馮碩恒，米海峰，張璐，潘化祥，王武剛，吳業(yè)陽，孫瑞健

（通威股份有限公司水產(chǎn)研究所，四川成都610041）

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水產(chǎn)養(yǎng)殖

能量收支在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

馮碩恒，米海峰*，張璐，潘化祥，王武剛，吳業(yè)陽，孫瑞健

（通威股份有限公司水產(chǎn)研究所，四川成都610041）

通過對水產(chǎn)養(yǎng)殖中能量收支模型的研究，不僅可以對養(yǎng)殖生物體在生態(tài)系統(tǒng)中所占的位置和所起的作用進(jìn)行評定，同時(shí)可以對養(yǎng)殖生物對環(huán)境產(chǎn)生的影響進(jìn)行評估。本文從水域生態(tài)系統(tǒng)和動(dòng)物個(gè)體水平上綜述水產(chǎn)養(yǎng)殖中能量收支的研究現(xiàn)狀。一方面解釋了不同環(huán)境因子、餌料、養(yǎng)殖方式使養(yǎng)殖生物體生長產(chǎn)生差異的原因，同時(shí)還為水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)高效、可持續(xù)發(fā)展提供有力支撐。

能量收支；水產(chǎn)養(yǎng)殖；水域生態(tài)系統(tǒng)；動(dòng)物個(gè)體

養(yǎng)殖生物體在生長和代謝過程中會伴隨有物質(zhì)代謝和能量代謝這兩個(gè)緊密聯(lián)系的代謝過程。能量是物質(zhì)做功的能力，隨物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)而被釋放出來。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中通過對能量收支模型的研究，不僅可以對養(yǎng)殖生物體在生態(tài)系統(tǒng)中所占的位置和所起的作用進(jìn)行評定，還可對養(yǎng)殖生物對環(huán)境產(chǎn)生的影響進(jìn)行評估。在水產(chǎn)養(yǎng)殖研究中主要通過在水域生態(tài)系統(tǒng)和養(yǎng)殖生物個(gè)體兩個(gè)水平上建立收支模型進(jìn)行研究。

1　水域養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)水平上能量收支的研究與應(yīng)用

輸入生態(tài)系統(tǒng)中的能量沿食物鏈進(jìn)行傳遞，在各級傳遞過程中，經(jīng)過各級生物的吸收、利用和積累過程后，出現(xiàn)能量在各級的積累及能量的損耗，水域養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的能量收支模型正是對這一過程進(jìn)行分析（高新項(xiàng)和楊國亭，1999）。

生態(tài)系統(tǒng)既對養(yǎng)殖生物的生長具有巨大的影響，同時(shí)養(yǎng)殖生物也可通過自身的活動(dòng)對養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生作用。通過對養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中能量的收入和支出研究，可以得出養(yǎng)殖生物在生態(tài)系統(tǒng)中所處的位置，以及養(yǎng)殖活動(dòng)對于生態(tài)系統(tǒng)的影響，并為進(jìn)行高效集約化養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。這方面的研究主要包括：青魚主養(yǎng)塘系統(tǒng)（吳乃薇等，1992）、草魚主養(yǎng)塘和濾食性魚類主養(yǎng)塘系統(tǒng)（谷孝鴻和胡文英，1999）、鯉魚主養(yǎng)塘系統(tǒng)（吳會民等，2011）、引入沙蠶的蝦池生態(tài)系統(tǒng)（周一兵和劉亞軍，2000）、對蝦工程化養(yǎng)殖系統(tǒng)（游奎，2005）以及凡納濱對蝦高位池系統(tǒng)（申玉春等，2004）。

另外，多種類混養(yǎng)因具有物種共生、生態(tài)平衡、多層次利用物質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用（孫云飛，2013）?；祓B(yǎng)模式下生態(tài)系統(tǒng)的能量收支的研究，主要包括不同草食性魚混養(yǎng)（宋頎等，2011）、蝦-貝-藻不同組合的混養(yǎng)（董貫倉等，2008；包杰等，2006）、蝦魚混養(yǎng)（裴宇，2012）、對蝦-縊蟶-梭魚混養(yǎng)（李廷友等，2012）系統(tǒng)。

2　動(dòng)物個(gè)體水平上能量收支的研究與應(yīng)用

動(dòng)物個(gè)體水平上的能量收支，是利用能量指標(biāo)對水生動(dòng)物在水域生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位進(jìn)行評估（Lawrence和Lane，1982）。通過對其研究不僅可以解釋不同影響因子對魚體生長產(chǎn)生差異的機(jī)制，同時(shí)在建設(shè)高效、可持續(xù)的水產(chǎn)養(yǎng)殖模式、漁業(yè)資源管理、養(yǎng)殖水環(huán)境保護(hù)等方面具有重要作用。最早的個(gè)體的能量收支模型是由Warren和Davis在魚體內(nèi)建立的（呂慧明和徐善良，2009）。該模型可歸納為以下能量收支式：攝食能（C）=生長能（G）+排糞能（F）+代謝能（R）+排泄能（U）；式中：R在研究中可以細(xì)化為特殊動(dòng)力作用（SDA）、標(biāo)準(zhǔn)代謝能（Rs）和活動(dòng)代謝能（Ra）；G可以細(xì)化為用于繁殖的能量（Gr）和用于生長的能量（Gs）（郭娜，2011）。Klein提出的蝦蟹類能量收支模型：攝食能（C）=生長能（G）+代謝能（R）+排泄能（U）+排糞能（F）+脫殼能（E）；與魚類相比多了周期性脫殼時(shí)消耗的能量組分（呂慧明和徐善良，2009）。

關(guān)于個(gè)體水平上的能量收支研究之前主要集中在環(huán)境因素上，如溫度、鹽度、pH等因素對于個(gè)體能量收支的影響。近年來還開展了大量投飼餌料質(zhì)量以及遺傳育種新技術(shù)對于個(gè)體能量收支的影響研究。

2.1環(huán)境因素對個(gè)體能量收支的影響溫度、鹽度、光照、pH、溶氧等環(huán)境因素對于養(yǎng)殖生物生長代謝影響巨大，例如通過對軍曹魚（Sun等，2006a）、條石鯛（劉偉成等，2011）、羅非魚（Xie等，2011）、半滑舌鰨（Fang等，2010）、凡納濱對蝦（Wang等，2006）等的研究表明，隨溫度升高蝦的生長能占攝食能的比例反而有所下降，呼吸能和排泄能卻逐漸增加；魚類和蝦類的排糞能均隨溫度的增加而下降。而通過對軍曹魚（Chen等，2009）、條石鯛（劉偉成等，2011）、斑節(jié)對蝦（Ye等，2009）等的研究表明，鹽度變化也能顯著影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長能、呼吸能及排泄能的分配，這可能是由于鹽度對養(yǎng)殖生物體進(jìn)行滲透壓的調(diào)節(jié)影響較大的緣故，另外，還有研究表明鹽度還能夠影響魚類的攝食（王書磊等，2013）。光照可通過影響魚類攝食，進(jìn)而影響其能量代謝，改變其能量收支模式。正常范圍的溶解氧及pH范圍對魚體影響不大，但超出其適宜范圍，魚類生長率顯著降低，進(jìn)而改變其能量收支模式（王書磊等，2013）。

2.2養(yǎng)殖形式對個(gè)體能量收支的影響不同的養(yǎng)殖方式對養(yǎng)殖生物體能量代謝都有影響，進(jìn)而影響能量收支模式。養(yǎng)殖密度（溫為庚等，2009；姚峰等，2009）、攝食水平（Sun等，2007b）、養(yǎng)殖規(guī)格（Bermudes等，2010）、饑餓、補(bǔ)償生長等因素均會影響動(dòng)物個(gè)體能量收支（王書磊等，2013）。例如隨著養(yǎng)殖密度的增大，生長能占攝食能比例降低（溫為庚等，2009；姚峰等，2009）。

2.3遺傳因子對個(gè)體能量收支的影響研究表明，不同種類的魚類及甲殼動(dòng)物的生物能量學(xué)模式顯著不同（呂慧明等，2009；楊嚴(yán)鷗等，2004、2003）。隨著時(shí)代的發(fā)展，經(jīng)過一些新型遺傳育種技術(shù)處理后的個(gè)體，也可以使其能量收支模式與原物種顯著不同。例如，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行遺傳育種，選育出來的魚可增加生長和成熟速度，增強(qiáng)食物利用效率，改變能量收支模式，同時(shí)還有繁殖速率高、肌肉脂肪含量少等優(yōu)點(diǎn)（崔宗斌和朱作言，1998）。例如，轉(zhuǎn)入人類生長激素（GH）基因的F2代陽性魚生長能和排糞能顯著大于對照組，而代謝能和排泄能顯著小于對照組。研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因魚生長能/攝食能的增加源于食物轉(zhuǎn)換效率的提高和餌料系數(shù)的降低（Cui等，1996；崔宗斌等，1995）。另外，利用不同處理方式進(jìn)行雌核發(fā)育產(chǎn)生的銀鯽、多倍體技術(shù)處理的太平洋牡蠣（周一兵等，2002）、中間球海膽與光棘球海膽的雜交子一代（王麗梅和韓家波，2003；常亞青和王子臣，2000）等生長能分配比例與對照組相比均有顯著差異。這些研究成果充分表明，通過對養(yǎng)殖品種能量收支的影響因子進(jìn)行深入研究，同時(shí)結(jié)合先進(jìn)的遺傳育種技術(shù)，可以顯著提高動(dòng)物對餌料的利用效率，降低生產(chǎn)成本。

2.4餌料對個(gè)體能量收支的影響?zhàn)D料是影響?zhàn)B殖生物體生長的重要因素之一，不同類型的餌料及餌料的不同營養(yǎng)配比對養(yǎng)殖生物的生長均有一定的影響。對真鯛（孫耀和張波，1999）、黑鯛（孫耀等，2002）、褐點(diǎn)石斑魚（紀(jì)多亮，2011）、奧尼羅非魚（楊嚴(yán)鷗等，2004）、建鯉（楊嚴(yán)鷗等，2003）的研究表明，不同種類的生物餌料能造成生物體攝食、生長和代謝水平上的顯著差異，但對豐鯉的研究發(fā)現(xiàn)其生長能比例不受飼料質(zhì)量的顯著影響，而只有代謝能存在顯著差異（楊嚴(yán)鷗等，2004），另外對異育銀鯽的研究也存在不同的結(jié)果（楊嚴(yán)鷗等，2003；周萌等，2002）。

對于不同組成的配合飼料對水生動(dòng)物能量收支模型的研究涉及到飼料中粗蛋白質(zhì)、脂肪、糖類及部分添加劑，另外在蛋白替代方面也有部分研究。通過對攝食高蛋白、高脂、高糖飼料的草魚的研究表明，排泄能以攝入高蛋白飼料組最高，攝入高糖飼料組最低。排糞能以攝食高脂飼料組最高，攝入高蛋白飼料組最低。攝入高蛋白飼料的草魚的蛋白沉積率顯著高于攝入高脂和高糖飼料的處理。另外發(fā)現(xiàn)攝入高脂組、高蛋白組和高糖組，呼吸作用損失的能量分別占總代謝能45%、59%和67%。在不同飼料蛋白水平下，牙鲆、青海湖裸鯉、漠斑牙鲆、仿刺參能量收支中各項(xiàng)能值的分配比例相差較大。隨飼料中粗蛋白質(zhì)水平的增高，牙鲆代謝能占同化能的比例降低，而生長能所占比例升高（周曄平，2011）。青海湖裸鯉則表現(xiàn)出生長能及排泄能占攝入能的比例顯著升高，而代謝能和排糞能所占比例顯著下降的特點(diǎn)（李同慶等，2011）。對漠斑牙鲆的研究表明，隨著飼料粗蛋白質(zhì)水平的增加，其糞能所占攝入能比率顯著升高，之后顯著降低，其生長能所占比例呈上升趨勢，而其代謝能所占比例呈下降趨勢，但均無顯著差異，另外，其排泄能所占比例無顯著變化（Gao等，2005）。在仿刺參的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著粗蛋白質(zhì)水平的增加，仿刺參生長能所占攝食能比例先顯著增高，再顯著下降，排糞能所占比例顯著降低，而排泄能所占比例顯著增高，代謝能中的攝食代謝能所占比例顯著升高（周瑋等，2010）。

對不同脂肪水平對處于未脫殼過程的中華絨螯蟹各能量收支組分的影響研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料中脂肪含量的增加，生長能占總攝入能比例逐漸升高，到9%時(shí)達(dá)到最大值，再顯著降低，而糞能和排泄能所占比例均無顯著差異，代謝能所占比例則先顯著降低，再顯著升高（周宏軒等，2009）。對西伯利亞鱘的研究表明，隨著飼料中添加的α-淀粉含量的增多，其生長能占攝入能比例逐漸增高，但各處理組之間無顯著差異，排泄能所占比例沒有顯著差異，排糞能所占比例先顯著降低再顯著升高，最大添加組的代謝能所占比例顯著低于其他組（郭文英，2008）。對凡那濱對蝦的研究表明，隨著飼料中淀粉含量的增加，在各個(gè)不同溫度下，對蝦生長能所占攝入能比例均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢（Wang等，2006）。另外，有研究表明，α-淀粉組西伯利亞鱘幼苗的生長能/攝入能顯著高于小麥淀粉組和玉米淀粉組，而尿能占攝入能比例與糞能占攝入能比例在小麥淀粉組與玉米淀粉組間存在顯著差異，兩個(gè)處理組均高于α-淀粉組，同時(shí)各組的代謝能/攝入能無差異（郭文英，2010）。另外，對條石鯛的研究表明，隨著飼料中木聚糖酶添加量的增加，生長能占攝入能的比例逐漸增高，而代謝能所占比率則逐漸降低，排糞能和排泄能所占比例均呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢（劉偉成等，2010）。

3　小結(jié)

對水生動(dòng)物能量收支模型的研究對于高效養(yǎng)殖模式的建立以及控制養(yǎng)殖活動(dòng)對環(huán)境的污染等具有重要意義。魚類的能量分配模式受多種影響因素影響，所以很難給出一個(gè)適用于所有魚類的能量收支模式。能量收支模式眾多影響因素都有密切的聯(lián)系，影響因素不僅通過控制養(yǎng)殖生物代謝率對生長代謝直接產(chǎn)生影響，同時(shí)還會影響到自然種群，進(jìn)而間接影響到養(yǎng)殖生物的生長。之前的研究主要是在實(shí)驗(yàn)室條件下就某個(gè)因素或多個(gè)因素進(jìn)行分析，而在自然環(huán)境下需要考慮各個(gè)方面的影響因素。因此，如何更好地在實(shí)際生產(chǎn)中利用能量收支需要進(jìn)一步研究。

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The research on energy budget model in aquaculture can not only assess the position and role of the aquacultural organisms in the ecosystem，but also evaluate the effects of the aqua-cultural organisms on the environment.This article summarized the progress and research status of the energy budget model in aquaculture in respect of both aquatic ecosystem and animal individual.It explained the reasons for the growth difference of aqua-cultural organisms with different environmental factors，feed and breeding methods，in the mean time，it also provided strong supports for the highly efficient and sustainable development of the aquaculture industry.

energy budget；aquaculture；aquatic acosystem；animal individual

S963

A

1004-3314（2016）01-0028-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160109