趙亞萍，趙學(xué)敏，薛睿，張繼強(qiáng)

鉛筆柏、側(cè)柏抗旱水分特征研究

趙亞萍1，趙學(xué)敏2，薛睿1，張繼強(qiáng)1

（1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅蘭州730020；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅天水741020）

運(yùn)用P-V技術(shù)研究鉛筆柏、側(cè)柏的原初總體滲透勢(shì)π0、失膨點(diǎn)總體滲透勢(shì)πp、均滲透勢(shì)、相對(duì)含水量RWC、失膨點(diǎn)滲透水與飽和滲透水比值VP/V0等水分特征參數(shù)。結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力弱于側(cè)柏，但在水分相對(duì)充裕的條件下，鉛筆柏較側(cè)柏能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，生長(zhǎng)因而比較旺盛。隨著樹齡的增加，鉛筆柏和側(cè)柏的抗旱能力均有所增強(qiáng)。

鉛筆柏；側(cè)柏；水分參數(shù)；抗旱性

鉛筆柏Sabina virginiana和側(cè)柏Platycladus orientalis均是柏科常綠高大喬木，鉛筆柏為國外引進(jìn)樹種，側(cè)柏為我國鄉(xiāng)土樹種。我國引種鉛筆柏始于20世紀(jì)初期，2000年甘肅省從美國引進(jìn)種源試驗(yàn)，在甘肅省天水市北山種植了大面積的鉛筆柏試驗(yàn)林，現(xiàn)已成林[1]，在其周圍種植側(cè)柏對(duì)比林。當(dāng)?shù)貙儆诟珊?、半干旱地區(qū)，水分是植物生存的主要限制因子。通過長(zhǎng)期觀察，發(fā)現(xiàn)鉛筆柏長(zhǎng)勢(shì)比側(cè)柏長(zhǎng)勢(shì)要好。長(zhǎng)期以來，側(cè)柏被人們認(rèn)為是北方抗旱性較強(qiáng)的樹種[2]，說明鉛筆柏抗旱能力優(yōu)于側(cè)柏，是又一個(gè)優(yōu)良的抗旱造林樹種。為了揭示鉛筆柏、側(cè)柏的抗旱生理機(jī)制，我們對(duì)2個(gè)樹種利用P-V曲線技術(shù)開展了一系列水分參數(shù)對(duì)比研究，以便準(zhǔn)確掌握鉛筆柏的生態(tài)習(xí)性，為將來在各類不同立地條件下大規(guī)模應(yīng)用鉛筆柏造林提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地點(diǎn)、材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)選在甘肅省天水市北山。該處海拔1 120.2 m，年平均氣溫11.2 ℃，極端高溫37.2 ℃，極端低溫-17.6 ℃，年相對(duì)濕度69%，年降水量496.5 mm，年蒸發(fā)量1 297.5 mm，全年日照時(shí)數(shù)2 032.5 h。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自7年林齡（造林時(shí)間2008年）和15年林齡（造林時(shí)間2000年）的鉛筆柏、側(cè)柏試驗(yàn)林。林內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)良好的植株掛牌標(biāo)號(hào)，作為標(biāo)準(zhǔn)木。試驗(yàn)林立地環(huán)境較差，土壤干旱。2015年9月16日上午8:30～9:30，從標(biāo)準(zhǔn)木樹冠中下部、東南方向剪取當(dāng)年生枝條為樣枝，樣枝無病蟲害，無機(jī)械損傷，無球果，長(zhǎng)10～15 cm，剪口位于當(dāng)年芽鱗痕以下約1 cm，標(biāo)記編號(hào)。供試樣枝剪取后立刻用濕毛巾包裹封裝于塑料袋內(nèi)帶回室內(nèi)測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)儀器

稱量所用天平精度為萬分之一，型號(hào)SHIMAD2U。便攜式植物壓力室為美國產(chǎn)，型號(hào)3115。恒溫烘箱，型號(hào)DGG-9240A。

1.4 P-V曲線的制作

修整供試樣枝基部平齊以便測(cè)定，稱量鮮質(zhì)量記錄后，插入盛有清水的燒杯中侵泡，置于暗處，記錄時(shí)間。經(jīng)反復(fù)試驗(yàn)確定，鉛筆柏樣枝吸水26 h達(dá)到飽和，側(cè)柏樣枝吸水24 h達(dá)到飽和。試樣達(dá)到吸水飽和后，取出剝?nèi)セ?.5 cm的表皮，暴露木質(zhì)部，稱量記錄飽和質(zhì)量，迅速裝入壓力室測(cè)定。20～25 ℃室溫條件下，采用Hammel逐步升壓法測(cè)定繪制試樣P-V曲線[3]。用透明膠帶封裝并以過濾紙包裹的藥棉棒套在小枝上面收集被壓出的樹液，藥棉棒長(zhǎng)約1 cm，先稱量記錄干質(zhì)量。每次升壓、減壓速度低于0.2 MPa/min，直到所需平衡壓，保持10～15 min。取出吸水藥棉棒，迅速稱量計(jì)算收集的樹液體積。重復(fù)以上步驟，依次升高平衡壓9～15次，計(jì)算出全過程中樣枝在每個(gè)測(cè)點(diǎn)的樹液體積。從壓力室中取出測(cè)試樣，103 ℃烘干至質(zhì)量恒定，稱量記錄干質(zhì)量。

利用Excel軟件處理數(shù)據(jù)，繪制P-V曲線（圖1），以每個(gè)測(cè)點(diǎn)平衡壓的倒數(shù)為縱坐標(biāo)(1/Pe)，以每個(gè)測(cè)點(diǎn)收集的樹液累計(jì)體積（Ve）為橫坐標(biāo)，曲線部分為各個(gè)測(cè)點(diǎn)的平滑連線，直線部分利用趨勢(shì)線法獲得，以相關(guān)系數(shù)平方值最大值為準(zhǔn)。

1.5 計(jì)算方法

從P-V曲線圖中求得：總體原初滲透勢(shì)π0，讀取直線部分延長(zhǎng)線與縱坐標(biāo)軸交點(diǎn)的坐標(biāo)值，即其縱坐標(biāo)軸截距，取其倒數(shù)的負(fù)值即可。失膨點(diǎn)總體滲透勢(shì)πp，細(xì)胞開始發(fā)生質(zhì)壁分離膨壓為0時(shí)的滲透勢(shì)，讀取直線部分與曲線部分的分離點(diǎn)縱坐標(biāo)值，取其倒數(shù)的負(fù)值即可。飽和滲透水體積V0，直線部分延長(zhǎng)線與橫坐標(biāo)軸相交點(diǎn)的坐標(biāo)值，即其橫坐標(biāo)軸的截距；失膨點(diǎn)壓出樹液累計(jì)體積Ve，讀取直線部分與曲線部分的分離點(diǎn)橫坐標(biāo)值。

測(cè)定供試樣品吸水飽和鮮質(zhì)量Wf、干質(zhì)量W，計(jì)算失膨點(diǎn)滲透水體積Vp、失膨點(diǎn)相對(duì)含水量RWC、失膨點(diǎn)滲透水和飽和滲透水比值Vp/V0。計(jì)算公式為：

2 結(jié)果與分析

試樣各水分參數(shù)測(cè)定結(jié)果見表1。

由表1可以得出：鉛筆柏、側(cè)柏2個(gè)樹種的水分參數(shù)明顯有差異。無論是7年生還是15年生，鉛筆柏枝條原初總體滲透勢(shì)π0和失膨點(diǎn)總體滲透勢(shì)πp均高于側(cè)柏（絕對(duì)值小）。原初總體滲透勢(shì)π0是植物吸水飽和處于完全膨脹狀態(tài)的滲透勢(shì)，是植物組織吸水能力的表現(xiàn)，其值越低（絕對(duì)值越大），組織的吸水能力越強(qiáng)，越能夠從更為干旱的環(huán)境中吸收水分，即其抗旱能力越強(qiáng)。πp是植物組織細(xì)胞初始失去膨壓開始發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)的水勢(shì)。維持組織膨壓，植株才能維持正常的生理生化過程。當(dāng)膨壓為零時(shí)，植物組織細(xì)胞質(zhì)壁分離，細(xì)胞吸水發(fā)生困難，葉片開始萎蔫，生理生化難以正常進(jìn)行[4,5]。所以πp是組織維持膨壓能力的體現(xiàn)，其值越低，植物組織忍耐脫水的能力愈強(qiáng)，在干旱環(huán)境中更利于自身調(diào)節(jié)。因此，測(cè)定結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力和組織忍耐脫水的能力均低于側(cè)柏。

圖1 試樣P-V曲線

表1 試樣各水分參數(shù)

鉛筆柏的π0-πp值同樣小于側(cè)柏，但同齡植株兩值相差不大。π0-πp值同樣是植物組織耐脫水能力的體現(xiàn)，該值大說明組織忍耐脫水的能力強(qiáng)，該值小則說明組織忍耐脫水的能力弱；另一方面，在土壤水分能夠滿足植株組織細(xì)胞膨脹需求時(shí)，該值小的植物能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，膨脹度越高，生理活動(dòng)越旺盛。鉛筆柏的π0-πp值低于側(cè)柏，但相差不大，說明鉛筆柏忍耐脫水抵抗干旱的能力弱于側(cè)柏，但相差不大，而在土壤水分相對(duì)充裕時(shí)則能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，生理活動(dòng)比較旺盛，這可能是鉛筆柏在同樣易遭受干旱脅迫的立地中生長(zhǎng)較側(cè)柏旺盛的原因。

失膨點(diǎn)時(shí)的相對(duì)含水量RWC也是判斷植物耐旱性的重要指標(biāo)，一般認(rèn)為該值越低，表明植物組織在很低的含水量下才發(fā)生質(zhì)壁分離，因此可以在一定程度上反映植物組織細(xì)胞忍耐脫水的能力。由表1可見，無論是7年生還是15年生，鉛筆柏的RWC值均高于側(cè)柏，說明鉛筆柏忍耐脫水的能力弱于側(cè)柏。

VP/V0為失膨壓點(diǎn)時(shí)的滲透水與飽和滲透水的比值，表示細(xì)胞壁滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱[6]；其值越大，其滲透調(diào)節(jié)能力也越強(qiáng)，反之則說明滲透調(diào)節(jié)能力越小。由表1可見，7年生鉛筆柏的VP/V0值小于側(cè)柏，但15年時(shí)，鉛筆柏與側(cè)柏的VP/V0值相同，說明幼齡鉛筆柏滲透調(diào)節(jié)能力弱于側(cè)柏，但隨著樹齡的增加，鉛筆柏滲透調(diào)節(jié)能力趨向于與側(cè)柏相同。這可能也是在同樣易遭受干旱脅迫的立地環(huán)境中，鉛筆柏生長(zhǎng)優(yōu)于側(cè)柏的原因。綜合分析所測(cè)水分參數(shù)，結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力弱于側(cè)柏，但在水分相對(duì)充裕的條件下，鉛筆柏較側(cè)柏能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，生長(zhǎng)因而比較旺盛。

另外，由表1還可以看出，無論是鉛筆柏還是側(cè)柏，15年生植株的π0和πp均低于7年生植株，說明隨著樹齡的增加，植株抗旱能力增強(qiáng)；π0-πp值則是15年植株略低于7年生植株，說明隨著樹齡的增加，植株維持細(xì)胞膨脹度的能力略有增強(qiáng)，生理活動(dòng)能力略有增加。15年生植株的失膨點(diǎn)相對(duì)含水量RWC值均略低于7年生植株，但差異不明顯，說明隨著樹齡的增加，細(xì)胞忍耐脫水的能力的略有增加。15年生植株的VP/V0值均高于7年生植株，說明隨著樹齡的增加，組織細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力有所增強(qiáng)。綜合分析所測(cè)水分參數(shù)，結(jié)果表明，隨著樹齡的增加，植株的抗旱能力有所增強(qiáng)。

3 小結(jié)

本次測(cè)定結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力弱于側(cè)柏，但在水分相對(duì)充裕的條件下，鉛筆柏較側(cè)柏能夠維持較高的細(xì)胞膨脹度，生長(zhǎng)因而比較旺盛。隨著樹齡的增加，鉛筆柏和側(cè)柏的抗旱能力均有所增強(qiáng)。

[1] 魏曉蘭，王俊杰，孟少童，朱紅斌，趙亞萍，趙瑞花，薛睿.甘肅黃土區(qū)鉛筆柏引種初報(bào)[J]. 甘肅林業(yè)科技，2010，35（3）：51-53.

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[3] 王萬里. 壓力室在植物水分狀況研究中的應(yīng)用[J]. 植物生理學(xué)通訊，1984（3）：52-57.

[4] 孫志虎，王慶成.應(yīng)用PV技術(shù)對(duì)北方4種闊葉樹抗旱性的研究林業(yè)科學(xué)[J]. 林業(yè)科學(xué)2003，39（2）：33-38.

[5] 柴寶峰，李洪建，王孟本. 晉西黃土丘陵區(qū)若干樹種水分生理及抗旱性量化研究[J]. 植物研究，2000，20（1）：79-85.

[6] 王孟本，李洪建. 黃土區(qū)樹種抗旱性指數(shù)的研究[J]. 植物研究，1999， 19（3）：341-346.

Study on Drought Resistance and Moisture Characteristics of Sabina virginiana, Platycladus orientalise

ZHAO Ya-ping1, ZHAO Xue-min2, XUE Rui1, ZHANG Ji-qiang1
(1.Gansu Academy of Forestry, Lanzhou 730020, China; 2.Gansu Forestry Technological College, Tianshui Gansu 741020, China)

This paper used P-V technology to study the moisture characteristic parameters of Sabina virginiana and Platycladus orientalis, including initial bulk osmotic potential π0, bulk osmotic potential at the turgor loss point πp, average osmotic potential, relative water content RWC, the ratio of VP/V0, and so on. The results indicated that the ability of drought resistance Sabina virginiana was weaker than Platycladus orientalis, under the condition of relatively enough water, Sabina virginiana could maintain a high degree of swelling of cell growth than Platycladus orientalis, and keep the growth strong. As the age of trees increases, the drought resistance of Sabina virginiana and Platycladus orientalis were enhanced.

Sabina virginiana; Platycladus orientalis; moisture parameters; drought resistance

S718.48

A

10.3969/j.issn. 1006-0960.2016.03.005

1006-0960（2016）03-0018-04

2016-05-08

甘肅省技術(shù)研究與開發(fā)專項(xiàng)計(jì)劃項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：1305TCYA017）。

趙亞萍（1964—），女，陜西乾縣人，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)林業(yè)。

趙學(xué)敏（1960—），男，陜西乾縣人，工程師，研究方向林木育種。