迪利夏提·哈斯木，阿馬努拉·依明尼亞孜,

帕爾哈提·阿布都克日木2

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12種短命植物葉解剖結(jié)構(gòu)及其對荒漠環(huán)境的適應(yīng)性

迪利夏提·哈斯木1，阿馬努拉·依明尼亞孜1,

帕爾哈提·阿布都克日木2

(1 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 自治區(qū)土壤與植物生態(tài)過程重點實驗室, 烏魯木齊830052; 2 喀什大學(xué) 生命與地理科學(xué)學(xué)院, 新疆喀什844006)

以分布于新疆北部古爾班通古特沙漠南緣的12種短命植物為研究材料，采用常規(guī)石蠟切片法，對其葉的解剖結(jié)構(gòu)進行了觀察分析，探討12種短命植物的葉解剖結(jié)構(gòu)對荒漠生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性關(guān)系。結(jié)果顯示：(1)12種短命植物中，有8種植物的葉肉柵欄組織發(fā)達，表現(xiàn)出等面葉特征；有7種植物側(cè)脈維管束具有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)出C4植物特點。(2)12種植物葉片均具有氣孔下室，其中，小花荊芥等7種植物葉片具有發(fā)達的氣孔下室。(3) 12種植物葉肉及葉脈中常有晶體存在，晶體數(shù)量及大小在不同植物中有差異。研究認為，12種短命植物從總體上呈現(xiàn)出旱生結(jié)構(gòu)特征，從個體角度看這些特征是不同類群的植物以不同方式適應(yīng)沙漠干旱環(huán)境的結(jié)果，但不足以改變該類植物的中生性質(zhì)。

短命植物；葉的結(jié)構(gòu)；沙漠環(huán)境；適應(yīng)性

葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，受水分、溫度、光照和海拔等環(huán)境因子的影響顯著[1]。在不同生境條件下形成各種適應(yīng)類型，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響和植物對生境的適應(yīng)[2-3]。短命植物是一類利用冬春雨雪水在春末夏初迅速完成整個生長發(fā)育過程的特殊草本植物類群，具有生長發(fā)育快、高光效特點[4-5]，在中國主要分布于新疆準(zhǔn)噶爾盆地，是中國荒漠植物區(qū)系中獨特的組成部分，又是歐亞大陸干旱區(qū)植物地理分區(qū)的重要指標(biāo)之一[6-7]。短命植物在飼用、藥用、觀賞和育種等方面具有潛在的價值，同時在增加春季荒漠地表的粗糙度、防沙固沙等方面也顯示出重要的應(yīng)用前景[8-9]。

短命植物目前已受到越來越多的關(guān)注, 國內(nèi)外學(xué)者曾進行過不少工作，相關(guān)研究主要集中在區(qū)系成分分析[4]、生態(tài)適應(yīng)性研究[10-11]、種子萌發(fā)及分布格局[12-13]、營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)[14-15]等方面。本研究以分布于在準(zhǔn)噶爾盆地南緣沙漠環(huán)境中的12種典型短命植物為對象，采用常規(guī)石蠟切法，比較其葉片及主脈的解剖結(jié)構(gòu)，討論葉的結(jié)構(gòu)與荒漠生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性之間的關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準(zhǔn)噶爾盆地南緣，阜康市北郊梧桐溝沙漠，44°23′32″N，87°52′17″E，海拔460～490 m。年平均溫度5～5.7 ℃，極端最高氣溫40 ℃以上，年蒸發(fā)量2 000 mm以上，年平均降水量不超過150 mm，主要集中在早春到初夏時節(jié)，以固定、半固定風(fēng)沙土占絕對優(yōu)勢，為典型的內(nèi)陸干旱氣候[8]。

1.2 材 料

供試材料于2012年5月1～10日采集并固定。對應(yīng)標(biāo)本均經(jīng)專家輔助鑒定，憑證標(biāo)本現(xiàn)存于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)標(biāo)本館，具體情況見表1。

1.3 方 法

供試材料均采自生長在沙漠環(huán)境中發(fā)育正常的植物，每種材料均取自花序下的第3個葉片，對每一葉片1 /2 處(中部)取樣。實驗材料用FAA固定液固定并保存，采用常規(guī)石蠟切片法制片，番紅-固綠對染，加拿大樹膠封片，將干燥切片置于Motic BA400型光學(xué)顯微鏡下觀察，并進行顯微照相。

2 觀察結(jié)果與分析

2.1 葉片的結(jié)構(gòu)特點

12份供試材料中，有8種植物(小花荊芥、矮刺蘇、棱果芥、四齒芥、甘新念珠芥、沙生蠅子草、中亞婆羅門參和頂毛鼠尾菊)柵欄組織分布在葉肉兩側(cè)(圖版Ⅰ，1A、3A、4A、5A、7A、10A、11A和12A)，中間夾雜少量的海綿組織細胞，表現(xiàn)出明顯的等面葉特征；另外4種植物(尖喙?fàn)脚好?、刺琉苞菊、中亞天仙子和彎花黃芪)近下表皮處分布有排列較疏松的海綿組織細胞((圖版Ⅰ，2A、6A、8A、9A)，表現(xiàn)出異面葉特征，但其柵欄組織細胞仍然比較發(fā)達，占據(jù)葉肉的2/3以上。以上具有等面葉特征的8種植物除沙生蠅子草外，其余7種植物側(cè)脈維管束出現(xiàn)大型的花環(huán)狀維管束鞘細胞，細胞內(nèi)有葉綠體(圖版Ⅰ，1A、3A、4A、5A、7A、11A和12A)，呈現(xiàn)出C4植物特點。該12種植物葉肉及葉脈中常有晶體存在，數(shù)量及大小在不同植物中有差異。除矮刺蘇和頂毛鼠尾菊，其余10種植物葉表面密被毛或被稀疏毛。12種植物表皮細胞表面具角質(zhì)層，角質(zhì)層厚薄不一，上表皮角質(zhì)層明顯厚于下表皮上的角質(zhì)層；上、下表皮均有氣孔分布，下表皮氣孔的數(shù)量明顯多于上表皮上氣孔的數(shù)量；12種植物均具有氣孔下室，小花荊芥等7種植物具有發(fā)達的氣孔下室，氣孔下室的大小在不同的植物中有較大差異 (表1；圖版Ⅰ)。

2.2 主脈的結(jié)構(gòu)特點

主脈由上下表皮、主脈維管束及薄壁細胞等組成。該12種植物主脈不發(fā)達，主脈兩側(cè)有明顯的厚角組織；多數(shù)植物主脈維管束的導(dǎo)管數(shù)量僅有3～4行，部分植物導(dǎo)管數(shù)量可以達到12～15行。除四齒芥、刺琉苞菊、彎花黃芪和沙生蠅子草主脈薄壁細胞中未見晶體之外，其余植物主脈維管束及薄壁細胞常有數(shù)量不等的晶體出現(xiàn)(表1；圖版Ⅰ，1～12B)。

3 討 論

生長于不同生態(tài)環(huán)境中的植物，表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，被認為是植物對特殊生境的演化適應(yīng)[16-17]。試驗區(qū)域準(zhǔn)噶爾盆地南緣年蒸發(fā)量2 000 mm以上，年平均降水量不超過160 mm，為溫帶干旱荒漠氣候。張學(xué)濤等[18]對準(zhǔn)噶爾盆地南緣10種短命植物的物候觀測記載，觀察結(jié)果顯示該類群短命植物種子均于3月下旬至4月上旬萌發(fā)，5 月中旬至6月中旬完成生活史，生活周期為55～80 d，生殖生長在整個生活史中所占的比例大。準(zhǔn)噶爾盆地南緣降水量從4月上旬開始增加，到5月下旬迅速減少，日均氣溫從4月中旬的12.65 ℃到4月下旬的19.7 ℃，變化不大，但從5月下旬開始迅速上升到24.1 ℃[18-19]。據(jù)觀測，該12種短命植物最佳開花期為5月上旬。從降水量及日均溫條件看，4月上旬到5月中旬氣溫適宜，同時在沙漠中因春季降水易形成懸濕層為植物生長提供有利條件[8]。

柵欄組織細胞含有大量的葉綠體，其厚度以及與葉片厚度的比值是植物光合作用能力強弱的指標(biāo)[20]。四齒芥等8種植物的葉肉柵欄組織發(fā)達，表現(xiàn)出等面葉特征，部分種類柵欄組織細胞可以占整個葉肉(圖版Ⅰ)；尖喙?fàn)脚好绲?種植物葉肉下方有排列較疏松的海綿組織細胞，表現(xiàn)為異面葉特征。葉肉柵欄組織發(fā)達，光和能力增加，以適應(yīng)該類植物生活周期短，在短時間內(nèi)快速生長發(fā)育，完成生活史的習(xí)性。許多短命植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)與C4植物相似，具有“花環(huán)”或類“花環(huán)”的維管束鞘結(jié)構(gòu)。東方旱麥草和獨行菜葉片解剖結(jié)構(gòu)與C3類型植物的結(jié)構(gòu)存在明顯差異，但與典型的C4植物也不完全相同，屬C3-C4居間類型[21]。四齒芥等7種植物側(cè)脈具有花環(huán)狀的維管束鞘，表現(xiàn)出了典型的C4植物特征。該類群7種植物具有花環(huán)狀的維管束鞘，表現(xiàn)出C4植物結(jié)構(gòu)特征，這可能是該類群植物葉片提高光合效率，在短期內(nèi)制造大量養(yǎng)料，迅速生長、發(fā)育、開花和結(jié)果，完成它的生活周期，避開了夏季的酷暑的一種適應(yīng)。

黃振英等認為，旱生植物的表皮毛具有良好的隔水保水功能，葉片表皮細胞肥大，可能有貯水作用[22]，表皮毛絕熱保水，避免葉肉組織過熱[2, 23]。四齒芥等9種植物葉表皮具有肥大的或較大的表皮細胞，表皮密被毛或被稀疏毛(表1；圖版Ⅰ，1～12,a、b、c)，這可能是該類植物適應(yīng)沙漠干旱多風(fēng)的環(huán)境，通過表皮被毛及形成肥大的、具有貯水作用的表皮細胞，絕熱保水適應(yīng)沙漠環(huán)境。較大的孔下室可造成較濕的小環(huán)境，在抑制葉肉水分蒸騰和水分散失方面有積極的作用[23]。甘新念珠芥等7種植物具有非常發(fā)達或發(fā)達的氣孔下室(表1；圖版Ⅰ，1～12A,e)，這種特殊結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)可能是這些植物適應(yīng)沙漠地區(qū)高溫及強光照的一種適應(yīng)方式。該類群多數(shù)植物主脈維管束的導(dǎo)管數(shù)量僅有3～4行，部分植物導(dǎo)管數(shù)量可以達到12～15行(表1；圖版Ⅰ，1～12,j、k)，主脈維管束不發(fā)達這可能與這類植物生活周期短、葉片較小有關(guān)。主脈兩側(cè)有明顯的厚角組織，主脈維管束及薄壁細胞常有數(shù)量不等的晶體出現(xiàn)，這可能與該類群植物通過提高滲透壓來增加植物保水性與吸水力能力[24]，適應(yīng)干旱環(huán)境有關(guān)。

陸生植物劃分成三大類，即：旱生植物、中生植物和濕生植物[2]。該12種植物葉的結(jié)構(gòu)，從總體上雖然表現(xiàn)出異面葉、具有發(fā)達的氣孔下室、出現(xiàn)花環(huán)狀維管束鞘等旱生特點，而從個體的角度，這些特征分散表現(xiàn)在某些類群或單個植物的結(jié)構(gòu)中，是不同類群的植物以特殊的結(jié)構(gòu)適應(yīng)沙漠環(huán)境的表現(xiàn)，這種分散的旱生結(jié)構(gòu)特點不足以改變這類植物中生性質(zhì)，是從不同的角度對沙漠干旱環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

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圖版Ⅰ 12種短命植物葉片和主脈解剖結(jié)構(gòu)a.上表皮；b.下表皮；c.表皮毛；d. 氣孔器；e. 氣孔下室；f. 柵欄組織；g.海綿組織；h.晶體；i.維管束鞘；j.導(dǎo)管；k.韌皮部；m.薄壁細胞A.葉片橫切，×200；B.葉主脈橫切，×200。1.小花荊芥；2.尖喙?fàn)脚好纾?.矮刺蘇；4.棱果芥；5.四齒芥；6.刺琉苞菊;7.甘新念珠芥；8.中亞天仙子；9.彎花黃芪；10.沙生蠅子草；11.中亞婆羅門參；12.頂毛鼠尾菊Plate Ⅰ Anatomic structure of leaves and main vein of 12 ephemeral speciesa. Uper epidermis; b. Lower epidermis; c. Epidermal hair; d. Stomatal apparatus; e. Stomatic chamber; f. Palisade tissue; g.Spongy tissue; h. Crystal; i. Vascular bundle sheath; j. Vessel; k. Phloem; m. ParenchymaA. Transverse sections of mean vein of leaves，×200; B.Transverse sections of mean vein of leaves，×200.1.Nepe micrantha; 2. Erodium oxyrrhynchum; 3. Chamaesphacos ilicifolius; 4. Syrenia siliculosa; 5. Teracme quadricornis; 6. Hyalea pulchella; 7. Neotorularia korolkovii; 8. Hyoscyamus pusillus; 9. Astagalus flexus; 10. Silene olgiana; 11. Tragopogon kasahstanicuus; 12. Epilasia acrolasia.

(編輯:潘新社)

Anatomical Structure of 12 Desert Ephemeral Species Leaves and Their Adaptability on Desert Environment

DILIXIATI Hasimu1, AMANULLA Eminniyaz1, PAERHATI Abudoukerimu2

(1 Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology，College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2 College of Life and Geographical Science, Kashgar University, Kashgar, Xinjiang 844006, China)

In this paper, the leaf anatomical structure of 12 ephemeral plant species in the southern margin of Gurbantunggut Desert located in northern Xinjiang was analyzed by conventional paraffin method. The results show: (1) Mesophyll tissue ofNepemicranthaBeg. etc. 8 kinds of plantswas developed, shows heteromorphic leaf characteristics;N.micranthaBeg. etc. 7 kinds of plants having a flower ring-like vascular bundle sheath, shows the characteristics of C4plants. (2) All of the 12 ephemeral plant have stomatal lower chamber, and stomatal lower chamber ofN.micranthaBeg. etc. 7 kinds of plants were developed; (3) Crystal were often exist in mesophyll and veins, there are differences in quantity and size in different plants. Although the xerophytes characteristics showed in leaf anatomical structure. From the perspective of the individual, these characteristics were not enough to change the mesophyte character of these plants. These characteristics are the different manner of different plants to adapt to the desert environment.

ephemerals; leaf anatomic structure; desert environment; adaptability

1000-4025(2016)12-2448-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2448

2016-10-26;修改稿收到日期:2016-12-19

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金(2016D01A040)

迪利夏提·哈斯木( 1964-)，男，碩士，副教授，主要從事干旱區(qū)植物資源方面的研究。E-mail: 910421543@qq.com

Q944.56;Q944.3

A