余　斐，華　雷，李吉躍，何　茜，蘇　艷(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東廣州5064; 中國科學(xué)院華南植物園，廣東廣州50650)

干旱脅迫對3種桉樹苗木耗水特性的影響

余斐1，華雷2，李吉躍1，何茜1，蘇艷1
(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東廣州510642; 2中國科學(xué)院華南植物園，廣東廣州510650)

摘要:【目的】評價3種桉樹Eucalyptus在不同土壤水分條件下的耗水特征及能力差異，為苗木高效定向培育打下基礎(chǔ).【方法】以2種尾巨桉E.urophylla×E.grandis無性系(DH33-27和DH32-29)和巨桉E.grandis無性系(H1)為對象，在不同土壤體積含水量情況下，通過盆栽試驗測定3種苗木的耗水量和耗水速率，利用Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)測定相應(yīng)時期各苗木的水分利用效率(WUE).【結(jié)果和結(jié)論】結(jié)果表明，在水分充足條件下，尾巨桉DH33-27具有較高的耗水量［(162. 56±8. 71) g·株－1］，但受到干旱脅迫時，其耗水量大幅下降，嚴(yán)重干旱脅迫時期，耗水量降至(10. 83±1. 01) g·株－1，為3個品系中最低;耗水速率與耗水量的變化趨勢相近，表現(xiàn)為在水分充足條件下，尾巨桉2種無性系具有較高的耗水速率，當(dāng)受到干旱脅迫時，耗水速率大幅下降，此時巨桉H1的白天平均耗水速率仍保持較高的水平.不同時期，3種桉樹品系的耗水速率日變化均呈“單峰”曲線變化，水分利用效率由大到小依次為:尾巨桉DH33-27＞尾巨桉DH32-29＞巨桉H1.綜上所述，相比尾巨桉DH33-29和巨桉H1，尾巨桉DH33-27是高水分利用效率的品系，不僅適宜在水分條件好的地區(qū)大面積推廣，也適宜在水分嚴(yán)重虧缺的地區(qū)種植.

關(guān)鍵詞:桉樹;耗水特性;水分利用效率;干旱脅迫

余斐，華雷，李吉躍，等.干旱脅迫對3種桉樹苗木耗水特性的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，36(6):98-103.

優(yōu)先出版時間:2015-10-16

優(yōu)先出版網(wǎng)址: http: / /www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20151016.1630.030.html

桉樹Eucalyptus spp.是桃金娘科Myrtaceae桉屬的總稱.因其耐干旱瘠薄、適應(yīng)性廣、速生高產(chǎn)等特點，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織推薦為三大速生造林樹種之一［1］，同時也是理想的生物原料［2］.桉樹人工林的生態(tài)退化，破壞了區(qū)域水分平衡［3-4］，需大量施肥來維持桉樹人工林高產(chǎn)［5］.但于?？频龋?］認(rèn)為桉樹人工林生產(chǎn)力下降實際上是林地土壤質(zhì)量退化和生物多樣性減弱的后續(xù)效應(yīng)與必然結(jié)果，桉樹耗水對于生態(tài)環(huán)境的影響仍存在爭議.樹木蒸騰耗水的測量方法經(jīng)過了3個階段［7］.早期主要是快速稱質(zhì)量法.迅速發(fā)展階段有蒸滲儀法、光合系統(tǒng)測定儀法等［8-9］.到了20世紀(jì)90年代，熱擴散法、放射性同位素以及能量平衡等測定方法出現(xiàn)［10］，其中快速稱質(zhì)量法仍為目前最常用的方法［11］.巨桉E.grandis和尾巨桉E.urophylla×E.grandis由于適應(yīng)性強、速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等特點而被廣泛種植利用.胡紅玲等［12］認(rèn)為巨桉具有較高的耗水能力［13］.尾巨桉的日平均蒸騰速率變化規(guī)律近單峰曲線［14］.尾巨桉和巨桉作為目前華南地區(qū)栽種的主要桉樹人工林樹種，二者耗水間的差異存在較大爭議，類似研究也相對較少.

對植物耗水特性進(jìn)行深入研究，估測不同植物單位面積的蒸騰量，準(zhǔn)確地為苗木進(jìn)行澆水灌溉，對解決水資源利用與節(jié)水的矛盾具有重要意義，從而也為苗木進(jìn)行高效定向培育提供了理論依據(jù)和實踐指導(dǎo).其中，蒸騰耗水速率和水分利用效率是樹木重要的抗旱指標(biāo)［15］和干旱適應(yīng)性指標(biāo)［16］.本文通過對2種尾巨桉無性系(DH33-27和DH32-29)和巨桉無性系(H1)的耗水特性研究，評價其在不同土壤水分條件下的水分消耗特征和耗水能力差異，為正確評價這3個速生樹種水分消耗和利用特點提供理論支持，并為科學(xué)審視桉樹人工林水資源消費問題提供參考.

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為來自南方國家級林木種苗示范基地的生長優(yōu)良的2種尾巨桉無性系(DH33-27和DH32-29)和巨桉無性系(H1).3種苗木均為1年生組培苗.2012年12月中旬將所有試驗材料上盆，每盆1株.花盆規(guī)格為200 mm×150 mm，基質(zhì)土壤為泥炭土和黃土的混合土，其中泥炭土由市場購入，黃土取自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園，其混合比例為m(黃土)∶m(泥炭土) =7∶3，每盆土的質(zhì)量為(4. 0±0. 2) kg.定期澆水、除草、防病蟲害，以保證苗木正常生長.2013年6月份試驗前苗木生長情況如表1所示.

表1　3種苗木試驗前基本情況Tab.1 Growth status for three seedlings

1.2試驗方法

1.2.1耗水特性測定采用盆栽苗木稱質(zhì)量法對苗木的耗水特性進(jìn)行測定.2013年6月25日將試驗苗木澆透水，每種選擇6株生長正常、長勢(地徑和苗高)接近的苗木設(shè)為重復(fù)，將苗盆用塑料袋完全套住(從苗木根莖處覆蓋整個表面，并密封花盆底部)，防止土壤水分的蒸發(fā).每次稱量在08: 00、10: 00、12: 00、14: 00、16: 00、18: 00、20: 00和翌日08: 00分別用SP-30電子天平(美國)稱盆質(zhì)量1次，同時，用溫濕度計(美德時TH603A)記錄每次稱盆時環(huán)境空氣的溫度和濕度.葉面積計算與邱權(quán)等［17］一致，根據(jù)公式(分級葉片數(shù)×葉面積再相加之總和)得到單株葉面積.根據(jù)盆質(zhì)量稱量結(jié)果分別計算出白天、夜晚以及白天每個時間段(2 h)的耗水量，并用公式計算出對應(yīng)的耗水速率:耗水速率=每個時間段的耗水量/(單株葉面積×?xí)r間).

1.2.2土壤水分條件設(shè)置由于不同的水分脅迫程度還沒有統(tǒng)一的劃分標(biāo)準(zhǔn)，因此一般用土壤含水量來確定植株的干旱程度［18］.本試驗中，利用FOM/mts便攜式土壤濕度計對試驗期土壤體積含水量進(jìn)行測定.每樹種按照測出的體積含水量分為4個等級:封盆后0～3 d視為處于正常水分條件時期，作為對照(CK)，體積含水量≥18%;封盆后4～6 d視為輕度干旱(Light dry，LD)時期，體積含水量為13%～18%;封盆后7～15 d視為中度干旱(Medium dry，MD)時期，體積含水量為9%～13%;封盆后16～23 d視為嚴(yán)重干旱(Severe dry，SD)時期，體積含水量低于9%.

1.2.3葉片水分利用效率測定2013年6月，用Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(美國)，選擇3個晴天，于09: 30—11: 00測定苗木葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，每種苗木選擇3株，每株測定3片，其中，光照度設(shè)置為1 000 μmol·m－2·s－1，溫度35℃.水分利用效率(WUE) = Pn / Tr［19］.

1.2.4數(shù)據(jù)處理采用Excel 2007進(jìn)行作圖，SPSS對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較(Duncan's法)和相關(guān)性分析.

2　結(jié)果與分析

2.1單株苗木耗水量的比較

從表2可以看出，尾巨桉DH33-27在CK時期白天耗水量最大［(141. 05±7. 82) g·株－1］，顯著高于其他2種樹種.在LD和MD時期，下降幅度較大，在SD時期白天耗水量最低，僅(8. 83±1. 01) g·株－1，顯著低于巨桉H1(13. 84±2. 38) g·株－1(P＜0. 05)，但尾巨桉DH32-29與二者差異不顯著.在處理過程中，尾巨桉DH32-29的苗木耗水量僅在CK時期與尾巨桉DH33-27出現(xiàn)了顯著差異(P＜0. 05).尾巨桉DH32-29各時期耗水量介于尾巨桉DH33-27與巨桉H1之間.巨桉H1在4個時期耗水量變化最小，SD時期的全天耗水量占CK時期的14. 69%，而尾巨桉DH33-27則為6. 66%.3種樹種的白天耗水量均占全天的80%以上，但隨著干旱程度的不斷加深，比值有所下降，從CK時期的85. 50%～86. 77%下降到SD時期的81. 04%～81. 82%.

表2　不同水分條件下苗木平均耗水量Tab.2 The average water consumption of seedlings under different soil moisture contents

2.2耗水速率日變化

由圖1可見，每種樹種白天最大耗水速率出現(xiàn)在10: 00—14: 00，同時耗水速率呈“單峰”曲線變化.在正常土壤水分條件下，尾巨桉DH33-27和DH32-29白天各時段耗水速率均大于巨桉H1，且巨桉H1白天最大耗水速率(94. 80±4. 54) g·h－1·m－2出現(xiàn)在10: 00—12: 00時段.3種樹種在正常水分條件下最大耗水速率與白天平均耗水速率的比值分別為1. 31(尾巨桉DH33-27)、1. 39(尾巨桉DH32-29)和1. 43(巨桉H1).LD時期，3種樹種最大耗水速率均出現(xiàn)于10: 00—12: 00，白天各時段耗水速率曲線相似.在MD時期，尾巨桉DH33-27和DH32-29白天平均耗水速率劇烈下降，明顯低于巨桉H1(44. 50± 2. 09) g·h－1·m－2.隨著水分脅迫日益嚴(yán)重至苗木死亡前期，每種樹種的白天各時段耗水速率曲線慢慢趨向于平緩且規(guī)律不明顯，在SD時期，尾巨桉DH33-27、尾巨桉DH32-29和巨桉H1日平均耗水量相對于CK時期分別減少了92. 34%、87. 83%和82. 71%.由圖2可得，隨著干旱脅迫程度加深，苗木白天平均耗水速率均明顯下降，且尾巨桉DH33-27和巨桉H1呈現(xiàn)顯著性差異.

圖1　不同土壤水分條件下苗木白天各時段平均耗水速率Fig.1 The average water consumption rate of seedlings in each period in the daytime under different soil moisture contents

圖2　不同土壤水分條件下苗木白天平均耗水速率Fig.2　 The average water consumption rate of seedlings during daytime under different soil moisture contents

2.4水分利用效率的比較

通過對3種樹種的Pn、Tr和WUE進(jìn)行相互比較進(jìn)一步分析桉樹苗木的水分利用效率.由表3可以看出，在正常水分條件下，3種樹種的Pn存在顯著性差異(P＜0. 05)，Tr不存在顯著性差異，而尾巨桉DH33-27的WUE與其余2種樹種存在顯著性差異.隨著干旱脅迫程度的加重，在LD和MD時期，Pn和Tr明顯下降，WUE上升.在SD時期，尾巨桉DH33-27、DH32-29和巨桉H1的Pn與Tr持續(xù)下降，而WUE在MD時期出現(xiàn)最高值后有所回落，在SD時期為3. 602～4. 326 μmol·mmol－1.水分利用效率由大到小依次為:尾巨桉DH33-27＞尾巨桉DH32-29＞巨桉H1.

表3　3種苗木水分利用效率的比較1)Tab.3 A comparison of water use efficiency for three kinds of seedlings

3　討論

3.1桉樹間耗水特性比較

苗木耗水量是反映樹種耗水潛力最直接的指標(biāo)［15］.在7月份高溫低濕的環(huán)境中，從樹種全天耗水量的變化可以初步判斷樹種的節(jié)水性能.但是，要全面了解不同樹種間耗水能力的差異，僅憑耗水量不夠，還應(yīng)結(jié)合單位時間樹種在單位葉面積的耗水量，即耗水速率來評價才更為準(zhǔn)確.先前研究證實巨桉H1為高耗水量樹種［13］，而本研究中，在水分充足的條件下，巨桉H1總耗水量(115. 20±5. 46) g·株－1與尾巨桉DH32-29(115. 94±3. 90) g·株－1十分接近，并且遠(yuǎn)小于尾巨桉DH33-27(162. 56±8. 71) g·株－1，到了SD時期其總耗水量(16. 92±2. 84) g·株－1則遠(yuǎn)高于二者，且存在顯著性差異.說明巨桉H1較2種尾巨桉具有更差的節(jié)水能力，表現(xiàn)為在受到干旱脅迫時仍然保持較高的耗水量.這與胡紅玲等［12］認(rèn)為的巨桉不僅具有較高的耗水量，且在一定的干旱程度內(nèi)，也更不易受到干旱影響而降低耗水量的觀點一致.而尾巨桉在干旱后期耗水劇烈下降是否與其葉片大量掉落造成總?cè)~面積減少有關(guān)，還需更多試驗數(shù)據(jù)加以證明.當(dāng)然，樹木蒸騰作用是由氣孔導(dǎo)度和邊界層導(dǎo)度共同控制的［20-22］，當(dāng)干旱脅迫加重，水分便主要通過皮孔蒸騰或角質(zhì)層蒸騰來減少［23］.本研究中，隨著水分脅迫的加劇，苗木保衛(wèi)細(xì)胞缺水，控制氣孔內(nèi)外滲透壓，導(dǎo)致氣孔阻力劇增，也是蒸騰耗水減少的重要原因.這是否還與葉脈致密度、葉片上蠟面沉積面積相關(guān)還需更深入研究.

在眾多關(guān)于苗木蒸騰耗水的研究中，學(xué)者們均得出相似的結(jié)論，即正常水分條件下最大耗水速率與白天平均耗水速率的比值為1. 6［24-26］，在本研究中，該比值為1. 31～1. 43，與邱權(quán)等［17］對巨桉的研究結(jié)果一致.最大耗水速率與白天平均耗水速率的比值可推測苗木對氣候的敏感程度，比值越高可能說明葉片敏感度越高，受到環(huán)境因素影響越迅速，卻似乎不能證明樹種的節(jié)水能力強弱，但這一穩(wěn)定的比值對瞬時蒸騰速率推算耗水量有重要的意義.

3.2桉樹間水分利用效率比較

植物耗水量與葉面積和葉片蒸騰強度有關(guān)［27］.在上述分析中發(fā)現(xiàn)尾巨桉DH32-29耗水量接近于巨桉H1，與CK時期二者WUE不存在顯著性差異的結(jié)論一致.本研究數(shù)據(jù)表明:與其余2種桉樹相比，巨桉H1在干旱脅迫過程中一直保持較低的水分利用效率，同時，光合速率和蒸騰速率也較尾巨桉DH33-27低.在CK、LD和MD時期，3種樹種的WUE逐步提高，在SD時期有所下降，這是由于樹種受到干旱脅迫后，植物為了維持生命活動，吸收的水分更多地被用于光合作用而不是通過蒸騰散失，水分利用效率短暫提高正是苗木適應(yīng)干旱的表現(xiàn).死亡前期3種樹種水分利用效率并無顯著性差異，說明植物各機能此時已降到了最低，并且供試樹種均來自桉屬，推測其具有相似的干旱適應(yīng)能力.綜上所述，相比尾巨桉DH33-29和巨桉H1，尾巨桉DH33-27是高光合、高水分利用效率的品系，不僅適宜在水分條件好的地區(qū)大面積推廣，也適宜在水分嚴(yán)重虧缺的地區(qū)種植.樹木生長要遵循“適地適樹”的原則，不僅要考慮當(dāng)?shù)氐臍夂驙顩r，也應(yīng)從水分條件進(jìn)行思考.此次試驗為盆栽試驗，能否在人工林中也表現(xiàn)出同樣特性，不僅需要考慮不同苗木耗水特性和水分利用效率，也應(yīng)綜合考慮各方面因素比如當(dāng)?shù)厮Y源、氣候變化、經(jīng)緯度等.

3.3與其他速生樹種耗水特性的對比

植物的抗旱能力是一個復(fù)雜的特征，以楸樹為例［28］，影響最大的4個指標(biāo)為:葉片厚度、柵欄組織厚度、氣孔密度以及葉片游離脯氨酸變化量.耗水量雖然能直觀反映不同樹種的節(jié)水能力，但由于受到葉面積影響較大，所以一般都以耗水速率和水分利用效率為主要參考指標(biāo).耗水速率是植物固有的生理特性，穩(wěn)定性好，能反映植物調(diào)節(jié)自身水分耗損能力和在不同環(huán)境中的實際耗水特征，因此常用來比較不同植物固有的耗水能力［29］.為了更好地對尾葉桉、巨桉與其他速生樹種的耗水性能進(jìn)行比較，特將此3種樹種與尾葉桉(廣林－9號)、楸樹和毛白楊進(jìn)行對比.其數(shù)據(jù)測定時間均為當(dāng)年7月份，測定方法均為盆栽苗木稱質(zhì)量法，一年生苗木，因此具有較大的可比性.

由何茜［25］試驗得知:毛白楊Populus tomentosa的平均白天耗水量為每株177. 30 g·d－1，平均耗水速率為90. 00 g·m－2·h－1.尾巨桉(廣林-9號)的平均白天耗水量為每株162. 07 g·d－1，平均耗水速率為48. 23 g·m－2·h－1;竹柳(Bamboo-willow)平均白天耗水量為每株88. 78 g·d－1，平均耗水速率為59. 19 g·m－2·h－1［17］.正常水分條件下，這6種樹種耗水能力差異較大，同樣是尾巨桉的3個不同品種也存在較大差異.這6種樹種耗水速率大小排名為毛白楊＞尾巨桉DH32-29＞尾巨桉DH33-27＞巨桉H1＞竹柳＞尾巨桉(廣林－9號).因此，從單株苗木耗水角度來講，認(rèn)為桉樹高耗水缺乏科學(xué)性，與華雷等［30］試驗結(jié)果相同.比較不同樹種在充足的水分條件下耗水能力，不僅應(yīng)比較不同樹種間的耗水量，也應(yīng)考慮其耗水速率.綜上所述，為了充分利用稀缺水資源，為苗木生長進(jìn)行因地制宜的充足灌溉，研究苗木耗水特性十分必要.本研究證明，尾巨桉、巨桉都是節(jié)水性能較好的樹種，在對速生樹種進(jìn)行人工造林時可重點考慮.

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【責(zé)任編輯李曉卉】

Effects of drought stress on water consumption characteristics of three Eucalyptus seedlings

YU Fei1，HUA Lei2，LI Jiyue1，HE Qian1，SU Yan1
(1 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China; 2 South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)

Abstract:【Objective】The water consumption characteristics and their differences were estimated under different soil water conditions to provide a guidance for culturing effectively seedlings.【Method】The diurnal variation of water consumption (WC) and water consumption rate (WCR) of two kinds of Eucalyptus urophylla×E.grandis (DH33-27 and DH32-29) and E.grandis (H1) clonal seedlings in different soil moisture contents were measured using pot experiment，and the water use efficiency (WUE) was measured using Li-6400 portable photosynthesis analysis system，respectively.【Result and conclusion】The results showed that E.urophylla×E.grandis DH33-27 seedlings had the highest WC，(162. 56± 8. 71) g·plant－1，among these three Eucalyptus seedlings.When subjected to serious drought，its WC value decreased to (10. 83±1. 01) g·plant－1which was the lowest.The similar variation trends of the WCR and WC were found: Two E.urophylla×E.grandis seedlings had high value under sufficientbook=99,ebook=371moisture and then decreased sharply under drought stress，but the average WCR of E.grandis still remained high.The diurnal change of WCR of these three Eucalyptus seedlings all followed the curve with one peak in different periods.The order of WUE of these three Eucalyptus seedlings was as follows: E.urophylla×E.grandis DH33-27＞E.urophylla×E.grandis DH32-29＞E.grandis.In conclusion，compared with E.urophylla×E.grandis DH32-29 and E.grandis，E.urophylla×E.grandis DH33-27 has higher photosynthesis and WUE，which is recommended to plant widely in both humid and arid regions.

Key words:Eucalyptus; water consumption characteristic; water use efficiency; drought stress

基金項目:亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點實驗室開放課題“桉樹水分利用效率及影響因子研究”(KSL-CUSAb-2012-07)

作者簡介:余斐(1991—)，女，碩士研究生，E-mail: fishing_ok@ 163.com;通信作者:何茜(1981—)，女，副教授，博士，E-mail: heqian69@126.com

收稿日期:2014-11-20

文章編號:1001-411X(2015) 06-0098-06

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

中圖分類號:S718. 43