樊寶麗，馬全林，郭樹江，張劍揮，張曉娟，

張衛(wèi)星1，杜 鵑1，尉秋實1，趙長明2

(1 甘肅省荒漠化與風沙災害防治重點實驗室，甘肅省治沙研究所， 蘭州 730070; 2 蘭州大學 生命科學學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室， 蘭州 730000)

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克隆植物沙拐棗的母株和分株對風蝕沙埋的生理生態(tài)響應

樊寶麗1,2，馬全林1，郭樹江1，張劍揮1，張曉娟1，

張衛(wèi)星1，杜 鵑1，尉秋實1，趙長明2

(1 甘肅省荒漠化與風沙災害防治重點實驗室，甘肅省治沙研究所， 蘭州 730070; 2 蘭州大學 生命科學學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室， 蘭州 730000)

以中國荒漠區(qū)優(yōu)良的防風固沙克隆灌木沙拐棗為對象，研究了長期風蝕、沙埋環(huán)境下沙拐棗母株和克隆分株的同化枝對環(huán)境異質(zhì)性的響應。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：(1)風蝕母株、風蝕分株的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度和水分利用效率只有沙埋分株的一半左右，導致同化枝的長度、數(shù)量、簇數(shù)也僅是沙埋分株的一半，而且風蝕母株的果實寬和果實長也都最小，但淺沙埋有利于沙拐棗的生長和繁殖，表明嚴峻的風蝕對母株和分株的生長與繁殖都產(chǎn)生了脅迫，但淺沙埋有利于沙拐棗的生長和繁殖。(2)風蝕母株倒伏后同化枝的形態(tài)特征是基部優(yōu)于中部優(yōu)于頂部，表明嚴峻風蝕下母株的死亡是從頂部-中部-底部逐漸舍棄的過程。(3)母株的全部根系以及風蝕水平根全部裸露在外但依然能夠存活，間接證明沙拐棗克隆整合的方向性——不僅可在分株間進行傳遞，分株-母株間也可進行傳遞，否則遭受嚴峻風蝕脅迫的母株和克隆分株會直接死亡。本研究結(jié)果為沙拐棗克隆生長對風沙環(huán)境的生態(tài)適應機制提供了基礎(chǔ)，也是對植物克隆生態(tài)學在自然異質(zhì)環(huán)境中研究缺乏的有效補充。

沙拐棗；克隆植物；同化枝；風蝕沙埋；克隆整合

克隆植物由于克隆整合作用的存在相比于非克隆植物具有很多有利優(yōu)勢。在異質(zhì)性環(huán)境中，憑借克隆整合，克隆植物使生長在較差斑塊中的分株能夠利用與其相連的其它分株所處的較好斑塊資源，實現(xiàn)相連分株間的資源共享[1-2]。風蝕和沙埋是風沙活動區(qū)植物生長發(fā)育面臨的重要干擾因子[3]，由于風蝕和沙埋可以同時改變植物周圍的多種生物和非生物環(huán)境條件(包括光照、水分、溫度等)[3-6]，因此在野外生境中風蝕和沙埋具有不同的生態(tài)引導意義?，F(xiàn)有的風蝕及沙埋對克隆植物影響的實驗主要在溫室或大田內(nèi)分別通過人工模擬來開展的，如克隆植物忍受不同沙埋的能力[7-8]，或不同程度風蝕下克隆整合作用對根莖禾草沙鞭分株數(shù)和生物量的影響[9]等，但沙丘環(huán)境由于劇烈的風沙活動導致斑塊的環(huán)境異質(zhì)性非常的高，同一克隆植物的克隆片斷常常經(jīng)歷局部沙埋或風蝕的現(xiàn)象，因此模擬實驗的研究結(jié)果可能并不能真實反映植物在自然生境中遭受多變脅迫后的響應及所采取的策略。

沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz)是中國荒漠區(qū)優(yōu)良的防風固沙先鋒物種[10]，同時具備有性和無性兩種繁殖方式，在大量野外調(diào)查研究的基礎(chǔ)上我們發(fā)現(xiàn)克隆性是沙生灌木沙拐棗種群在沙丘風沙生境中生存和擴張的重要方式，但有關(guān)沙拐棗的克隆片段對不同風蝕、沙埋異質(zhì)環(huán)境脅迫的響應研究至今都未見報道。植物光合生理過程反映了植物對環(huán)境的適應能力和受脅迫的程度，克隆分株光合作用能力的強弱是評價克隆植物生態(tài)適應性的重要指標[11]，因此研究克隆植物光合器官對風蝕、沙埋的響應，并從光合生理變化的角度來闡明植物對環(huán)境變化的適應性有著重要的意義。本文以流沙環(huán)境中同時遭受風蝕、沙埋兩種異質(zhì)環(huán)境脅迫的沙拐棗母株和克隆分株為研究對象，分析沙拐棗同化枝的光合生理、形態(tài)特征和有性繁殖對風蝕、沙埋的響應及生理生態(tài)適應意義。該結(jié)果不僅為我們研究沙拐棗克隆生長對風沙環(huán)境的生態(tài)適應機制提供基礎(chǔ)，同時也是對植物克隆生態(tài)學在自然異質(zhì)環(huán)境中研究缺乏的有效補充。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省民勤綠洲西北的巴丹吉林沙漠東南緣，地理位置為 102°55′～102°59′ E， 38°33′～ 38°38′ N 之間，海拔1 356～1 376 m，屬于典型的溫帶大陸性極干旱荒漠氣候區(qū)．年均降水量113 mm，年均蒸發(fā)量達2 649.8 mm，地下水位在17 m以下。該區(qū)天然植物物種貧乏, 以旱生灌木、半灌木和一年生草本為主, 零星伴有草甸植物。土壤類型為棕漠土，以隱域性風沙土為主，土壤基質(zhì)為細沙，物理粘粒含量少，儲水能力弱，土壤養(yǎng)分含量很低。

2 材料和方法

2.1 研究材料

根狀莖沙拐棗屬蓼科(Polygonaceae) 灌木，其垂直根系不發(fā)達但水平根系發(fā)達。葉片退化為同化枝，由同化枝進行光合作用。沙拐棗可以通過根劈裂以及莖劈裂兩種方式進行克隆生長，克隆分株的生長存活需要垂直根較深的被沙埋或至少有一端水平根末端被沙埋。由于風蝕和沙埋的作用，沙拐棗的克隆片段或埋藏于沙土中，或因為風蝕暴露于空氣中?？寺》种暝谒礁仙L時資源對根系的投入很少，絕大多數(shù)用于地上生長。因此對地上部分的研究是沙拐棗克隆生態(tài)學的重點內(nèi)容。

表1 沙拐棗母株及克隆分株生長狀況描述

2.2 研究方法

在大量野外調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，于2015年植物生長旺季(7月底)選擇同一生境類型下3株大小相近，且同時遭受風蝕和沙埋的克隆片段: 母株受嚴重風蝕作用根系完全裸露而倒伏(風蝕母株)；風蝕水平根(風蝕根)從母株側(cè)端延伸出后末端完全暴露于地表，水平根長(4.9±0.04) m，水平根粗(1.23±0.08) cm；因沙埋作用，另有沙埋水平根從母株側(cè)端延伸出后末端完全被沙埋(沙埋根)，水平根長(2.18±0.09) m，水平根粗(2.814±0.04) cm。風蝕水平根及沙埋水平根上分別長有多株一年或多年生克隆分株，基于連續(xù)4年的觀測，分別于每條遭受風蝕、沙埋的水平根上選定3株3年生的克隆分株為研究對象(整個克隆片段的生長狀況見表1)，測定以上3種異質(zhì)環(huán)境下(風蝕母株、風蝕分株、沙埋分株)當年生同化枝的形態(tài)特征和光合生理指標，以及母株和選定分株的果實大小。另外，考慮到高大母株可能會受到位置效應的影響，根據(jù)母株倒伏前的高度將母株劃分為：上、中、下3個部位，分別對3個母株不同部位枝條上的同化枝的生長狀況進行了測定，每部位同化枝測定10個重復。

同化枝形態(tài)特征和果實大小的測定：于植物生長旺季(7月底)分別統(tǒng)計風蝕母株、風蝕水平根以及沙埋水平根上的克隆分株的同化枝長度、同化枝節(jié)間數(shù)、每簇同化枝數(shù)量、每1 cm枝條同化枝簇數(shù)，每種異質(zhì)環(huán)境3棵分株，每分株5個重復；于8月盛果期，利用游標卡尺測量各個異質(zhì)環(huán)境中克隆片段的果實長和果實寬。

同化枝光合生理指標的測定：選擇在同化枝測定結(jié)束后的母株、風蝕及沙埋水平根上的克隆分株，利用Li-6400光合作用測定系統(tǒng)，分別測定當年生同化枝的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和暗呼吸速率(Rd)，并計算得到水分利用效率(WUE=Pn/Tr)，測定時盡量將同化枝平鋪于葉室內(nèi)避免相互遮擋, 在試驗結(jié)束后將固定觀測的同化枝剪下，帶回實驗室后進行葉面積的測定; 同時將各個母株及克隆分株的同化枝取鮮樣帶回實驗室后測定葉綠素含量，每種異質(zhì)環(huán)境5個重復。

同化枝葉面積的測定：將光合生理指標測定試驗結(jié)束后剪下帶回實驗室的沙拐棗同化枝利用掃描儀掃描后，再經(jīng)面積分析軟件 Delta-T Scan (Cambridge, UK) 計算實際的葉表面積，最后按照實際光合有效面積算得出實際的光合生理指標參數(shù)：Pn、Gs、Ci、Tr和Rd等。

葉綠素含量的測定：根據(jù)Arnon[12]法測定葉片葉綠素含量。摘取新鮮葉片，搗碎后用80 %的丙酮提取，提取液定量后用UV-9100B型紫外-可見分光光度計測定葉綠素a、葉綠素b含量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用單因素方差分析(one-way ANOVA)分析每種異質(zhì)環(huán)境下沙拐棗葉片形態(tài)特征的差異，以及母株不同位置葉片形態(tài)特征的差異，葉綠素含量(葉綠素a、葉綠素b 以及葉綠素a/b)及光合生理指標間的差異、果實大小間的差異，同時采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進行多重比較(P< 0.05為差異顯著), 參數(shù)以平均值±標準差(mean ± SD)表示。利用Origin18.0進行作圖。所有的數(shù)據(jù)處理都在SPSS 16.0 里進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 異質(zhì)生境下沙拐棗光合生理特征及葉綠素含量的變化

表2 可以看出，風蝕母株和風蝕分株間的各項光合生理指標間都無顯著變化，但二者的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率都顯著低于被沙埋的克隆分株，其中凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率幾乎只占沙埋分株的50%左右；但是風蝕分株的水分利用效率高于風蝕母株，極顯著的高于沙埋分株，后二者分別只占風蝕分株的29.4%和37%，暗呼吸速率也是沙埋分株最低，分別只占沙埋分株和風蝕分株的50%和53.4%。

表2 異質(zhì)生境下母株、克隆分株間光合生理特征的變化

注： Md 代表風蝕母株；Cs 代表沙埋分株; Cd 代表風蝕分株；同行不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P< 0.05)。下同

Note： Md means wind erosion mother ramet; Cs means sand burial daughter ramet; Cd means wind erosion daughter ramet.；Different normal letters within the same line indicate significant differences among different treatments (P< 0.05). The same as below

小寫字母表示母株與克隆分株間差異顯著(P<0.05)；下同圖1 異質(zhì)生境下沙拐棗母株及克隆分株同化枝葉綠素含量的變化The normal letters mean significant difference among mohter and daughter raments; The same as Fig.2 and Fig.3Fig.1 Chlorophyll content changes among mother and daughter ramets in C. mogolicum under environmental heterogeneity

沙拐棗同化枝葉綠素a含量和葉綠素a/b 在風蝕母株和風蝕分株間都無顯著的差異(P>0.05)，但二者在風蝕脅迫下都顯著的低于沙埋分株。沙拐棗同化枝葉綠素b含量相對比較穩(wěn)定，在母株及各個克隆片段間都無顯著差異(圖1)。

3.2 異質(zhì)生境下沙拐棗同化枝形態(tài)特征的變化

從圖2可以看出，風蝕母株和風蝕分株兩者間同化枝生長形態(tài)的差異都不顯著，但遠低于沙埋分株，其中風蝕母株和風蝕分株同化枝的長度、同化枝數(shù)量、葉簇數(shù)量以及節(jié)間數(shù)都分別只占沙埋分株的40.5%和55.3%，33.1%和37.5%，11%和12%以及57.4%和63.6%。特別是同化枝的長度、同化枝數(shù)量、葉簇數(shù)量基本都只有沙埋分株的50%左右。

3.3 異質(zhì)生境下沙拐棗果實形態(tài)特征的變化

圖3 可以看出，果實長和果實寬都是沙埋分株>風蝕分株>風蝕母株, 且沙埋分株所生產(chǎn)的果實長、寬都要顯著的高于風蝕分株和風蝕母株, 但風蝕分株和風蝕母株間的差異不顯著(P> 0.05)。另外，果實長寬比在異質(zhì)環(huán)境下的差異都不顯著，表明果實的形狀間差異變化要小很多，果實呈橢圓形。

圖2 沙拐棗母株及克隆分株在異質(zhì)生境下同化枝形態(tài)特征的變化Fig.2 Phenotype changes of assimilative branches of mother and daughter ramets in C. mogolicum under environmental heterogeneity

圖3 沙拐棗母株及克隆分株在異質(zhì)生境下果實特征的變化Fig.3 Fruit size changes of assimilative branches of mother and daughter ramets in C. mogolicum under environmental heterogeneity

小寫字母表示不同部位間差異顯著(P<0.05)圖4 沙拐棗風蝕母株葉形態(tài)特征在不同部位的變化The normal letters mean significant difference among different position(P<0.05)Fig.4 Phenotype changes of assimilative branches of mother C. mogolicum ramet under different position

從圖4同化枝的變化可以看出，底部的同化枝長、每簇同化枝的數(shù)量、葉簇/枝條的數(shù)量以及同化枝節(jié)間數(shù)在3個部位都是最大的，中部次之，頂部最低(同化枝節(jié)間數(shù)除外)，且底部與中部和頂部間的差異都很顯著，雖然中部和頂部間的差異不顯著，但也表現(xiàn)出了底部生長優(yōu)于中部的一個趨勢。表明在脅迫生境下母株的死亡是一個從頂部開始逐步到中部最后至底部的過程。

4 討 論

許多對沙生植物的研究都發(fā)現(xiàn)適當?shù)纳陈裼欣谥参锏纳L，但風蝕會阻礙植株的正常生長發(fā)育[12]。已有的研究發(fā)現(xiàn)克隆植物會通過形態(tài)上的變化以及生物量的分配來實現(xiàn)在微環(huán)境中資源的獲取，多數(shù)克隆植物在斑塊性生境中容易發(fā)生較大的形態(tài)變化[13-14]。其中，植物的光合器官能夠?qū)Νh(huán)境影響做出快速的反應[15]，而葉片作為光合作用最主要的器官對環(huán)境變化的反應更為敏感[16]。沙拐棗的同化枝不僅是最主要的光合器官，同時也是有性繁殖的基礎(chǔ)(因為花梗從沙拐棗同化枝的節(jié)間處生長)，其面對風蝕、沙埋的異質(zhì)環(huán)境條件表現(xiàn)出了很強的表型可塑性變化。一方面，通過降低自身的葉綠素含量，以及弱的光合作用來維持一個較低的營養(yǎng)生長：首先，沙拐棗同化枝的葉綠素含量在遭受嚴重風蝕后的克隆片段(風蝕母株和風蝕分株)與沙埋片段(沙埋分株)相比明顯要低很多，這與馬洋等[13]人發(fā)現(xiàn)沙埋使得疏葉駱駝刺幼苗葉綠素含量升高，但風蝕脅迫下葉綠素含量降低的結(jié)果相吻合。其次，風蝕后沙拐棗克隆片段的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度僅僅只有沙埋分株的一半左右。另一方面，由于植物光合作用的運轉(zhuǎn)狀況決定著植物的生存與繁殖,決定著植被的健康狀況,同時也決定著生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力[17-18]，因此在遭受嚴重風蝕脅迫后沙拐棗母株和克隆分株與被沙埋水平根上的克隆分株相比，由于光合作用的顯著下降，導致同化枝的長度、數(shù)量、簇數(shù)也僅有沙埋克隆片段的一半。再者，對果實大小的研究發(fā)現(xiàn)沙埋分株的果實最大，風蝕母株的最小，表明嚴峻的環(huán)境脅迫使得克隆分株和母株對有性繁殖后代的產(chǎn)出也隨之減少，在獲取資源有限的環(huán)境下，克隆分株或者母株都會選擇減少對后代的繁殖投入(小的果實)。綜上，可以看出不管母株或分株，嚴重的風蝕對沙拐棗的生長和繁殖都是一種脅迫，而適度的沙埋則有利于沙拐棗克隆片段的生長和繁殖。

不同的是，沙拐棗對風蝕脅迫表現(xiàn)出了較強的適應能力，表現(xiàn)在風蝕母株和分株的水分利用效率顯著地高于沙埋分株。同時，當風蝕使得植物的組織受到損傷時，為了保證存活和生長，沙拐棗亦通過提高呼吸速率來修復受損細胞，從而表現(xiàn)出了很高的暗呼吸速率[19]。雖然風蝕脅迫使沙拐棗克隆片段的整個生物量生產(chǎn)減少，但沙拐棗采取盡可能完成整個生活史的策略來增加種群的擴張和存活機率，這也是克隆植物沙拐棗對荒漠惡劣環(huán)境的有效適應策略。另外，從基株層面上來考慮，由于資源的有限性及克隆植物具有的移動性，因此可能通過減少對受風蝕分株的資源投入而增加對沙埋條件下分株生長的資源投入，從而促使整個基株進行移動來尋求并獲得更好的生存條件。

高大的母株雖倒伏并未死亡，但是頂部枯梢嚴重，短小的同化枝僅從老枝的葉芽處簇生，且由于較低的光合作用，風蝕母株的同化枝無法像沙埋分株一樣再迅速進行高生長和粗生長而成長為當年生小枝。這種營養(yǎng)供給不足導致生長不良的表現(xiàn)從母株底部到中部到頂部逐步加強。依此可以推斷，如果在風蝕繼續(xù)加重或資源供給不足以支撐母株生長和存活的情況下，母株會采取從頂部至中部至底部逐步死亡的步驟，盡可能的爭取存活的機率。

克隆整合對被整合克隆分株的成活與生長有重大意義[20]，關(guān)于克隆植物的生理整合, 最令人信服和最具有生態(tài)學意義的證據(jù)之一來源于脅迫實驗[21-22]。本研究中由于長期嚴峻的風蝕作用沙拐棗母株的根系全部暴露在空氣中，母株無法通過自身根系從土壤中獲取營養(yǎng)水分，但由于母株與生長良好沙埋分株的相連，母株依然能夠存活、生長并開花結(jié)果完成整個生活史進程，該結(jié)果也間接證明沙拐棗克隆整合的方向不僅可以在分株間進行傳遞，還可以從分株-母株間進行傳遞, 否則母株及另一端斷裂的水平根上的分株會直接死亡，當然，沙拐棗克隆整合的方向性還需要進一步的實驗來證明。

綜上所述，雖然本研究從光合生理、同化枝形態(tài)特征和果實生產(chǎn)的角度揭示了克隆植物沙拐棗的母株和克隆分株對環(huán)境異質(zhì)性的響應，但這些研究還都處于初級階段。面對不同的風蝕和沙埋，沙拐棗會采取何種生活史策略，今后還需從異質(zhì)生境下的物候響應、繁殖策略及克隆生長等角度進一步開展生理生態(tài)學實驗研究，來探討沙拐棗種群對風沙環(huán)境的適應機制。

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(編輯:潘新社)

Ecophysiological Responses of Mother and Daughter Ramets in Response to Wind Erosion and Sand Burial in the Clonal Shrub PlantCalligonummongolicum

FAN Baoli1,2，MA Quanlin1，GUO Shujiang1，ZHANG Jianhui1，ZHANG Xiaojuan1，ZHANG Weixing1, DU Juan1，YU Qiushi1, ZHAO Changming2

(1 State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070,China；2 State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystems, School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000,China)

Our goal was to investigate the effects of environmental heterogeneity through wind erosion and sand burial on photosynthesis, morphological characteristics of assimilative branches and fruits production in mother and clonal ramets of clonalCalligonummongolicum. Based on plenty of field surveys, we chose one typical mother ramet with one clonal fragment, that were exposed in the air due to strong wind erosion, and another sand buried clonal fragment in a mobile sand dune. Measurements were made on chlorophyll contents, net photosynthesis rate, leaf length, leaf number /cluster, cluster number /shoot, node number/ and fruit production in mother and clonal fragments ofC.mongolicumunder different environmental heterogeneity. The results showed: (1) under wind erosion environment, both the mother and daughter ramets had just half of the chlorophyll contents, net photosynthesis, stomatal conductance, transpiration rate, intercellular CO2concentration and water use efficiency as compared to the daughter ramets under sand buried environment. The lower photosynthesis had restricted the leaf length, leaf number/cluster, cluster number/ shoot and leaf node number to almost half in the assimilative branches with reduced fruit lengths and widths. (2) Morphological characteristics of assimilative branches in mother ramet were best in bottom and worst in the top, by what we can preview that the dying process of mother ramte was a stage from top to bottom. (3) Though all the root system was exposed in the air, the mother ramet had survived and completed its life stages. The results confirmed that the direction of clonal integration had not only passed among the sister ramets, but also from the sister to the mother ramets, or else those would die immediately in the absence of soil.

Calligonummongolicum; clonal plant; assimilative branches; sand buried and wind erosion; clonal integration

1000-4025(2016)12-2491-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2491

2016-01-01;修改稿收到日期:2016-12-09

國家自然科學基金(31360098，31270754)；甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體項目(145RJIA335)；甘肅省青年基金(1506RJYA157)

樊寶麗(1982-)，女，副研究員，主要從事干旱區(qū)恢復生態(tài)學研究。E-mail: baoli207@163.com

Q948.112+9

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