白　玫，鄭　萍，李合英，吳　鴻，4(華南農業(yè)大學，亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣東廣州50642; 2華南農業(yè)大學，廣東省獸用中藥與天然藥物工程技術研究中心，廣東廣州50642;3中山大學生命科學學院，廣東廣州50275;4華南農業(yè)大學，廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東廣州50642)

苦檻藍營養(yǎng)器官的結構特征與有效成分積累關系研究

白玫1，2，鄭萍1，3，李合英1，吳鴻1，2，4
(1華南農業(yè)大學，亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣東廣州510642; 2華南農業(yè)大學，廣東省獸用中藥與天然藥物工程技術研究中心，廣東廣州510642;
3中山大學生命科學學院，廣東廣州510275;
4華南農業(yè)大學，廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東廣州510642)

摘要:【目的】闡明苦檻藍Mycporum bontioides營養(yǎng)器官的結構特征與其有效成分積累之間的關系，為其有效成分的利用奠定理論基礎.【方法】運用植物解剖學和組織化學定位方法研究苦檻藍營養(yǎng)器官的解剖結構與主要有效成分的積累分布狀態(tài).【結果和結論】苦檻藍營養(yǎng)器官莖和葉中含有分泌結構——分泌腔，而根中無分泌腔存在.揮發(fā)油主要儲存于莖和葉中的分泌腔，周圍的薄壁細胞也參與揮發(fā)油的合成，根薄壁細胞中揮發(fā)油類物質不明顯.黃酮類化合物在根、莖和葉中均有分布，主要分布在各類組織的薄壁細胞中.鑒于苦檻藍使用價值的不同，綜合判斷莖、葉均可作為以黃酮類和揮發(fā)油為主要成分的植物源農藥的原料采收，根、莖和葉均可作為以黃酮類為主要成分的原料入藥.

關鍵詞:苦檻藍;揮發(fā)油;黃酮類;分泌腔

白玫，鄭萍，李合英，等.苦檻藍營養(yǎng)器官的結構特征與有效成分積累關系研究［J］.華南農業(yè)大學學報，2015，36(6):104-110.

優(yōu)先出版時間:2015-10-16

優(yōu)先出版網址: http: / /www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20151016.1630.032.html

苦檻藍Myoporum bontioides是苦檻藍科Myoporaceae苦檻藍屬常綠灌木或喬木［1］.苦檻藍屬植物共約32種，主要分布于亞洲(如我國和日本)、大洋洲(如澳大利亞和新西蘭)、太平洋的夏威夷群島和印度洋的毛里求斯等地，我國只有苦檻藍1種，產于廣東、廣西、福建和臺灣的海邊［2］.苦檻藍屬植物不僅具有防風固沙護堤和供庭園觀賞的功效［3］，還具有重要的藥用價值.如民間用來治療肺結核、頭疼、風濕病、性病、潰瘍和皰疹等，并用作強身健體藥物［2］.特別是，近年來發(fā)現(xiàn)苦檻藍提取物在趨避害蟲方面具有較高的生物活性［4-11］，其有效活性成分主要是黃酮類和揮發(fā)油等物質［12-14］.苦檻藍屬植物揮發(fā)油含量高，主要成分是呋喃化倍半萜烯，它們對羊毛貯藏害蟲有強烈的產卵忌避作用［15］，對切葉蟻具有良好的殺蟲活性，對衛(wèi)生害蟲有忌避作用［16］，另外，沙漠苦檻藍M.desertii所產生的硫蟻縮醛對蝗蟲的侵犯有防御作用［17］.目前，苦檻藍已作為重要的植物源綠色農藥被使用和推廣.

目前，生產上將根主要用以民間用藥，葉的浸提物主要用以對昆蟲的驅避作用［2，18］.為了探討苦檻藍各營養(yǎng)器官中有效成分的積累和分布情況，提高其不同部位開發(fā)利用的經濟價值，本研究運用切片技術和組織化學定位方法對苦檻藍營養(yǎng)器官的結構特征及其與有效成分的關系進行了研究.結果顯示，苦檻藍營養(yǎng)器官中，莖和葉中含有豐富的分泌腔，并合成大量揮發(fā)油類物質，同時，各營養(yǎng)器官的薄壁細胞中均含有豐富的黃酮類物質.這些結果對于苦檻藍植物的保護和利用，尤其是科學合理地利用各器官以及根據有效成分質和量變化特點確定最佳原料采收期，具有重要的理論意義和實踐價值.

1　材料與方法

1.1供試材料

苦檻藍根、莖和葉于2013年3—5月期間采自華南農業(yè)大學試驗基地的苦檻藍栽培植株(1～2年生，中山大學廖文波教授鑒定).

1.2方法

1.2.1冰凍切片法取苦檻藍根、莖和葉，在溫度為－26℃的Leica CM1900冰凍切片機切片，厚度30～50 μm，待組織化學染色使用.

1.2.2石蠟切片法取苦檻藍根、莖和葉，分割成3 mm×3 mm×5 mm的小塊，F(xiàn)AA固定，系列酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，美國AO切片機切片(8～10 μm)，番紅－固綠對染，中性樹膠封片，Leica DMLB顯微鏡觀察并拍照.

1.2.3半薄切片法取苦檻藍根、莖和葉，分割成0. 5 mm×0. 5 mm×1. 0 mm的小塊，迅速放入體積分數為4%的戊二醛固定液(0. 1 mol·L－1PBS配置，pH 7. 2)中，低溫(4℃)固定4 h，PBS緩沖液清洗3次，0. 01 mg·mL－1鋨酸固定2 h，PBS緩沖液清洗3次，系列乙醇脫水，環(huán)氧丙烷過渡，Epon812環(huán)氧樹脂包埋，40℃聚合24 h，60℃聚合24 h，修塊，Leica RM2155薄切片機切片(1～2 μm)，0. 01 mg·mL－1甲苯胺藍染色或組織化學染色，中性樹膠封片，Leica DMLB顯微鏡觀察并拍照.

1.2.4超薄切片法在半薄切片的基礎上，選擇需要觀察的部位進一步修塊，在Leica UC6超薄切片機切片，切片厚度為60～90 nm，醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛復染，在Philip FEI-TECNAI12透射電鏡觀察拍照.

1.2.5組織化學染色揮發(fā)油顯色反應:取冰凍組織切片，蘇丹Ⅲ染色，Leica DMLB顯微鏡觀察并拍照.PAS-蘇丹黑B套染:半薄切片入體積分數為0. 5%高碘酸5 min后沖洗，Schiff試劑染色30 min，偏重亞硫酸鈉洗液沖洗;上述切片放入體積分數為70%乙醇1 min后，再放入60℃蘇丹黑B飽和液染色30 min，干燥封片.黃酮類物質顯色反應:取冰凍組織切片，0. 01 mg·mL－1醋酸鎂甲醇溶液染色，Leica DMLB熒光顯微鏡的藍色激發(fā)光為激發(fā)光源觀察黃酮類物質發(fā)出的熒光并照相，陰性對照先用甲醇提取后再進行顯色拍照.

2　結果與分析

2.1苦檻藍營養(yǎng)器官的解剖結構特征

2.1.1莖苦檻藍1～2年生莖的結構由外到內由周皮、皮層、次生維管組織和髓組成(圖1a).周皮為數層排列整齊呈長方形的細胞組成，其中最外面為多層木栓層細胞，細胞壁栓質化(圖1b) ;其內為木栓形成層和栓內層組成.周皮內方為皮層(圖1b)，由薄壁細胞組成，細胞近圓形，細胞內含有豐富的內含物.在皮層中有分泌腔分布，分泌腔一般由1～2層扁平切向延長的上皮細胞圍繞成腔道，上皮細胞細胞質濃厚，外圍由3～5層更為扁平的鞘細胞包圍，液泡化程度較上皮細胞高(圖1b).次生維管組織由次生韌皮部、維管形成層和次生木質部組成(圖1a).次生韌皮部中有少量分泌腔分布.莖中央的髓部較發(fā)達，由大量薄壁細胞構成，其中也有分泌腔的分布(圖1a)，其內的分泌腔孔徑較大，鞘細胞層數較多.

2.1.2葉苦檻藍的葉由葉片和葉柄2部分組成，其葉片為等面葉.由圖1c可見，葉片由表皮、葉肉和葉脈構成.上、下表皮均由1層細胞構成，細胞多為長方型，排列整齊，均有氣孔分布.葉肉發(fā)達，分化明顯，由柵欄組織和海綿組織構成.近軸面和遠軸面柵欄組織分別由2～3層和1～2層排列整齊的長柱形細胞組成，胞間隙不發(fā)達;海綿組織位于葉肉中央，由3～5層形狀不規(guī)則，排列相對疏松的細胞構成，胞間隙較發(fā)達.葉肉組織中分布有分泌腔(圖1c).葉脈為網狀脈，主脈(圖1d)由表皮、薄壁組織和維管束組成.表皮細胞近等徑略呈圓形，薄壁組織細胞近圓形，分布在維管束上、下方，有胞間隙，幾乎不含葉綠體，在薄壁組織中也有分泌腔分布(圖1d).維管束類型為外韌維管束，韌皮部近上表皮，其中韌皮薄壁組織中有分泌腔的分布.葉柄結構類似于葉片的主脈結構(照片未顯示).

2.1.3根1年生苦檻藍的根從外到內由周皮和次生維管組織組成(圖1e).周皮結構類似于莖的周皮，但其起源于中柱鞘薄壁細胞.次生維管組織包括次生韌皮部、維管形成層和次生木質部.其中，次生韌皮部發(fā)達，約占根橫切面積的1/5，細胞排列整齊.維管形成層呈環(huán)狀，由3～5層細胞構成，細胞呈長方型，排列整齊.根中無分泌腔形成(圖1e).

苦檻藍莖在匍匐的時候可以產生不定根，不定根主要起源于莖的髓射線薄壁細胞(圖1f)，產生的根的結構類似于苦檻藍的主根.

圖1　苦檻藍營養(yǎng)器官橫切面解剖結構的光學顯微照片F(xiàn)ig.1 Light micrographs of vegetative organs of Myoporum bontioides

2.2莖和葉中分泌腔的結構發(fā)育特征

以苦檻藍的莖和葉為觀察對象，觀察苦檻藍莖和葉中分泌腔的發(fā)育過程.莖的皮層、韌皮薄壁組織和髓中，以及葉的主脈薄壁組織和葉肉中可觀察到分泌腔的分布(圖1a～1d，1f).在葉片發(fā)育過程中，位于葉表皮細胞附近，分化出一團與周圍的組織細胞形態(tài)明顯不同的細胞群，其體積更小，細胞質較濃厚，此即為分泌腔的原始細胞團(圖2a，圖3a) ;隨著分泌腔的發(fā)育，這些細胞陸續(xù)進行垂周和平周分裂，使細胞的數量和層數增加，進一步分裂形成外圍的幾層鞘細胞層，包裹著中央上皮細胞，并且上皮細胞之間開始形成明顯的裂隙，此為分泌腔的胞間隙形成階段(圖2b，2c).電鏡下觀察發(fā)現(xiàn)中央上皮細胞呈多邊形，細胞核大且圓形，原生質濃厚，有少量小液泡，細胞內細胞器豐富(圖3b).隨著分泌腔的進一步發(fā)育，中央的幾個相鄰的上皮細胞之間的胞間層開始膨脹，溶解，形成裂隙，此時的上皮細胞開始液泡化(圖3c) ;隨后，上皮細胞迅速向四周移動，分泌腔增大，其內貯藏有揮發(fā)油，同時，外層鞘細胞繼續(xù)切向伸長，為上皮細胞向外移動提供了空間，上皮細胞液泡化程度加大，此為腔隙擴大階段(圖2d，2e).電鏡下，上皮細胞呈切向排列，細胞質濃厚，染色較深，質體和液泡內積累黑色嗜鋨物質(圖3d，3e).隨后，上皮細胞不斷向質膜外釋放大量的灰色嗜鋨物質，積累于壁膜之間，細胞壁也不斷向腔內釋放大量絮狀的嗜鋨物質(圖3e，3f) ;隨著分泌腔的發(fā)育，鞘細胞和上皮細胞不再切向伸長，腔隙達到最大直徑，此為分泌腔的成熟階段(圖2f)，此時，分泌腔內充滿了大量被鋨酸染成灰黑色的揮發(fā)油物質(圖3g).成熟的分泌腔由4～6個切向延長的扁長型上皮細胞包圍著近圓形的分泌腔道，其外圍由2－3層形狀與上皮細胞相似的鞘細胞共同組成.在分泌腔中有大量揮發(fā)油物質貯存(圖2f).

圖2　苦檻藍葉片橫切面解剖結構的光學顯微照片F(xiàn)ig.2 Light micrographs of leaves of Myoporum bontioides

圖3　苦檻藍葉芽橫切面解剖結構的電子顯微照片F(xiàn)ig.3 Transmission electron micrographs of vegetative organs of Myoporum bontioides

2.3主要有效成分在營養(yǎng)器官中的組織化學定位

2.3.1揮發(fā)油在營養(yǎng)器官中的組織化學定位揮發(fā)油能與蘇丹Ⅲ發(fā)生反應，呈現(xiàn)出橙紅色.根據苦檻藍營養(yǎng)器官的解剖結構，對其中的揮發(fā)油所做的組織化學定位研究表明，不同營養(yǎng)器官中揮發(fā)油的分布情況不同:在根中，僅有周皮呈淡紅色，其他組織不顯色(圖片未顯示) ;在莖中，周皮以及分布在皮層和髓中的分泌腔均被染成橙紅色(圖4a)，皮層和次生韌皮部的薄壁細胞中有染成橙紅色的液滴，其余組織不顯色(圖4b) ;在葉中，表皮細胞和整個葉肉組織細胞包括海綿組織和柵欄組織中都含有揮發(fā)油，均被染成橙紅色，主脈的薄壁組織和維管束韌皮部中的分泌腔被染成橙紅色，薄壁細胞內有橙紅色的液滴，其他葉脈不顯色(圖4c，4d).

圖4　苦檻藍營養(yǎng)器官組織化學定位的光學顯微照片F(xiàn)ig.4 Light micrographs of histochemical localization of Myoporum bontioides vegetative organs

運用PAS-蘇丹黑B套染的方法進一步確定了營養(yǎng)器官中揮發(fā)油的存在部位.研究表明:在根中，韌皮部和木質部薄壁細胞中含有豐富的紅色的多糖顆粒，而黑色的脂滴很少(圖5a，5b) ;在莖中，皮層和髓的分泌腔中含有豐富的黑色脂滴(圖5c，5d)，皮層和維管薄壁組織細胞中均含有黑色的脂滴，在韌皮部篩管中也分布了較為豐富的黑色脂滴(圖5c～5e)，而整個莖中的紅色多糖顆粒并不明顯;在葉中，黑色脂滴的分布與紅色多糖顆粒的分布類似于莖中，在分泌腔及各薄壁組織中含有較為豐富的黑色脂滴，而紅色多糖顆粒不明顯(圖5f).

2.3.2黃酮類化合物在營養(yǎng)器官中的組織化學定位黃酮類化合物經醋酸鎂甲醇溶液染色，在紫外光下可產生藍綠色熒光［19］.對黃酮類化合物所做的組織化學定位研究表明，不同的營養(yǎng)器官中，黃酮類化合物的分布和積累情況不同:在幼根中，皮層和初生韌皮部都顯示較強的熒光信號(圖6a)，在老根中，周皮內側次生韌皮部薄壁細胞中以及次生木質部射線組織中都顯示較強的熒光信號(圖6c) ;在莖中，皮層、次生維管組織中的薄壁細胞和髓部都有熒光信號(圖6e) ;在葉中，僅柵欄組織細胞顯示較強的熒光信號(圖6g)，而用甲醇提取之后的對照中無熒光信號(圖6b、6d、6f、6h).

圖5　苦檻藍營養(yǎng)器官組織化學定位的光學顯微照片F(xiàn)ig.5 Light micrographs of histochemical localization of Myoporum bontioides vegetative organs

圖6　苦檻藍營養(yǎng)器官組織化學定位的光學顯微照片F(xiàn)ig.6 Light micrographs of histochemical localization of Myoporum bontioides vegetative organs

3　討論

3.1苦檻藍植物分泌腔是合成和儲存揮發(fā)油的主要場所

分泌腔是許多植物器官具有的內分泌結構［20］，可合成揮發(fā)油類物質.揮發(fā)油大多具有理氣、止痛、抑菌等功能［21-24］.另外，Gershenzon等［25］認為，分泌結構中的揮發(fā)油成分對一些昆蟲和動物有毒害作用，可以抑制其取食.苦檻藍屬植物揮發(fā)油含量高［15］，對蝗蟲［17］、切葉蟻［16］、羊毛貯藏害蟲［15］和一些衛(wèi)生害蟲［16］等有強烈的忌避和防御作用.本研究表明，苦檻藍營養(yǎng)器官的莖和葉中分化出特殊的分泌結構——分泌腔，豐富的揮發(fā)油類物質主要儲存于分泌腔中.這些揮發(fā)油是由分泌腔的上皮細胞和鞘細胞合成，當分泌腔成熟時，揮發(fā)油分泌至腔道中貯藏.因此認為，苦檻藍莖和葉通過在靠近莖周皮及葉表皮分布的分泌腔產生揮發(fā)油物質可有效地抑制外來昆蟲和動物的危害.另外，在苦檻藍根中并未形成任何分泌腔結構，因此，也沒有揮發(fā)油物質的合成.但研究中發(fā)現(xiàn)，在根中含有豐富的淀粉粒多糖物質，推測多糖是其根的主要營養(yǎng)儲存物質，可為其根的生長和發(fā)育提供相應的前體物質.

3.2苦檻藍各營養(yǎng)器官中均有黃酮類物質的分布

苦檻藍的主要有效活性成分是黃酮類和揮發(fā)油等物質［12-14］.其中，黃酮類化合物是一類以苯色酮環(huán)為基礎的酚類化合物，具有消除氧自由基、抗氧化、抗過敏、抗炎、抗菌、抗突變、抗腫瘤、保肝、保護心腦血管系統(tǒng)和抗病毒及殺蟲等廣譜的生理活性［2，13，17-18］.對苦檻藍營養(yǎng)器官中黃酮類化合物的組織化學研究表明，根、莖和葉中均含有黃酮類化合物.在幼根中，主要分布于皮層和初生韌皮部中，老根中，主要分布于次生維管組織的薄壁組織細胞中;在莖中，主要分布于皮層、次生維管組織中的薄壁細胞和髓部;在葉中，主要分布于葉肉組織的柵欄組織細胞中.根據顯色劑熒光顯色強弱發(fā)現(xiàn)，在幼根和葉中的顯色最強，老根與莖中的顯色強度相當.因此，可以判斷在葉和幼根中的黃酮類化合物含量最高.

3.3苦檻藍各營養(yǎng)器官的藥用經濟價值評價

苦檻藍為常綠灌木或喬木，其莖稈可直立生長亦可匍匐生長，匍匐生長莖在其節(jié)處可生出不定根.苦檻藍其傳統(tǒng)的民間藥用部位為根［2，18］，有效成分主要是黃酮類物質.通過本研究發(fā)現(xiàn)，其根、莖和葉中均含有豐富的黃酮類化合物，具有很高的藥用價值，加之莖易產生不定根，且幼根中黃酮類化合物含量高，因此，苦檻藍根、莖和葉均具有很好的藥用開發(fā)價值.另外，近年來苦檻藍葉被廣泛用做提取植物源農藥的植物原料，所利用的有效成分主要為苦檻藍酮［6］，屬于揮發(fā)油類.通過本研究也發(fā)現(xiàn)，其莖和葉中均含有分泌腔，其內儲存豐富的揮發(fā)油，是揮發(fā)油合成和貯藏的主要部位.而組織化學鑒定發(fā)現(xiàn)根中幾無揮發(fā)油.因此，苦檻藍的莖和葉都可以作為植物源農藥原料開發(fā)利用.

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【責任編輯李曉卉】

The relationship between structural characteristic and accumulation of medicinal component in vegetative organs of Myoporum bontioides

BAI Mei1，2，ZHENG Ping1，3，LI Heying1，WU Hong1，2，4
(1 State Key Laboratory of Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources，South China Agricultural University，
Guangzhou 510642，China; 2 Guangdong Technology Research Center for Traditional Chinese Veterinary Medicine and Nature Medicine，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China; 3 College of Life Sciences，Sun Yat-sen
University，Guangzhou 510275，China; 4 Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

Abstract:【Objective】This study aimed to clarify the relationship between structural characteristic and accumulation of medicinal component in vegetative organs and establish a theoretical foundation for the effective utilization of Myoporum bontioides.【Method】Plant anatomy and histochemical localization methods were used to study the anatomical structure and accumulation of the main effective components in vegetative organs of M.bontioides.【Result and conclusion】There were secretory cavities in stems and leaves of M.bontioides，but not in roots.The essential oil was mainly stored in the secretory cavities of stems and leaves，and their surrounding parenchymal cells were involved in the synthesis of essential oil.However，oil was not obvious in roots.The flavonoids were mainly found in the parenchymal cells of roots，stems and leaves.According to their different value，stems and leaves could be used as flavonoids andbook=105,ebook=377essential oil extraction for botanical pesticide，while roots，stems and leaves could be used for flavonoids extraction.

Key words:Myoporum bontioides; essential oil; flavonoids; secretory cavity

基金項目:廣東省自然科學基金博士啟動項目(S2012040007655) ;中國博士后科學基金(2014M562187)

作者簡介:白玫(1981—)，女，助理研究員，博士，E-mail: baimei924@ scau.edu.cn;通信作者:吳鴻(1963—)，男，教授，博士，E-mail: wh@ scau.edu.cn

收稿日期:2014-12-29

文章編號:1001-411X(2015) 06-0104-07

文獻標志碼:A

中圖分類號:Q944; Q949; S718.3