王陳驕子，賀曉霞，楊　媚，周而勛(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東廣州510642)

水稻、玉米和小麥紋枯病菌對(duì)3種作物的交互致病性

王陳驕子?，賀曉霞?，楊媚，周而勛
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東廣州510642)

摘要:【目的】明確水稻、玉米和小麥紋枯病菌菌株對(duì)水稻、玉米和小麥的致病力差異.【方法】本研究選用水稻、玉米和小麥的紋枯病菌菌株各20株，通過人工接種對(duì)這些菌株在水稻、玉米和小麥3種作物上的交互致病性進(jìn)行了測(cè)定.【結(jié)果和結(jié)論】各供試紋枯病菌菌株都能單獨(dú)侵染3種作物，但它們對(duì)不同作物的致病力存在較大差異:對(duì)原寄主的致病力較強(qiáng)，而對(duì)其他2種供試寄主的致病力較弱.本研究結(jié)果為預(yù)防作物輪作和間作過程中的交互感染提供了重要的理論依據(jù).

關(guān)鍵詞:絲核菌;水稻;玉米;小麥;交互致病性

王陳驕子，賀曉霞，楊媚，等.水稻、玉米和小麥紋枯病菌對(duì)3種作物的交互致病性［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，36(6):82-86.

優(yōu)先出版時(shí)間:2015-10-16

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絲核菌Rhizoctonia spp.是一類重要的土傳植物病原真菌，其寄主范圍非常廣泛，可引起水稻、玉米和小麥等禾谷類作物的紋枯病及許多其他植物的立枯病或根腐?。?-3］.絲核菌種類豐富，其中引起水稻和玉米紋枯病的病原菌為立枯絲核菌R.solani，而引起小麥紋枯病菌的病原菌為禾谷絲核菌R.cerealis.在自然界中，2種或多種絲核菌、或一種絲核菌的2個(gè)甚至多個(gè)融合群同時(shí)侵染同一種寄主的情況是比較普遍的，然而不同種的絲核菌或同種絲核菌的不同菌株對(duì)不同植物的致病性存在差異［3-4］.

隨著高效農(nóng)業(yè)的發(fā)展，不同作物輪作和間作日漸頻繁，使得植物病原菌在同種作物和不同種作物間交互感染成為可能.了解來(lái)自不同寄主的病原菌菌株能否侵染同一寄主植物，或不同寄主來(lái)源的菌株對(duì)同一寄主的致病力是否存在差異，對(duì)防范作物之間的交互感染具有重要意義.李永娟等［5］選取了河北省典型的絲核菌菌株進(jìn)行了盆栽小麥、玉米相互接種的致病性測(cè)定，結(jié)果表明，不同類型的菌株間致病力強(qiáng)弱存在明顯差異，且絲核菌對(duì)原寄主的致病力強(qiáng).楊根華等［6］研究了云南省水稻紋枯病菌5個(gè)菌系對(duì)玉米、水稻和小麥的致病性，結(jié)果表明所選菌系對(duì)水稻、玉米和小麥的苗期及成株期的致病性均有顯著差異.Thind等［7］研究了馬鈴薯黑痣病菌R.solani和水稻紋枯病菌R.solani對(duì)馬鈴薯和水稻的交互致病性，結(jié)果表明馬鈴薯黑痣病菌菌株對(duì)水稻無(wú)致病性，而水稻紋枯病菌菌株對(duì)馬鈴薯的致病力較強(qiáng).You等［8］研究了澳大利亞地區(qū)立枯絲核菌菌株對(duì)豆科牧草和禾本科作物的交互致病性，結(jié)果顯示從禾本科作物上分離到的紋枯菌株對(duì)豆科牧草的致病力差異顯著.黃江華等［3］等研究了13種植物絲核菌Rhizoctonia spp.對(duì)水稻、甜玉米、黃瓜和甘藍(lán)的交互致病性，結(jié)果表明不同融合群的絲核菌菌株的致病力差異明顯.Silva-Barreto等［9］對(duì)藜、莧、假酸漿立枯絲核菌AG-4菌株進(jìn)行了交互致病性測(cè)定，結(jié)果表明三者之間都具有交互致病性，并且除藜絲核菌AG-4菌株外，其余兩者均對(duì)馬鈴薯具有致病性.Souza等［10］研究了巴西北部托坎廷斯州立枯絲核菌菌株對(duì)水稻和大豆的交互致病性，結(jié)果表明水稻絲核菌菌株對(duì)大豆以及大豆絲核菌菌株對(duì)水稻均具有顯著致病性.Gaino等［11］測(cè)定了從巴西亞馬遜流域的農(nóng)作物上分離到的絲核菌與橡膠樹絲核菌的交互致病性，結(jié)果表明供試絲核菌AGs菌系及AG-R菌系對(duì)橡膠樹具有致病性，而且從橡膠樹葉斑上分離到的絲核菌對(duì)其他農(nóng)作物也具有致病性.Dubey等［12］研究了從印度不同地區(qū)不同豆科作物上分離到的7個(gè)絲核菌菌系的368個(gè)菌株對(duì)綠豆、黑綠豆、豇豆和鷹嘴豆的交互致病性，結(jié)果表明所選株系對(duì)四者致病性具有明顯差異.Bueno等［13］研究了立枯絲核菌AG-4菌株對(duì)菊花和滿天星的交互致病性，結(jié)果表明從菊花上分離到的絲核菌菌株AG-4對(duì)滿天星具有明顯致病性，而從滿天星上分離到的絲核菌菌株AG-4對(duì)菊花也具有明顯致病性.然而，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)立枯絲核菌交互致病性的報(bào)道雖多，但鮮見系統(tǒng)地研究水稻、玉米和小麥三者病原絲核菌之間的主要差異及引起病害的關(guān)系.本研究將來(lái)源于水稻、玉米和小麥的紋枯病菌菌株對(duì)水稻、玉米和小麥進(jìn)行人工接種試驗(yàn)，測(cè)定其交互致病性，從而為生產(chǎn)上絲核菌引起的植物病害的綜合治理提供參考依據(jù).

1　材料與方法

1.1材料

供試的水稻紋枯病菌、玉米紋枯病菌和小麥紋枯病菌菌株各20株，共60株.水稻菌株來(lái)源于廣東和廣西，玉米菌株來(lái)源于山東和四川，而小麥菌株來(lái)源于江蘇和河南，詳細(xì)情況見表1.

表1　供試紋枯病菌菌株Tab.1 Tested isolates of Rhizoctonia solani＆R.hizoctonia cerealis

供試水稻品種為揚(yáng)州大學(xué)提供的抗病品種YZSBR1、中抗品種Jasmine 85和感病品種Lemont(源自于美國(guó)得克薩斯州) ;供試玉米品種為四川農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的中感品種川單13、中抗品種川單14和廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的甜玉米抗病品種豐田1號(hào);供試小麥品種為江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的抗病品種CI12633、中抗品種陜229和感病品種豫麥49.

1.2紋枯病菌對(duì)3種作物的交互致病性測(cè)定

1.2.1接種試驗(yàn)在溫室育秧盤播種育苗.水稻、玉米和小麥的種子經(jīng)過浸泡和催芽后播種.為了保證秧苗大小一致，可適當(dāng)多播，然后間苗.待每種作物的秧苗長(zhǎng)至“三葉一心”期時(shí)，接種.

以水稻谷粒為培養(yǎng)基質(zhì)培養(yǎng)水稻、小麥和玉米紋枯病菌，制備接種體.先把3種紋枯病菌分別接種至PDA平板上，28℃培養(yǎng)2～5 d，當(dāng)菌落長(zhǎng)滿直徑為9 cm的培養(yǎng)皿時(shí)，把浸泡24 h并經(jīng)高壓蒸汽滅菌(121℃、20 min)的水稻谷粒平鋪到3種紋枯病菌的菌落上面，在28℃黑暗條件下繼續(xù)培養(yǎng)7 d，待谷粒表面長(zhǎng)滿菌絲體即可用于接種.

接種時(shí)，在3種作物每株秧苗的基部?jī)蓚?cè)各放置1粒稻谷接種體，接種體需緊貼基部葉鞘，以保證發(fā)病.接種后的作物秧苗保持在溫度28～30℃、相對(duì)濕度85%左右的溫室內(nèi).每個(gè)菌株接種水稻、玉米和小麥各10株，每個(gè)處理3次重復(fù).

1.2.2水稻紋枯病的病情調(diào)查及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)接種7 d后調(diào)查發(fā)病情況.采用王子斌等［14］提出的以相對(duì)病斑高度為基礎(chǔ)的0～9級(jí)病情評(píng)價(jià)體系:

相對(duì)病級(jí)=［接種葉鞘(倒3葉鞘)及上方葉鞘上的連續(xù)病斑長(zhǎng)度/倒4葉鞘葉枕至劍葉葉枕的高度］×9.

根據(jù)發(fā)病情況，確定3種紋枯病菌各20個(gè)菌株對(duì)3個(gè)水稻品種的平均病害級(jí)別，比較3種紋枯病菌對(duì)水稻的致病力強(qiáng)弱.

1.2.3玉米紋枯病的病情調(diào)查及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)接種7 d后調(diào)查發(fā)病情況，采用楊世文等［15］提出的病級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，將病害分為5級(jí).

0級(jí):全株無(wú)病; 1級(jí):果穗下第4葉鞘及葉片發(fā)病; 2級(jí):果穗下第3葉鞘及葉片發(fā)病; 3級(jí):果穗下第2葉鞘及葉片發(fā)病; 4級(jí):果穗下第1葉鞘及葉片發(fā)病; 5級(jí):果穗及以上部位發(fā)病.

根據(jù)發(fā)病情況，確定3種紋枯病菌各20個(gè)菌株對(duì)3個(gè)玉米品種的平均病害級(jí)別，比較3種紋枯病菌對(duì)玉米的致病力強(qiáng)弱.

1.2.4小麥紋枯病的病情調(diào)查及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)在接種后2周調(diào)查發(fā)病情況，采用汪敏等［16］提出的病級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，將病害分為9級(jí).

0級(jí):無(wú)癥狀; 1級(jí):外層葉鞘有明顯的紋枯病斑，但病斑環(huán)周小于1/2; 3級(jí):外層葉鞘有明顯的紋枯病斑，但病斑環(huán)周大于1/2; 5級(jí):內(nèi)層葉鞘有明顯的紋枯病斑，但病斑環(huán)周小于1/2; 7級(jí):內(nèi)層葉鞘有明顯的紋枯病斑，病斑環(huán)周大于1/2，但植株不死苗; 9級(jí):植株死苗.

根據(jù)發(fā)病情況，確定3種紋枯病菌各20個(gè)菌株對(duì)3個(gè)小麥品種的平均病害級(jí)別，比較3種紋枯病菌對(duì)小麥的致病力強(qiáng)弱.

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行處理;數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 17.0軟件;顯著性差異分析采用鄧肯氏(Duncan’s)新復(fù)極差法.

2　結(jié)果與分析

2.1接種紋枯病菌3種寄主的癥狀表現(xiàn)

試驗(yàn)結(jié)果表明，供試的紋枯病菌菌株都能單獨(dú)侵染水稻、玉米和小麥3種作物，但它們對(duì)不同作物的致病力存在較大差異.3種紋枯病菌接種原寄主時(shí)均展示出強(qiáng)的致病力，并表現(xiàn)出原病害的典型癥狀;水稻和玉米紋枯病菌菌株分別接種水稻和玉米時(shí)也表現(xiàn)出典型的紋枯病癥狀，而小麥紋枯病菌菌株接種水稻和玉米時(shí)產(chǎn)生小型云紋狀病斑，病斑邊緣深褐色，中央淺褐色; 3種紋枯病菌菌株接種小麥時(shí)表現(xiàn)相同的典型紋枯病癥狀.

2.2紋枯病菌對(duì)水稻的交互致病性

根據(jù)1.2.2所述的病情調(diào)查及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，3種紋枯病菌菌株對(duì)水稻的致病性測(cè)定結(jié)果如圖1所示.從圖1可看出: 3種紋枯病菌菌株對(duì)水稻均具有致病性，但其引致的病害級(jí)別(致病力強(qiáng)弱)表現(xiàn)出顯著的差異.20個(gè)水稻紋枯病菌菌株對(duì)3個(gè)水稻品種(YZSBR1，Jasmine85和Lemont)的平均病級(jí)大于5. 0;20個(gè)玉米紋枯病菌菌株對(duì)上述3個(gè)水稻品種的平均病級(jí)大于4.0;而20個(gè)小麥紋枯病菌菌株對(duì)上述3個(gè)水稻品種的平均病級(jí)低于2.0.由此可見，水稻紋枯病菌菌株對(duì)其原寄主水稻的致病力最強(qiáng)，玉米紋枯病菌菌株對(duì)水稻的致病力居中，而小麥紋枯病菌菌株對(duì)水稻的致病力最弱.

圖1　3種作物紋枯病菌菌株對(duì)水稻的致病性Fig.1　 The pathogenicity of Rhizoctonia spp.strains isolated from three crops to rice

2.3紋枯病菌對(duì)玉米的交互致病性

根據(jù)1.2.3所述的病情調(diào)查及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，3種紋枯病菌菌株對(duì)玉米的致病性測(cè)定結(jié)果如圖2所示.從圖2可看出: 3種紋枯病菌菌株對(duì)玉米均具有致病性，但其引致的病害級(jí)別(致病力強(qiáng)弱)表現(xiàn)出一定的差異.20個(gè)玉米紋枯病菌菌株對(duì)3個(gè)玉米品種(川單13，川單14和豐田1號(hào))的平均病級(jí)為2.5; 20個(gè)水稻紋枯病菌菌株對(duì)上述3個(gè)玉米品種的平均病級(jí)為2.3;而20個(gè)小麥紋枯病菌菌株對(duì)上述3個(gè)玉米品種的平均病級(jí)低于1.0.由此可見，玉米紋枯病菌菌株對(duì)其原寄主玉米的致病力最強(qiáng)，水稻紋枯病菌菌株對(duì)玉米的致病力稍弱而居中，而小麥紋枯病菌菌株對(duì)玉米的致病力最弱.

圖2　3種作物紋枯病菌菌株對(duì)玉米的致病性Fig.2　 The pathogenicity of isolates of Rhizoctonia spp.from three crops to maize

2.4紋枯病菌對(duì)小麥的交互致病性

圖3　3種作物紋枯病菌菌株對(duì)小麥的致病性Fig.3　 The pathogenicity of isolates of Rhizoctonia spp.from three crops to wheat

根據(jù)1.2.4所述的病情調(diào)查及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，3種紋枯病菌菌株對(duì)小麥的致病性測(cè)定結(jié)果如圖3所示.從圖3可看出: 3種紋枯病菌菌株對(duì)小麥均具有致病性，但其引致的病害級(jí)別(致病力強(qiáng)弱)表現(xiàn)出相當(dāng)大的差異.所有供試的水稻紋枯病菌菌株和玉米紋枯病菌菌株對(duì)3個(gè)小麥品種(CI12633，揚(yáng)麥229和豫麥49)的平均病級(jí)均低于2.0;而20個(gè)小麥紋枯病菌菌株對(duì)上述3個(gè)小麥品種的平均病級(jí)接近5.0.由此可見，水稻紋枯病菌菌株和玉米紋枯病菌菌株對(duì)小麥的致病力較弱且差異不顯著，而小麥紋枯病菌菌株對(duì)其原寄主小麥的致病力最強(qiáng).

3　結(jié)論與討論

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，作物輪作和間作是提高土地單位面積產(chǎn)量和防治病害的有效措施之一.但不同的植物病原菌對(duì)不同寄主植物的交互致病性給作物輪作和間作帶來(lái)了一些不利影響.因此，植物病原菌交互致病性的研究對(duì)構(gòu)建有效的植物病害防治體系具有重要的指導(dǎo)意義.顏思齊等［17］研究了水稻、玉米、小麥紋枯病菌和棉花立枯病菌之間的關(guān)系，結(jié)果顯示4種病菌都能侵染水稻、玉米和小麥，而小麥紋枯病菌不能侵染棉花，水稻和玉米紋枯病菌對(duì)棉花亦未表現(xiàn)出明顯的致病性.夏正俊等［18］在鑒定江蘇省幾種作物病原絲核菌所屬種及菌絲融合群的基礎(chǔ)上，對(duì)6種作物病原絲核菌菌株進(jìn)行了人工交互接種試驗(yàn)，結(jié)果表明6種作物病原絲核菌對(duì)各自的原分離作物寄主均表現(xiàn)出強(qiáng)致病力.本研究通過水稻、玉米和小麥紋枯病菌各20個(gè)菌株對(duì)水稻、玉米和小麥各3個(gè)品種進(jìn)行了接種，測(cè)定了其交互致病性.結(jié)果表明:各供試紋枯病菌菌株都能單獨(dú)侵染3種供試作物，而各供試菌株對(duì)原寄主的致病力總體來(lái)說強(qiáng)于對(duì)其他寄主的致病力.根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，水稻紋枯病菌和玉米紋枯病菌的致病力雖存在差異，但兩者差異不大，意味著水稻紋枯病菌和玉米紋枯病菌可以相互交叉感染，這可能與它們同屬于立枯絲核菌有關(guān)，在作物輪作時(shí)應(yīng)引起注意.而小麥紋枯病菌菌株對(duì)小麥的致病力明顯地強(qiáng)于對(duì)水稻和玉米的致病力，前者與后兩者的差異達(dá)到顯著水平.另外，同一作物的20個(gè)菌株在接種同一寄主植物時(shí)，除小麥紋枯病菌20個(gè)菌株接種玉米時(shí)致病性差異較小外，其余均存在一定程度的差異.所以在接種試驗(yàn)中，設(shè)置了每個(gè)菌株分別接種3種作物的10株幼苗，每個(gè)處理3次重復(fù)，并以算術(shù)平均數(shù)來(lái)反映每個(gè)菌株的致病力.本研究采用作物苗期稻谷接種體接種法，雖然在供試菌株、供試作物品種和接種方法等方面與前人的研究不盡相同，但均得到了與前人相同或相似的結(jié)論［6，17-18］，從而也進(jìn)一步證明了絲核菌屬真菌寄主范圍的廣泛性以及利用作物輪作控制絲核菌病害的復(fù)雜性和艱巨性.

參考文獻(xiàn):

［1］SNEH B，BURPEE L，OGOSHI A，et al.Identification of Rhizoctonia species［M］.St.Paul，Minnesota: APS Press，1991.

［2］何迎春，高必達(dá).立枯絲核菌的生物防治［J］.中國(guó)生物防治，2000，16(1):31-34.

［3］黃江華，楊媚，周而勛，等.13種植物絲核菌對(duì)水稻、甜玉米、黃瓜和甘藍(lán)的交互致病性［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，27(2):198-203.

［4］CARLING D E，KUNINAGA S，BRAINARD K A.Hyphal anastomosis reactions，rDNA-internal transcribed spacer sequences，and virulence levels among subsets of Rhizoctonia solani anastomosis group-2 (AG-2) and AGBI［J］.Phytopathology，2002，92(1):43-50.

［5］李永娟，劉順，朱杰華，等.河北省小麥及玉米紋枯病菌生物學(xué)特性初步研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2007，9(1):47-51.

［6］楊根華，董文漢，李梅，等.云南省水稻紋枯病菌系研究［J］.菌物系統(tǒng)，2002，21(2):274-279.

［7］THIND T S，AGGARWAL R.Characterization and pathogenic relationships of Rhizoctonia solani isolates in a potato-rice system and their sensitivity to fungicides［J］.J Phytopathol，2008，156(10):615-621.

［8］YOU M P，LANCASTER B，Sivasithamparam K，et al.Cross-pathogenicity of Rhizoctonia solani strains on pasture legumes in pasture-crop rotations［J］.Plant and Soil，2008，302(1/2):203-211.

［9］SILVA-BARRETO F A D，PEREIRA W V，CIAMPI M B，et al.Rhizoctonia solani anastomosis group 4 (AG-4 HG I and HG III) associated with weed species from a potato cropping area［J］.Summa Phytopathol，2010，36 (2):145-154.

［10］SOUZA E C，KURAMAE E E，NAKATANI A K，et al.Cytomorphological，cultural，molecular and pathogenical characterization of Rhizoctonia solani Kühn associated with rice in Tocantins，Brazil［J］.Summa Phytopathol，2007，33(2):129-136.

［11］GAINO A P D S，BASSETO M A，GASPAROTTO L，et al.Phylogenetic inference reveals the complex etiology of the target and leaf spot diseases on rubber tree and other species cultivated in the Amazon［J］.Acta Sci-Agron，2010，32(3):385-395.

［12］DUBEY S C，TRIPATHI A，UPADHYAY B K，et al.Pathogenic behavior of leguminous isolates of Rhizoctonia solani collected from different Indian agro-ecological regions［J］.Indian J Agr Sci，2011，81(10):948-953.

［13］BUENO C J，BETTIOL W，MESA E C，et al.Report of Rhizoctonia solani AG-4 HG I on chrysanthemum (white and yellow papyrus) and R.solani AG-4 HG III on gypsophila in the S珓ao Paulo State，Brazil，and their cross pathogenicity［J］.Summa Phytopathol，2013，39(4):286-289.

［14］王子斌，左示敏，李剛，等.水稻紋枯病幾種田間病級(jí)調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)的比較研究［J］.揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，30(4):57-62.

［15］楊世文，劉永發(fā)，陳淑瓊.玉米紋枯病發(fā)生規(guī)律及測(cè)報(bào)技術(shù)的探討［J］.中國(guó)植保導(dǎo)刊，1992，12(4):3-5.

［16］汪敏，呂柏林，邢小萍，等.河南省小麥紋枯病菌的群體組成及致病力分化研究［J］.植物病理學(xué)報(bào)，2011，41 (5):556-560.

［17］顏思齊，吳幫承，唐顯富，等.禾谷類作物紋枯病研究: Ⅰ:水稻、玉米、小麥紋枯病和棉花立枯病四者之間的關(guān)系［J］.植物病理學(xué)報(bào)，1984，14(1):35-32.

［18］夏正俊，顧本康，李清銑.江蘇省幾種作物絲核菌交互致病性的聚類分析［J］.植物病理學(xué)報(bào)，1993，23(1):25-30.

【責(zé)任編輯霍歡】

Cross-pathogenicity of Rhizoctonia spp.from rice，maize and wheat on these three crops

WANG Chenjiaozi?，HE Xiaoxia?，YANG Mei，ZHOU Erxun
(College of Agriculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

Abstract:【Objective】To clarify the pathogenicity differences of Rhizoctonia spp.strains isolated from different crop hosts.【Method】Twenty R.solani strains were isolated from rice，maize and wheat plants respectively.Their cross-pathogenicities of R.cerealis to rice，maize and wheat were determined by artificial inoculation.【Result and conclusion】Each isolate of R.solani and R.cerealis was able to infect these three crops，but the virulences on different crops were quite different.It showed stronger virulence on the original host，while weaker virulence on other hosts.These findings provide an important theoretical basis for the prevention of cross-infection of different plant pathogens in the crop rotation and intercropping processes.

Key words:Rhizoctonia spp.; rice; maize; wheat; cross-pathogenicity

基金項(xiàng)目:公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(nyhyzx3-16)

作者簡(jiǎn)介:王陳驕子(1991—)，女，碩士研究生，E-mail: 513425099@ qq.com;賀曉霞(1984—)，女，農(nóng)藝師，碩士，E-mail: 1083353468@ qq.com;“?”表示對(duì)本文貢獻(xiàn)相同;通信作者:周而勛(1962—)，男，教授，博士，E-mail: exzhou@ scau.edu.cn

收稿日期:2015-02-11

文章編號(hào):1001-411X(2015) 06-0082-05

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

中圖分類號(hào):S435.1