姜愛蘭，王信海，藺玉華，丁辰龍

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 宿遷農(nóng)科所，江蘇 宿遷 223800）

大鱗鲃性腺發(fā)育組織學(xué)觀察

姜愛蘭，王信海，藺玉華，丁辰龍通信作者

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 宿遷農(nóng)科所，江蘇 宿遷 223800）

采用石蠟組織切片法，對(duì)蘇北地區(qū)養(yǎng)殖大鱗鲃的性腺發(fā)育進(jìn)行組織學(xué)研究，系統(tǒng)地描述了各期精巢和卵巢的形態(tài)結(jié)構(gòu)、特征及變化。結(jié)果表明：大鱗鲃精巢和卵巢發(fā)育均分為6個(gè)時(shí)期。6月齡性腺開始出現(xiàn)分化，卵巢和精巢發(fā)育在時(shí)間上基本是一致的，第Ⅰ期都是最早出現(xiàn)在9月齡，第Ⅱ期出現(xiàn)在第12～18月齡，第Ⅲ期出現(xiàn)在第22～24月齡，第Ⅳ期都在28月齡開始出現(xiàn)，在這之后，雄魚發(fā)育開始稍快于雌魚，雄魚在32月齡達(dá)到性成熟，此時(shí)體重為（686.49±25.38）g，成熟系數(shù)10.69％，雌魚在34月齡達(dá)到性成熟，此時(shí)體重為（1 349.63±29.56）g，成熟系數(shù)10.36％。卵巢發(fā)育屬于同步分批產(chǎn)卵類型，為一次分批產(chǎn)卵魚類。

大鱗鲃；性腺發(fā)育；組織學(xué)；產(chǎn)卵類型

大鱗鲃魚（Barbus capito）屬于鯉科，鲃亞科，鲃屬[1]，分布于烏茲別克斯坦塞格達(dá)爾亞和阿穆達(dá)里亞水域，是該國(guó)名貴的大型經(jīng)濟(jì)魚類，現(xiàn)為野生種，已被列為烏國(guó)珍稀瀕危魚類。大鱗鲃為廣溫性魚類，具有肉質(zhì)鮮美，生長(zhǎng)速度快、抗逆性強(qiáng)和耐鹽堿等優(yōu)良性狀。鑒于我國(guó)鹽堿水域廣闊，養(yǎng)殖種類單一，缺少大型經(jīng)濟(jì)魚類，2003年本課題組藺玉華研究員首次將之引入我國(guó)。近年來經(jīng)過科技工作者的努力，完成了大鱗鲃魚的引進(jìn)、馴化、繁育和養(yǎng)殖工作，在江蘇、山東、重慶、天津等地養(yǎng)殖成功，并進(jìn)行了繁殖生理、營(yíng)養(yǎng)生理、遺傳、養(yǎng)殖生物學(xué)等方面的研究[2-9]，本文采用石蠟切片的方法對(duì)大鱗鲃魚性腺發(fā)育進(jìn)行了研究，系統(tǒng)的觀察了其性腺發(fā)育的全過程及周期性變化，探索其性腺發(fā)育規(guī)律，以期為大鱗鲃魚全人工繁殖技術(shù)的完善提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用魚于2012年5月取自江蘇省農(nóng)科院宿遷農(nóng)科所養(yǎng)殖親魚繁殖的魚苗。從3月齡開始取樣，每月齡魚取樣6尾，測(cè)定其全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體重等生物學(xué)指標(biāo)，解剖魚樣并稱重，取性腺固定在Bouin’s液中，用于組織切片。

1.2 方法

按此公式計(jì)算成熟系數(shù)（gonadosomatic index，GSI）：成熟系數(shù)＝（性腺質(zhì)量/體質(zhì)量）×100％。

取固定好的樣品，經(jīng)梯度酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，切片厚度5～7 μm，連續(xù)切片，恒溫箱烤片，再經(jīng)二甲苯脫蠟，梯度酒精復(fù)水，H·E染色，脫水，透明，中性樹膠封片，Olympus CX4顯微鏡觀察并拍照，性腺分期主要參考已報(bào)道的分期方法[10-12]。

2 結(jié)果與分析

2012年5月孵化的大鱗鲃魚苗，在蘇北地區(qū)淡水池塘的養(yǎng)殖條件下，6月齡性腺開始出現(xiàn)分化，32月齡雄性魚性成熟，全長(zhǎng)（40.12±3.46）cm，體重（686.49±25.38）g，成熟系數(shù)10.69％（表1），精巢發(fā)育至Ⅴ期（圖版Ⅰ：圖1）；34月齡雌魚性成熟，全長(zhǎng)（48.23±4.21）cm，體重（1 349.63± 29.56）g，成熟系數(shù)10.36％（表1），卵巢發(fā)育到Ⅴ期，卵巢充滿腹腔，并且結(jié)締組織被膜上可見粗大血管，卵粒清晰可見（圖版Ⅰ：圖2）。

表1 大鱗鲃魚不同發(fā)育時(shí)期樣品信息表

圖版Ⅰ 大鱗鲃魚親魚性腺解剖圖（注：圖1 為大鱗鲃魚精巢解剖圖；圖2 為大鱗鲃魚卵巢解剖圖）

2.1 雄性魚生殖周期

Ⅰ期：肉眼觀察精巢呈透明細(xì)線狀，乳白色，肉眼分不出雌雄。切片顯示：其中存在有大量的精原細(xì)胞。精原細(xì)胞呈圓形，體積較大，細(xì)胞核明顯，并有增殖排列成束的趨勢(shì)（圖版Ⅱ：圖1、圖2）。9月齡魚體重（31.42±1.92）g，性腺重＜0.01 g的個(gè)體性腺發(fā)育處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)為0.02％。

Ⅱ期：肉眼觀察精巢呈細(xì)帶狀，乳白色，半透明，肉眼依舊分不出雌雄。此時(shí)精原細(xì)胞的分裂增多，排列成束，形成精小葉，生殖細(xì)胞與Ⅰ時(shí)期相似（見圖版Ⅱ：3、4）。12～18月齡魚，體重（40.26±3.65）～（138.52±9.24）g、性腺重（0.01±0.01）～（1.26±0.13）g的個(gè)體性腺處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)0.02％～0.91％。

圖版Ⅱ 大鱗鲃魚精巢的發(fā)育（注：1.Ⅰ期精巢（×100）；2.Ⅰ期精巢（×400）；3. Ⅱ期精巢（×100）；4. Ⅱ期精巢（×400）；5. Ⅲ期精巢（×100）；6. Ⅲ期精巢（×400）；7. Ⅳ期精巢（×100）；8. Ⅳ期精巢（×400）；9. Ⅴ期精巢（×100）；10. Ⅵ期精巢（×100）；Sg：精原細(xì)胞；SL：精小葉；Ps：初級(jí)精母細(xì)胞；Ss：次級(jí)精母細(xì)胞；Sp：精子；L：管腔；Bv：血管）

Ⅲ期：肉眼觀察精巢呈棒狀，乳白色，長(zhǎng)度接近成熟時(shí)期，表面富有彈性，血管發(fā)達(dá)。切片觀察顯示其精小葉（壺腹）增大，生精囊的中央出現(xiàn)管腔，生精細(xì)管的發(fā)育程度不一，生殖細(xì)胞主要由精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞以及少量的精子組成（圖版Ⅱ：5、6）。22～24月齡魚，體重（329.26±11.36）～（513.64±21.35）g、性腺重（3.79±0.18）～（19.78±0.21）g的個(gè)體性腺處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)1.15％～3.85％。

Ⅳ期：肉眼觀察精巢已很發(fā)達(dá)，乳白色，橫斷面為圓形或橢圓形，表面血管發(fā)達(dá)。此時(shí)的晚期擠壓腹部會(huì)有白色精液流出。切片顯示其精小葉腔內(nèi)充滿大量的精母細(xì)胞和精子（圖版Ⅱ：7、8）。28～30月齡魚，體重（620.31±25.32）～（650.29±26.25）g，性腺重（29.84±0.14）～（61.71±0.25）g的個(gè)體性腺處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)4.81％～9.49％。

Ⅴ期：肉眼觀察精巢柔軟而膨脹，提起魚頭或輕壓腹部，乳白色的精液會(huì)從泄殖孔自動(dòng)流出體外（版圖Ⅰ：1）。切片觀察顯示各精小葉空腔顯著擴(kuò)大，大量的精子充滿其中，染色很深（圖版Ⅱ：9）。與其他鯉科魚類相似，大鱗鲃魚的精巢從Ⅳ向Ⅴ期的轉(zhuǎn)變時(shí)間間隔很短，組織切片各級(jí)精母細(xì)胞變化不明顯。32～36月齡體重（686.49±25.38）～（750.25±23.31）g、性腺重（73.39±0.36）～（77.59±0.57）g的個(gè)體性腺處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)10.69％～10.34％。

Ⅵ期：肉眼觀察排精后的精巢體積大大縮小，精巢萎縮呈松弛細(xì)帶狀且充血呈淡紅色。精巢處于不規(guī)則的中空狀，其中殘留有精子（圖版Ⅱ：10）。

2.2 雌性魚生殖周期

Ⅰ期：肉眼觀察此時(shí)期卵巢呈細(xì)線狀，乳白色，透明，肉眼分不出雌雄，為卵母細(xì)胞發(fā)育的最早時(shí)期。顯微鏡下觀察生殖細(xì)胞由卵原細(xì)胞（即Ⅰ時(shí)相卵母細(xì)胞）和原始的生殖細(xì)胞組成，胞體非常小，細(xì)胞質(zhì)少，核大而明顯（圖版Ⅲ：1、2）。9月齡體重（32.68±2.34）g，性腺重＜0.01 g的個(gè)體性腺發(fā)育處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)0.03％。

Ⅱ期：肉眼觀察卵巢呈透明細(xì)囊狀。切片顯示生殖細(xì)胞主要由初級(jí)卵母細(xì)胞（即Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞）組成，Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞呈不規(guī)則的多角圓形，在細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)卵黃核，靠近核膜內(nèi)側(cè)分布的核仁增多（圖版Ⅲ：3、4）。12～18月齡魚，體量（47.49±5.64）～（156.36±10.29）g，性腺重（0.02±0.01）～（1.57±0.21）g的個(gè)體性腺發(fā)育處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)0.04％～1.00％。

Ⅲ期：肉眼觀察卵巢呈棒狀，明顯增大并且增厚。卵粒出現(xiàn)，但不易剝離。顯微鏡下觀察以Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞為主，胞漿內(nèi)出現(xiàn)液泡，在液泡間開始沉積卵黃，且直徑不斷擴(kuò)大，卵質(zhì)中尚未完全充滿卵黃，卵膜變厚，外周出現(xiàn)輻射帶（圖版Ⅲ：5、6）。22～24月齡魚，體重（345.24± 15.67）～（562.52±24.52）g，性腺重（4.66± 0.25）～（5.93±0.31）g的個(gè)體性腺發(fā)育處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)1.35％～4.61％。

圖版Ⅲ 大鱗鲃魚卵巢的發(fā)育（注：1.Ⅰ期卵巢（×100）；2.Ⅰ期卵巢（×400）；3. Ⅱ期卵巢（×100）；4. Ⅱ期卵巢（×400）；5. Ⅲ期卵巢（早期）（×400）；6. Ⅲ期卵巢（晚期）（×400）；7. Ⅳ期卵巢（×100）；8. Ⅳ期卵巢（×400）；9. Ⅴ期卵巢（×100）；10. Ⅵ期卵巢（×100）；Yn：卵黃核；Nu:核仁；V：液泡；ZR：輻射帶；M：細(xì)胞膜；N：細(xì)胞核；Y：卵黃顆粒；Ef：空濾泡）

Ⅳ期：肉眼觀察卵巢明顯粗大、飽滿，呈囊狀，乳白色，肉眼可見增大的卵粒。生殖細(xì)胞以Ⅳ時(shí)相細(xì)胞為主，還有少量Ⅱ、Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞。卵母細(xì)胞由于擠壓呈現(xiàn)不規(guī)則的多角形。卵黃顆粒幾乎充滿整個(gè)核外空間（見圖版Ⅲ：7、8）。28～32月齡魚，體重（758.28±28.65）～（1 137.46±35.65）g，性腺重（64.76±0.16）～（84.06±0.45）g的個(gè)體性腺發(fā)育處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)8.54％～7.39％。

Ⅴ期：肉眼觀察卵巢完全成熟，乳白色，半透明，松軟，卵粒已排于卵巢腔中，輕輕擠壓腹部，卵粒立即從生殖孔中流出。組織切片生殖細(xì)胞以Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞為主，仍有少量Ⅲ時(shí)相和Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞。Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞的胞質(zhì)中充滿粗大的卵黃顆粒，遇水后即膨脹，出現(xiàn)黏性（圖版Ⅲ：9）。34～36月齡魚，體重（1 349.63± 29.56）～（1 630.36±36.23）g，性腺重（139.82± 0.68）～（172.60±0.69）g的個(gè)體性腺發(fā)育處于這一時(shí)期。成熟系數(shù)10.36％～10.56％。

Ⅵ期：肉眼觀察卵巢松弛、縮小，由于充血而呈現(xiàn)紅色。切面顯示卵巢中還有少量未產(chǎn)出的Ⅱ、Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞和大量的空濾泡（圖版Ⅲ：10）。

3 討論

3.1 卵膜結(jié)構(gòu)與生理適應(yīng)的意義

與其他大多數(shù)硬骨魚類一樣，大鱗鲃魚的卵膜結(jié)構(gòu)變化與卵母細(xì)胞內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累密切相關(guān)。大鱗鲃魚在卵母細(xì)胞的早期，細(xì)胞外只有一層濾泡細(xì)胞，無放射帶；在第Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞后期開始出現(xiàn)明顯的放射管道。顆粒細(xì)胞的形態(tài)也發(fā)生變化，細(xì)胞膜開始變得不明顯，在第Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞晚期、第Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞早期，均質(zhì)膜與濾泡細(xì)胞之間開始出現(xiàn)一層完整的卵膜，生成次級(jí)卵膜，這與卡拉白魚、納木錯(cuò)裸鯉、青海湖裸鯉相似[13-15]。在放射帶和次級(jí)卵膜出現(xiàn)后，卵母細(xì)胞核的四周開始出現(xiàn)卵黃顆粒，并向細(xì)胞質(zhì)周圍推進(jìn)，這說明卵黃顆粒的出現(xiàn)和次級(jí)卵膜有關(guān)，即卵黃顆粒是由卵細(xì)胞外源物質(zhì)合成的。

卵膜形態(tài)的差異也反映出魚類對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。大鱗鲃魚的成熟卵具有黏性與其卵膜結(jié)構(gòu)有關(guān)。黏性卵膜分為卵膜細(xì)胞膜、放射帶和包卵膜。一般認(rèn)為放射帶是由卵母細(xì)胞和濾泡細(xì)胞的微絨毛及細(xì)胞膜突起互相深入共同形成的，卵母細(xì)胞通過這層膜與外界進(jìn)行物質(zhì)和信息交換[16]。大鱗鲃魚和其他具有黏性卵的魚類一樣，在排卵前，濾泡細(xì)胞的突起與濾泡細(xì)胞失去聯(lián)系，濾泡與卵母細(xì)胞分離，其突起或融合成角質(zhì)卵膜，或不融合，呈絨毛狀或絲狀，因而具有黏性。

3.2 產(chǎn)卵類型

關(guān)于產(chǎn)卵類型的劃分，有的根據(jù)卵巢組織學(xué)特征和產(chǎn)卵習(xí)性將硬骨魚類的產(chǎn)卵類型劃分為一次性產(chǎn)卵魚類和多次性產(chǎn)卵魚類；施麗芳[17]根據(jù)卵母細(xì)胞在卵巢中的發(fā)育形態(tài)，將魚類生殖的產(chǎn)卵類型分為3種：完全同步型、分批同步型和分批非同步型。

在本研究中，處于性成熟期的第Ⅴ期卵巢中，有少量的第Ⅲ、Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞，產(chǎn)完卵的第Ⅵ期卵巢中，也有部分第Ⅱ、Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞和正在被吸收的卵母細(xì)胞，此說明大鱗鲃卵類型屬于部分同步發(fā)育類型，由此可見，大鱗鲃與我國(guó)4大家魚產(chǎn)卵類型相同，屬于一年多次產(chǎn)卵魚類。但迄今為止，養(yǎng)殖實(shí)踐證明大鱗鲃一年只產(chǎn)一次卵，可能是受溫度、營(yíng)養(yǎng)條件影響所致。

3.3 繁殖生理特征

大鱗鲃魚與中華倒刺鲃同屬鲃亞科魚類，然而，在繁殖生理方面，兩者則有較大差異[18-19]。在蘇北地區(qū)，池塘養(yǎng)殖的大鱗鲃3年性成熟，成熟魚體量（1 630.36±36.23）g，成熟系數(shù)10.56％，倒刺鲃4年性成熟，3年雌魚個(gè)體體重一般是750～900 g，大鱗鲃繁殖期無明顯副性征，繁殖期鑒別性別依靠外部體征依據(jù)：雄魚身體細(xì)長(zhǎng)，個(gè)體偏小，雌魚個(gè)體大，腹部膨脹，而中華倒刺鲃雄魚鰓蓋處有珠星；大鱗鲃魚卵巢顏色乳白、透明，而中華倒刺鲃卵巢呈橙黃色。

根據(jù)3齡Ⅴ期卵巢切片顯示，卵母細(xì)胞仍以第Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞為主，沒有完全達(dá)到成熟。3齡魚催產(chǎn)率僅達(dá)40％左右，產(chǎn)卵量大約2～5萬粒/尾，而4齡雌魚體重達(dá)到（2 050.60±125.63）g，成熟系數(shù)達(dá)到17.4％，催產(chǎn)率90％左右，產(chǎn)卵量5～15萬粒/尾，由此可見，蘇北地區(qū)養(yǎng)殖大鱗鲃3齡雌魚部分性成熟，初產(chǎn)魚的產(chǎn)卵量較低，4齡大鱗鲃完全性成熟，產(chǎn)卵量較高，這與王四澤等研究黑龍江地區(qū)的大鱗鲃性腺發(fā)育性成熟期不同[7]。建議在我國(guó)華北、中原一帶養(yǎng)殖大鱗鲃，其后備親魚雄魚培育至3齡，雌魚培育至4齡時(shí)，進(jìn)行人工繁殖較為適宜。

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Histological Observation of the Gonad Development inBarbus capito

JIANG Ai-lan，WANG Xin-hai，LIN Yu-hua，DING Chen-longCorrespondingAuthor
（Suqian Institute of Agricultural Sciences, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Suqian 223800, Jiangsu Province, China）

The gonadal development ofBarbus capitowas studied by light-micro-scope feeded in northern Jiangsu, and the characters of the ovary and the testis at different stages were described. The gonadal developments of the fish were divided into 6 stages. The gonads started to divide from 6 months old. It’s consistent in development time of the ovary and the testis, the earliest time of the stageⅠ all appeared in the 9 months, the stage Ⅱ appeared in the 12-18 months, the stage Ⅲ appeared in the 22-24 months, the stage Ⅳ appeared in the 28 months, from now on, the male fish growed faster than the female fish, the male at maturity in the 32 months, the weight was（686.49±25.38）g, the gonado-somatic index（GSI）was 10.69％, the female at maturity in the 34 months, the weight was（1 349.63±29.56）g, the GSI was 10.36％. The ovaries development inBarbus capitois synchronous.

Barbus capito; gonadal development; histology; spawning pattern

A

1008-5394（2016）04-0009-05

2016-09-20

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目“大鱗鲃魚人工繁殖與新品系選育技術(shù)研究”（CX（14）2076）

姜愛蘭（1982-），女，山東汶上人，助理研究員，碩士，主要從事水生動(dòng)物繁育與發(fā)育生物學(xué)研究。E-mail：93665867@qq.com。

丁辰龍（1977-），男，江蘇泗陽人，副研究員，碩士，主要從事特種水產(chǎn)品繁養(yǎng)殖研究。E-mail：651082687@qq.com。