Excel 2010繪制相關(guān)圖表。
2.1 溫度對(duì)獨(dú)蒜蘭開花進(jìn)程的影響
2.1.1 群體開花進(jìn)程 隨處理溫度的降低,獨(dú)蒜蘭群體開花進(jìn)程中的現(xiàn)蕾時(shí)間延長(zhǎng),現(xiàn)蕾到初花時(shí)間縮短,群體花期縮短(表1)。其中,在20 ℃/15 ℃處理下,獨(dú)蒜蘭從培養(yǎng)到蕾期的時(shí)間為98 d,蕾期到初花的時(shí)間是13 d,花期31 d,它與15 ℃/10 ℃和10 ℃/5 ℃處理相比,從培養(yǎng)到蕾期的時(shí)間分別縮短了20 和52 d,蕾期到初花期時(shí)間依次延長(zhǎng)了3 d和6 d,而花期則延長(zhǎng)了4 d和6 d。同時(shí),20 ℃/15 ℃、15 ℃/10 ℃處理獨(dú)蒜蘭的開花率均達(dá)到100%,而10 ℃/5 ℃處理開花率僅為40%;另外,獨(dú)蒜蘭進(jìn)入初花期、盛花期、衰敗期也隨著處理溫度的降低依次相應(yīng)推遲,其中,與20 ℃/15 ℃相比,15 ℃/10 ℃、10 ℃/5 ℃處理進(jìn)入初花期的時(shí)間分別延遲了23和52 d,進(jìn)入盛花期時(shí)間分別延遲了11和40 d,而進(jìn)入衰敗期的時(shí)間則分別延遲了9和36 d,說(shuō)明20 ℃/15 ℃溫度處理可以縮短獨(dú)蒜蘭開花前的栽培時(shí)間,促進(jìn)開花和延長(zhǎng)花期。
2.1.2 單朵花開花進(jìn)程 獨(dú)蒜蘭植株單朵花從培養(yǎng)到現(xiàn)蕾時(shí)間、蕾期均隨處理溫度的降低而延長(zhǎng),花期縮短(表2)。其中,20 ℃/15 ℃處理下從培養(yǎng)到現(xiàn)蕾的時(shí)間為113 d,比15 ℃/10 ℃、10 ℃/5 ℃處理提前了16和45 d;10 ℃/5 ℃處理下蕾期最長(zhǎng)為17 d,與20 ℃/15 ℃與15 ℃/10 ℃處理差異顯著(P<0.05)。20 ℃/ 15 ℃ 處理下花期比其他2個(gè)處理長(zhǎng)2 d,但差異不顯著(P>0.05)。
2.2 溫度對(duì)獨(dú)蒜蘭開花質(zhì)量的影響
2.2.1 花冠 花冠尤其是唇瓣為獨(dú)蒜蘭重要的觀賞部位。3種溫度處理下(表3),花冠的長(zhǎng)和寬差異不顯著,筒狀唇瓣的長(zhǎng)短和短端以及唇筒的直徑差異也不顯著(P>0.05),但20 ℃/15 ℃處理下的花色在花冠盛開時(shí)的顏色比其它2個(gè)處理略淺。10 ℃/5 ℃處理下,部分植株花蕾敗育,部分植株出現(xiàn)花冠不能完全展開的現(xiàn)象(圖1,D)。說(shuō)明10 ℃/5 ℃處理不利于植株的正常開花。
表1 不同溫度處理下獨(dú)蒜蘭的開花進(jìn)程
注:數(shù)據(jù)為平均值,差異顯著性檢驗(yàn)采用LSD法,表中同行不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),表2同
Note: Date are means in the table, LSD method was used to significant difference, different normal letters within a line indicate significant differences among the temperature treatment(P<0.05),the same as Table 2
表2 不同溫度處理下獨(dú)蒜蘭的單花開花進(jìn)程
表3 不同溫度處理下獨(dú)蒜蘭花冠質(zhì)量
注:數(shù)據(jù)為平均值,差異顯著性檢驗(yàn)采用LSD法,表中同列不同小寫字母表示不同測(cè)定日期間差異顯著(P<0.05),下同
Note: Data are means in the table, LSD method was used to significant difference, different normal letters within a column indicate significant differences among the different data(P<0.05), the same as Table 4
A~C分別為20 ℃/15 ℃、15 ℃/10 ℃和10 ℃/5 ℃處理,D顯示10 ℃/5 ℃處理下啞蕾現(xiàn)象圖1 不同溫度處理下的獨(dú)蒜蘭花朵A-C stand for treatments with 20 ℃/15 ℃,15 ℃/10 ℃ and 10 ℃/5 ℃, while D stand for dumb buds on 10 ℃/5 ℃ treatmentFig.1 Flower of P. bulbocodioides with different temperature treatments
2.2.2 花莖 花莖的長(zhǎng)短影響花的觀賞價(jià)值。由圖2可知,獨(dú)蒜蘭花莖的生長(zhǎng)在20 ℃/15 ℃和15 ℃/10 ℃處理下其生長(zhǎng)曲線比較平緩,而10 ℃/5 ℃處理的曲線比較陡峭,各測(cè)定時(shí)間點(diǎn)的數(shù)值均以20 ℃/15 ℃處理最小,略低于15 ℃/10 ℃處理,10 ℃/5 ℃處理數(shù)值顯著高于前二者。10 ℃/5 ℃處理下花莖比20 ℃/15 ℃、15 ℃/10 ℃處理延遲約6 d停止生長(zhǎng),且最長(zhǎng)長(zhǎng)度達(dá)到160 mm,為前二者的2倍。
圖2 不同溫度下獨(dú)蒜蘭花莖長(zhǎng)度的生長(zhǎng)曲線Fig.2 Growth curve of the stem length of P. bulbocodioides under different temperatures
2.2.3 葉生長(zhǎng) 獨(dú)蒜蘭葉片呈近倒披針形,其葉長(zhǎng)和葉寬的生長(zhǎng)曲線見圖3。其中,在3種處理溫度下,以10 ℃/5 ℃處理的葉長(zhǎng)和葉寬曲線較陡峭,且比20 ℃/15 ℃和15 ℃/10 ℃處理提前4 d左右達(dá)到最大葉長(zhǎng)和葉寬,且葉片的長(zhǎng)和寬數(shù)值也均明顯大于后二者,而后二者差異不明顯(P>0.05)。
圖3 不同溫度下獨(dú)蒜蘭葉片長(zhǎng)度和寬度的生長(zhǎng)曲線Fig.3 Growth curves of leaf length and width of P. bulbocodioides under different temperatures
測(cè)定日期Measurementdate/(year?mouth)淀粉含量Starchcontent/%可溶性糖含量Solublesugarcontent/(mg/g)可溶性蛋白質(zhì)含量Solubleproteincontent/(mg/g)20℃/15℃15℃/10℃10℃/5℃20℃/15℃15℃/10℃10℃/5℃20℃/15℃15℃/10℃10℃/5℃2014?100.917±0.066e0.907±0.061f1.184±0.112e5.539±0.046d5.765±0.086c5.528±0.058c0.071±0.039b0.075±0.011d0.088±0.031e2014?122.480±0.153d2.159±0.066e1.290±0.103e3.789±0.334e4.350±0.306d4.589±0.091d0.085±0.021b0.057±0.005d0.039±0.005f2015?23.253±0.219c2.983±0.195d1.965±0.305d6.407±0.214c5.917±0.179c6.959±0.259b0.147±0.023a0.171±0.018c0.434±0.069b2015?34.451±0.306b4.980±0.317c3.345±0.427c10.048±0.783a7.548±0.359a5.713±0.641c0.096±0.006b0.320±0.61a0.509±0.028a2015?45.568±0.125a6.207±0.688a7.110±0.372a7.084±0.159b6.941±0.136b6.962±0.076a0.151±0.095a0.158±0.011c0.127±0.026d2015?5萎蔫Wilt5.607±1.061b5.469±1.498b萎蔫Wilt4.136±0.154d5.385±0.125c萎蔫Wilt0.192±0.065b0.254±0.020c
2.3 溫度對(duì)獨(dú)蒜蘭老假鱗莖內(nèi)有機(jī)物質(zhì)含量的影響
淀粉是植物體內(nèi)重要的貯藏物質(zhì)。表4顯示,20 ℃/15 ℃處理下,老假鱗莖內(nèi)淀粉含量呈升高趨勢(shì),而15 ℃/10 ℃和10 ℃/5 ℃處理下呈先升高后降低趨勢(shì),峰值均出現(xiàn)在4月。在老假鱗莖萌芽發(fā)育過(guò)程中,20 ℃/15 ℃和15 ℃/10 ℃處理下老假鱗莖可溶性糖含量均呈先下降后上升再下降趨勢(shì),峰值均出現(xiàn)在3月,而10 ℃/5 ℃處理下可溶性糖含量呈升降升降升降趨勢(shì),主峰值在4月。3個(gè)處理的可溶性糖均在花期含量最高。20 ℃/15 ℃處理下5月假鱗莖萎蔫,營(yíng)養(yǎng)已經(jīng)耗盡,15 ℃/10 ℃和10 ℃/5 ℃假鱗莖依然在為新鱗莖和新植株的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)??扇苄缘鞍踪|(zhì)是植物體內(nèi)重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。3種溫度處理下獨(dú)蒜蘭老假鱗莖內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)變化基本一致,在培育初期變化緩慢,后快速升高再下降,最后緩慢上升。20 ℃/15 ℃在蕾期及花謝后可溶性蛋白質(zhì)含量較高,15 ℃/10 ℃和10 ℃/5 ℃分別在花期和蕾期前達(dá)峰值,10 ℃/5 ℃處理最高為0.509 mg/g,是20 ℃/15 ℃峰值的2.2倍。
假鱗莖是獨(dú)蒜蘭貯藏營(yíng)養(yǎng)的重要器官。獨(dú)蒜蘭假鱗莖的換代更新一般是一個(gè)老鱗莖只能更新為一個(gè)新鱗莖,且一年更新一次,如果連續(xù)幾年花后授粉不成功或者沒(méi)有其它因素如干旱等的干擾,其假鱗莖通常一年比一年大。材料來(lái)源地自然條件下,獨(dú)蒜蘭的生長(zhǎng)和新老假鱗莖的更替規(guī)律如下:4 月底至5月,獨(dú)蒜蘭假鱗莖下位的新芽開始萌動(dòng),抽薹開花和長(zhǎng)葉,葉片在花期尚幼小。花謝后,葉片快速生長(zhǎng),新芽基部膨大形成新的假鱗莖,老假鱗莖逐漸萎焉。新鱗莖經(jīng)過(guò)一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的生長(zhǎng),9~10 月,新鱗莖發(fā)育成熟,并在鱗莖上形成一個(gè)新芽。10 月后溫度降低,葉枯而落,假鱗莖進(jìn)入休眠,來(lái)年溫度上升時(shí),抽薹開花,進(jìn)入下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)。
溫度是影響植物開花的重要環(huán)境因子。前人研究表明,唐菖蒲[7]、百合[13-14](Liliumspp.)等球根類花卉需要低溫誘導(dǎo)才能解除休眠,進(jìn)入生長(zhǎng)階段,而部分植物[15]需要25~30 ℃高溫處理才有利于縮短花前成熟期。對(duì)于蘭科植物而言,溫度是花芽形成和花發(fā)育的關(guān)鍵因素[16]。獨(dú)蒜蘭的自然花期4~5月。本研究發(fā)現(xiàn),20 ℃/15 ℃和15 ℃/10 ℃處理獨(dú)蒜蘭花期分別提前到2、3月,表明獨(dú)蒜蘭開花不需經(jīng)過(guò)低溫誘導(dǎo)解除休眠,在自然條件下的冬季低溫休眠是一種被動(dòng)式休眠,一旦溫度上升,相應(yīng)的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程就會(huì)啟動(dòng),生產(chǎn)上可以利用這種習(xí)性,通過(guò)溫度調(diào)節(jié)而調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程和調(diào)控花期,達(dá)到促成或抑制栽培的目的。在10 ℃/5 ℃處理下獨(dú)蒜蘭能夠存活,也能形成花蕾,但開花受阻,出現(xiàn)花敗育和啞蕾現(xiàn)象,開花率僅40%,但此溫度下獨(dú)蒜蘭花莖長(zhǎng)且硬,葉面積大、葉片生長(zhǎng)速率快,這可能與花朵敗育導(dǎo)致假鱗莖貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先供給到花莖、葉器官相關(guān),與獨(dú)蒜蘭長(zhǎng)期適應(yīng)高山冷涼環(huán)境是分不開的,同時(shí)也表明獨(dú)蒜蘭植株有較強(qiáng)的低溫忍耐能力。實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn),獨(dú)蒜蘭的花莖在蕾期生長(zhǎng)至花期時(shí)一般會(huì)暫時(shí)停止長(zhǎng)長(zhǎng),此時(shí)花莖均不會(huì)太高,若花朵授粉不成功,則花莖永久停止生長(zhǎng),若授粉成功,在果期會(huì)再度長(zhǎng)高。一般不結(jié)實(shí)植株的子代假鱗莖的生長(zhǎng)速度和質(zhì)量均優(yōu)于結(jié)實(shí)植株。這種花莖生長(zhǎng)方式可能是獨(dú)蒜蘭將假鱗莖中貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先分配到最有利于其更新和繁衍的器官的分配機(jī)制相關(guān)。
淀粉作為假鱗莖的一種能量貯存物質(zhì),在維持鱗莖碳水化合物供需平衡中起著重要作用[17],為假鱗莖萌發(fā)和生長(zhǎng)過(guò)程中的代謝活動(dòng)提供能源[18]。在發(fā)育過(guò)程中百合母鱗莖內(nèi)淀粉先降低以供應(yīng)初期生長(zhǎng),后上升,在地上部枯萎后達(dá)最大[19]。在植株開花過(guò)程中,老假鱗莖內(nèi)代謝性養(yǎng)分可溶性糖的大幅度供給可以加速花的開放[20]。在貯藏過(guò)程中淀粉與可溶性糖之間存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系[21-22]。本實(shí)驗(yàn)中,從休眠到開花,獨(dú)蒜蘭老假鱗莖內(nèi)淀粉含量一直不斷增加,在花期后下降,而可溶性糖含量則呈先下降,蕾期上升,花期達(dá)最大值,花期降低趨勢(shì),淀粉和可溶性糖之間沒(méi)有明顯的此消彼長(zhǎng)關(guān)系,這可能與獨(dú)蒜蘭假鱗莖特殊的更新?lián)Q代機(jī)制有關(guān)。老假鱗莖內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在花期和花后新鱗莖快速生長(zhǎng)期大幅度被消耗,以供應(yīng)開花和新鱗莖的生長(zhǎng),與前人[20]研究結(jié)論一致??扇苄蕴桥c可溶性蛋白質(zhì)是植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[23],在低溫脅迫下,很多植物體內(nèi)會(huì)積累可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以適應(yīng)寒冷,保護(hù)體內(nèi)組織免受傷害[24]。本實(shí)驗(yàn)條件下,10 ℃/5 ℃處理的獨(dú)蒜蘭假鱗莖內(nèi)可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均保持較高水平,結(jié)合該處理下有花苞不能正常開花的現(xiàn)象,推測(cè)可能是獨(dú)蒜蘭在此溫度下的保護(hù)性調(diào)節(jié)反應(yīng)。
[1] 鮮小林,陳 睿.溫度與光強(qiáng)對(duì)高山杜鵑催花期間花芽營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2015,35(5):991-997.
XIAN X L,CHEN R.Effects of different temperatures and light intensities on nutrients inRhodoendronhybridesforcing[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2015,35(5):991-997.
[2] 王 磊,湯庚國(guó),劉 彤,等.球根花卉花期調(diào)控的研究進(jìn)展[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004,28(1):66-70.
WANG L,TANG G G,LIU T,etal.The research advance of flowering time regulator in bulb flowers[J].JournalofNanjingForestryUniversity(Natural Sciences Edition),2004,28(1):66-70.
[3] 劉建敏,耿鳳梅,魏洪杰.風(fēng)信子的栽培與花期調(diào)控技術(shù)[J].北方園藝,2007,(3):124-125.
LIU J M,GENG F M,WEI H J.Cultivation and flowering regulation technology ofHyacinthusorientalisL.[J].NorthernHorticulture,2007,(3):124-125.
[4] 梁順祥,唐道城,王玉花,等.溫度和時(shí)間對(duì)郁金香種球芽發(fā)育及切花品質(zhì)的影響[J].青海大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2007,25(3):6-10.
LIANG S X,TANG D C,WANG Y H,etal.Effects of time and temperature on bud development and flowering quality of Tulip bulbs[J].JournalofQinghaiUniversity(Nature Science),2007,25(3):6-10.
[5] 孫延智,義鳴放.貯藏溫度對(duì)唐菖蒲球莖打破休眠和萌芽的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,27(5):46-50.
SUN Y Z,YI M F. Influence of storaging temperatures on breaking corm dormancy and germination of Gladiolus[J].JournalofAgriculturalUniversityofHebei,2004,27(5):46-50.
[6] 鄭寶強(qiáng),王 雁,彭鎮(zhèn)華,等.不同溫度處理對(duì)雜種卡特蘭開花的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(1):155-158.
ZHENG B Q,WANG Y,PENG Z H,etal.Effects of different temperature treatments on flowering of BrassolaelioCattleyaSung Ya Green‘Green World’[J].JournalofBeijingForestryUniversity,2011,33(1):155-158.
[7] 歐 靜,韋小麗,雷德宇,等.不同貯藏溫度和時(shí)間對(duì)忽地笑花期的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,24(4):1 508-1 511.
OU J,WEI X L,LEI D Y,etal. Effect of different storage temperature and days on flowering period ofLycorisaurea[J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2011,24(4):1 508-1 511.
[8] 吳沙沙,周育真,蘭思仁,等.福建省臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭分布及居群特征[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,43(4):379-384.
WU S S,ZHOU Y Z,LAN S R,etal.Distribution ofPleioneformosanaHayata in Fujian Province and its population characteristics[J].JournalofFujianAgricultureandForestryUniversity(Natural Science Edition),2014,43(4):379-384.
[9] 吳沙沙,周育真,李淑嫻,等.臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭種群動(dòng)態(tài)與繁殖方式研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2014,34(4):297-303.
WU S S,ZHOU Y Z,LI S S,etal.Population dynamics and reproductive modes ofPleioneformosanaHayata[J].JournalofFujianCollegeofForestry,2014,34(4):297-303.
[10] 楊友聯(lián),劉作易,朱國(guó)勝.獨(dú)蒜蘭種子共生萌發(fā)研究[J].微生物學(xué)通報(bào),2008,35(6):909-912.
YANG Y L,LIU Z Y,ZHU G S.Study on symbiotic seed germination ofPleionebulbocodioides(Franch)Rolfe[J].Microbiology,2008,35(6):909-912.
[11] 胡曉麗,成倩,王瑩瑩,等.秋花獨(dú)蒜蘭原球莖液體快速增殖和分化培養(yǎng)研究[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2009,46(2):503-508.
HU X L,CHENG Q,WANG Y Y,etal.Rapid PLBs proliferation and regeneration in liquid culture ofPleionemaculateLindl[J].JournalofSichuanUniversity(Natural Science Edition),2009,46(2):503-508.
[12] 劉新橋,萬(wàn)定榮,袁橋玉.中藥獨(dú)蒜蘭的化學(xué)成分[J].中國(guó)醫(yī)院藥學(xué)雜志,2011,31(19): 1 649-1 650.
LIU X Q,WAN D R,YUAN Q Y.Chemical constituents of the herb ofPleionebulbocodioides(Franch)Rolfe[J].ChineseJournalofHospitalPharmacy,2011,31(19):1 649-1 650.
[13] 寧云芬,龍明華,葉明琴.不同低溫處理對(duì)百合鱗莖萌芽及花期的影響[J].北方園藝,2010,(13):69-72.
NING Y F,LONG M H,YE M Q.Effect of different low temperature treatments on germinationand flowering stage ofLiliumspp[J].NorthernHorticulture,2010,(13):69-72.
[14] 周曉音,王路永,沈洪濤,等.切花百合鱗莖低溫處理效應(yīng)初探[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2001,(5):240-242.
ZHOU X Y,WANG L Y,SHEN H T,etal.A preliminary study on the effect of low temperature treatment on bulb ofLiliumspp[J].JournalofZhejiangAgriculturalSciences,2001,(5):240-242.
[15] 盛愛(ài)武,劉 念,張施君,等.溫度調(diào)控對(duì)南嶺莪術(shù)根莖開花與花芽分化的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(2):379-386.
SHENG A W,LIU N,ZHANG S J,etal. Effects of temperature regulation on flowering and bud differentiation ofCurcumakwangsiensisvarnanlingensisN.Liu et X.Y.Ma Rhizomes[J].ScientiaAgricultureSinica,2011,44(2):379-386.
[16] 黃國(guó)林,肖遠(yuǎn)志,李衛(wèi)東,等.蘭花花期調(diào)控研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,(5):146-148,151.
HUANG G L,XIAO Z Y,LI W D,etal.Research progress in the regulation of orchid flowering[J].HunanAgriculturalSciences,2015,(5):146-148,151.
[17] 王 存,尹俊梅,楊光穗,等.黃花美冠蘭花芽分化過(guò)程中假鱗莖的代謝特征研究[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2015,36(3):546-550.
WANG C,YIN J M,YANG G S,etal. Study on metabolic characteristics of Pseudobulbs of Eulophia flava during the floral bud differentiation[J].ChineseJournalofTropicalCrops,2015,36(3):546-550.
[18] 劉 芳,田忠平,蔡英杰,等.細(xì)葉百合低溫解除休眠過(guò)程中鱗莖細(xì)胞淀粉粒及花芽分化的變化[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(9):154-162.
LIU F,TIAN Z P,CAI Y J,etal.Change in starch grains and flower bulb differentiation ofLiliumpumilumbulbs during breaking of dormancy under refrigerated conditions[J].ActaPrataculturaeSinica,2015,24(9):154-162.
[19] 郭 燕,董 麗,劉 春.盆栽百合鱗莖發(fā)育與碳水化合物變化的關(guān)系[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,41(5):117-120.
GUO Y,DONG L,LIU C.The Relationship between development of bulb and changes of carbohydrates of Pot Lily[J].JournalofHenanAgriculturalSciences,2012,41(5):117-120.
[20] 夏宜平,鄭慧俊,黃春輝,等.東方百合鱗莖更新發(fā)育的碳同化物積累與分配[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2006,20(5):417-422.
XIA Y P,ZHENG H J,HUANG C H,etal.Accumulation and distribution of14C-photosynthate during bulb development ofLiliumorientalhybrid[J].JournalofNuclearAgricultureSciences,2006,20(5):417-422.
[21] 孫紅梅,李天來(lái),李云飛.不同貯藏溫度下蘭州百合種球淀粉代謝與萌發(fā)關(guān)系初探[J].園藝學(xué)報(bào),2004,31(3):337-342.
SUN H M,LI T L,LI Y F.Starch meatbolism and sprouting of Bulb inLiliumdavidiivarunicolorstored at different cold temperatures[J].ActaHorticulturaeSinica,2004,31(3):337-342.
[22] 王中軒,楊 森,杜運(yùn)鵬,等.‘黃天霸’百合鱗莖低溫解除休眠過(guò)程中形態(tài)和生理的變化[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013,42(1):29-34.
WANG Z X,YANG S,DU Y P,etal.Changes of morphological and physiological indexes during low temperature storage for the bulbs ofLiliumOT hybrids ‘Manissa’ [J].JournalofFujinaAgricultureandForestryUniversity(Natural Science Edition),2013,42(1):29-34.
[23] 楊華庚,楊重法,陳慧娟,等.蝴蝶蘭不同耐熱性品種幼苗對(duì)高溫脅迫的生理反應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(2):144-150.
YANG H G,YANG Z F,CHEN H J,etal.Response of physiology of phalaenopsis cultivars with different heat tolerance to high temperature stress at seedling stage[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2011,27(2):144-150.
[24] 張 凱,慕小倩,孫曉玉,等.溫度變化對(duì)油菜及其伴生雜草種苗生長(zhǎng)和幼苗生理特性的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(12):1 132-1 141.
ZHANG K,MU X Q,SUN X Y,etal.Effects of temperature change on seed germination, seedling growth and physiological characteristics in rape and companion weeds[J].ChineseJournalofPlantEcology,2013,37(12):1 132-1 141.
(編輯:裴阿衛(wèi))
Effects of Different Temperature Treatments on Flowering and Growth ofPleionebulbocodioides
LONG Congying,DENG Huiming,ZHANG Xiaoqiu,LI Yi’nan,XING Ting,SU Mingjie,CAI Shizhen*
(College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130,China)
The experiment was carried out under artificial greenhouse condition to investigate the effects of growth and pseudobulb’s organic matter content ofPleionebulbocodioideswith three temperature treatments(20 ℃/15 ℃,15 ℃/10 ℃ and 10 ℃/5 ℃). The results showed that: (1) compared with 20 ℃/15 ℃ treatment (simulate the natural temperature of the native place during the flowering period), the early flowering time with 15 ℃/10 ℃ and 10 ℃/5 ℃ treatments were advanced 24 days and 53 days respectively, while the flowering was prolonged 4 days and 6 days respectively. (2) With 10 ℃/5 ℃ treatment,the color of flower was deeper than that of other treatments,while many dumb flower buds were exist. (3) With the process of the old pseudobulb growth, the starch content showed a trend of increase under 20 ℃/15 ℃ treatment,and fall after rise under 15 ℃/10 ℃ and 10 ℃/5 ℃ treatments; Under the three temperature treatments, the maximum of soluble sugar content all appeared in flowering period; Both the soluble sugar and soluble protein were maintained high level under 10 ℃/5 ℃ treatment. Studies had shown that both 20 ℃/15 ℃ and 15 ℃/10 ℃ treatments were favorable to the growth and flowering ofP.bulbocodioides, while 10 ℃/5 ℃ treatment not. The dormant pseudobulb ofP.bulbocodioidesdoesn’t need low temperature induction break dormancy and would start the corresponding growth process when temperature rises.
Pleionebulbocodioides; flowering; growth; organic matter
1000-4025(2016)12-2498-07
10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2498
2016-10-29;修改稿收到日期:2016-12-06
四川省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃(2015-0451);四川農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃(2015-0537)
龍聰穎(1992-),女,在讀碩士研究生,主要從事園林植物生理生態(tài)及栽培應(yīng)用研究。E-mail:594613984@qq.com
*通信作者:蔡仕珍,高級(jí)實(shí)驗(yàn)師,主要從事野生觀賞植物馴化、栽培和應(yīng)用研究。E-mail:415455088@qq.com
Q944.3;Q948.112+.2
A