溫韋華， 陳進(jìn)勇

（1.北京市植物園／北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心／城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室， 北京100093；2.中國園林博物館， 北京100072）

地被植物常用于園林中作地面覆蓋層，是構(gòu)成園林中復(fù)層植物群落所必需的植物材料［1］。鄉(xiāng)土地被植物具有覆蓋力強(qiáng)、生長迅速、管理容易等特性，最能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀簧L條件。在我國北方地區(qū)，夏季暴雨常發(fā)，鄉(xiāng)土地被植物經(jīng)過4—6月的快速生長，對道路綠地及林間隙地能夠有效覆蓋，覆蓋度達(dá)60%～70%，能有效防止水土流失［2］。因此，鄉(xiāng)土地被是用作水土保持及生態(tài)修護(hù)的良好植物材料。對鄉(xiāng)土植物資源進(jìn)行適當(dāng)?shù)拈_發(fā)，既有助于形成地域性植被特色景觀，還對城市生態(tài)環(huán)境的建設(shè)和生物多樣性的保護(hù)具有重要意義。北京地區(qū)擁有豐富的地被資源，一些具有較高的觀賞價值和保水持水能力，在園林應(yīng)用中具有極大的開發(fā)潛力［3］。

目前，地黃、米口袋、蛇莓等多處于野生狀態(tài)，了解其種子萌發(fā)的條件和特性有助于為加強(qiáng)其園林應(yīng)用提供理論依據(jù)。本試驗旨在對鄉(xiāng)土地被進(jìn)行種子萌發(fā)特性研究，通過試驗解決當(dāng)下地被植物的繁殖和應(yīng)用推廣問題，以期對豐富北京地被植物做出有益貢獻(xiàn)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗采用的發(fā)芽試驗材料為北京鄉(xiāng)土植物地黃（Rehmannia glutinosa）、米 口 袋 （Gueldenstaedtia verna）、紅 花 錦 雞 兒 （Caragana rosea）、白 屈 菜（Chelidonium majus L.）、蛇莓（Duchesnea indica）在自然生長狀態(tài)下的成熟種子，均于2014年5月采自北京植物園內(nèi)。試驗種子采種后在陰涼通風(fēng)處晾干，剔除雜物后放在4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 試驗方法

1.2.1 種子千粒重的測定和吸水能力的測定

從完全晾干的純凈種子中，每種種子隨機(jī)取1 000粒，用電子天平稱重后計算平均值，重復(fù)3次，由此得出每種種子的千粒重。

在室溫條件下，稱取1 000粒供試種子的重量后置于清水中。24h將種子取出，用濾紙吸干種子表皮的水分后進(jìn)行稱重。重復(fù)3次后計算種子的吸水率。

種子吸水率（%）＝千粒種子的吸水量／千粒重×100%。

1.2.2 種子萌發(fā)特性的測定

發(fā)芽方法與數(shù)據(jù)統(tǒng)計：2014年5—6月，采用紙培法，在恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽試驗。每種種子選取40粒，重復(fù)3次，室溫下浸泡于去離子水中24h后，置于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，在設(shè)定的環(huán)境條件下的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)后每天記錄發(fā)芽數(shù)，直至連續(xù)3d不再發(fā)芽為止。發(fā)芽試驗結(jié)束后，按照以下公式統(tǒng)計或計算初始發(fā)芽天數(shù)、終止發(fā)芽天數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)芽勢。所得數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

發(fā)芽率（%）＝發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)×100%。

1.2.3 種子在不同溫度和光照條件下的萌發(fā)試驗

選取相同型號的3臺培養(yǎng)箱（HPG－280BX），分別設(shè)置如下條件（見表1）。取置有地黃、米口袋、紅花錦雞兒、白屈菜、蛇莓種子的培養(yǎng)皿于設(shè)置不同溫度和光照條件下的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。每臺培養(yǎng)箱內(nèi)的每種種子設(shè)2份，其中1份用3層黑色塑料薄膜遮光后培養(yǎng)。3臺培養(yǎng)箱設(shè)置的晝夜交替時間相同。

表1 5種鄉(xiāng)土地被植物種子的培養(yǎng)條件

2 結(jié)果與分析

2.1 種子的千粒重及吸水能力

千粒重是體現(xiàn)種子大小、飽滿程度、種子質(zhì)量的一項重要指標(biāo)，體積大或重量大的種子比小的種子通常具有較充實的貯藏物質(zhì)。對于地被種子而言，其種子體積相對比較均勻。從表2可以看出，地黃、蛇莓、白屈菜的千粒重不足1g，米口袋種子1.401 9g相對較大，紅花錦雞兒最大，達(dá)32.462 0g。種子的大小（重量）是每個后代物質(zhì)與能量投資的指數(shù)，能貯藏更多的物質(zhì)，為種子萌發(fā)提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)和能量，保證幼苗能夠有充足的資源，以便在種間競爭中處于優(yōu)勢。

表2 5種鄉(xiāng)土地被植物種子千粒重和吸水情況

水分是種子萌發(fā)的重要條件。種子的吸水能力與植物種類、種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分等因素相關(guān)。從表2可知，24h內(nèi)紅花錦雞兒種子的吸水率最高，為自重的142.61%；其次是地黃和蛇莓，吸水率分別是自重的110.34%和53.13%；白屈菜和米口袋種子的吸水率分別為45.31%和12.87%，均未達(dá)自重的50%。吸水率是衡量種子吸水能力的重要指標(biāo)，24h內(nèi)種子的吸水率能在一定程度上說明種子的吸水能力及速率、萌發(fā)能力及速度。24h內(nèi)，紅花錦雞兒種子的吸水率最高，與其需要快速充分吸水以保證種族繁衍是相符合的。米口袋種子的吸水率最低，表明米口袋種子在正常環(huán)境溫度條件下不能快速吸收足夠的水分以滿足萌發(fā)的需要。

2.2 種子在不同培養(yǎng)條件下的萌發(fā)特性

2.2.1 地 黃

地黃種子按照表1進(jìn)行培養(yǎng)后第3天，各種處理均有種子開始萌發(fā)（圖1），光／暗處理（X）的種子萌發(fā)較快，在第6天發(fā)芽率均超過60%，在第11天發(fā)芽率達(dá)到最大值70%～80%。全黑暗處理的種子萌發(fā)較慢，在第10天后發(fā)芽率基本沒有增長，且均低于60%。

圖1 不同培養(yǎng)條件下地黃種子的萌發(fā)進(jìn)程

對不同處理的種子最大發(fā)芽率進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果（表3）表明，光照對種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著性影響，光暗交替有利于地黃種子的萌發(fā)，黑暗條件下，種子萌發(fā)顯著受到抑制。雖然在黑暗條件下不同溫度處理的種子發(fā)芽率有一定差異，但溫度梯度的影響并不產(chǎn)生顯著性差異。

表3 不同處理對地黃種子發(fā)芽率的影響（%）

對地黃種子的萌發(fā)實驗表明，光照處理有利于種子萌發(fā)，這與地黃的種子形態(tài)和生理特性相關(guān)。

2.2.2 米口袋

由于米口袋種皮致密，種子在常溫下吸水率僅為12.87%，明顯低于一般種子，需要對米口袋的種皮進(jìn)行處理才能保證其正常發(fā)芽，本試驗嘗試采用開水浸泡預(yù)處理法。按照表4對米口袋種子進(jìn)行萌發(fā)初試驗，分別將經(jīng)過涼水、開水浸泡24h的種子置于25～15℃變溫條件下進(jìn)行培養(yǎng)。

表4 米口袋種子萌發(fā)初實驗設(shè)計

從圖2可以看出，米口袋種子培養(yǎng)后第2天開始萌發(fā)。經(jīng)過開水浸泡的米口袋種子M 2、M 2’萌發(fā)迅速，第11天發(fā)芽率均超過60%。而經(jīng)過涼水浸泡的米口袋種子M 1、M 1’萌發(fā)速度極為緩慢，至培養(yǎng)38d時發(fā)芽率仍不足10%。不同培養(yǎng)條件下，米口袋種子發(fā)芽率以 M 2最高，達(dá)94.17%；其次為 M 2’，達(dá)82.5%；再次為 M 1，達(dá) 9.17%；最低 為 M 1’，僅8.33%。說明開水浸泡有利于種子萌發(fā)，常溫水浸泡效果差。

圖2 涼水浸泡與開水浸泡后米口袋種子萌發(fā)情況的比較

用SPSS對數(shù)據(jù)的差異性進(jìn)行顯著性分析，如表5，開水浸泡對種子最大發(fā)芽率起著顯著性影響，不同光照處理之間對最大發(fā)芽率不產(chǎn)生顯著差異。

表5 不同處理后米口袋種子發(fā)芽率比較（%）

種子萌發(fā)初實驗確定開水浸泡種子有利于促進(jìn)種子萌發(fā)后，按照表1進(jìn)行培養(yǎng)。定期觀測種子萌發(fā)情況，并進(jìn)行分析。

用開水浸泡米口袋種子后進(jìn)行不同條件下的培養(yǎng)，如圖3，2～3d后種子開始萌發(fā)，至第8天，Z和Z’處理的種子發(fā)芽率超過60%，至第11天，Y和Y’的種子發(fā)芽率超過60%，X和X’的種子發(fā)芽率超過60%的天數(shù)為13～14d?？梢?，不同處理的種子萌發(fā)速度不一，表現(xiàn)出溫度越高萌發(fā)越快的趨勢，而種子萌發(fā)與光照的關(guān)系并不明顯。由于米口袋種子發(fā)育程度不一，達(dá)到最大發(fā)芽率所需時間長達(dá)1個多月，但25d后所有處理的種子發(fā)芽率均超過80%，以后僅有零星發(fā)芽。不同處理的最大發(fā)芽率比較，除X和Y’低于90%外，其余均大于90%，差別不明顯，可見給予足夠的時間，大部分種子均能萌發(fā)。

圖3 不同培養(yǎng)條件下，開水浸泡過的米口袋種子的萌發(fā)進(jìn)程

2組種子萌發(fā)試驗表明，米口袋種皮致密，影響種子吸水，用開水浸泡處理后，能大幅提高種子的發(fā)芽率。對不同處理的種子最大發(fā)芽率進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果表明，無論是溫度還是光照均對種子萌發(fā)無顯著性影響（表6）?？梢?，前處理是米口袋種子萌發(fā)的關(guān)鍵。

表6 不同培養(yǎng)條件對開水浸泡過的米口袋種子發(fā)芽率的影響（%）

2.2.3 紅花錦雞兒

圖4 不同處理條件下紅花錦雞兒種子的萌發(fā)進(jìn)程

如圖4，紅花錦雞兒種子培養(yǎng)2～3d后開始萌發(fā)，3～4d后X、Y、X’、Y’的發(fā)芽率即超過60%，而Z、Z’到8～10d后發(fā)芽率才超過60%。可見20～25℃溫度較適宜紅花錦雞兒的種子萌發(fā)，30℃的高溫條件下紅花錦雞兒種子萌發(fā)較慢。Y、Y’在6～8d發(fā)芽率達(dá)到100%，表明25℃／15℃最適合種子萌發(fā)；X和X’在第6天達(dá)到最大值95%和87%；Z和Z’在9～12d達(dá)到最大值70%左右。

對不同處理的種子最大發(fā)芽率進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果表明，溫度對紅花錦雞兒的種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著性影響（表7），25℃／15℃和20℃／10℃較好，30℃／20℃則顯著抑制了種子發(fā)芽率。光照對種子萌發(fā)不產(chǎn)生顯著影響。

表7 不同處理對地黃種子發(fā)芽率的影響（%）

2.2.4 白屈菜

白屈菜種子培養(yǎng)后萌發(fā)較慢（圖5），不同處理在第10至19天開始萌發(fā)，X’和X分別在第14天和17天發(fā)芽率超過60%，并在第20、25天達(dá)到最大值96%和91%。Y’在第24天種子發(fā)芽率超過60%，隨后仍陸續(xù)萌發(fā)，在第41天達(dá)到最大值76%。Y的最大值出現(xiàn)在第40天，為59%。Z和Z’的發(fā)芽率最低，不超過24%。由此可見，不同處理之間的種子發(fā)芽率存在差異，X’和X處理最好，最大發(fā)芽率均超過90%，X’萌發(fā)進(jìn)程較X提前4d左右；Z和Z’處理最差，發(fā)芽率均不超過24%；Y’和Y居中，其中Y’較Y發(fā)芽率高出20%左右，萌發(fā)進(jìn)程提前7d左右。

圖5 不同處理條件下白屈菜種子的萌發(fā)進(jìn)程

表8 不同處理對白屈菜種子發(fā)芽率的影響（%）

對不同處理的種子最大發(fā)芽率進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果表明，溫度對白屈菜的種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著性影響，各溫度梯度均存在顯著性差異（表8），20℃／10℃變溫有利于種子萌發(fā)，30℃／20℃的高溫對種子萌發(fā)不利，25℃／15℃居中。光照雖然在一定程度上影響種子萌發(fā)，但并未產(chǎn)生顯著性影響。

2.2.5 蛇 莓

蛇莓種子不經(jīng)堿處理，直接培養(yǎng)5～8d后開始萌發(fā)（圖6），至12～15d后X、Y、X’、Y’的發(fā)芽率超過60%，且X、Y’、X’、Y 分別在15，20，23，27d發(fā)芽率超過90%，而Z的最大發(fā)芽率不超過50%，Z’不到18%?？梢姴煌幚淼姆N子發(fā)芽率差別較大。

圖6 不同處理條件下蛇莓種子的萌發(fā)進(jìn)程

對不同處理的種子最大發(fā)芽率進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果表明，溫度對蛇莓的種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著性影響，20℃／10℃和25℃／15℃顯著優(yōu)于30℃／20℃（表9），高溫對種子萌發(fā)不利。光照對種子萌發(fā)不起顯著性作用。

表9 不同處理對蛇莓種子發(fā)芽率的影響（%）

3 討 論

光照促進(jìn)地黃種子萌發(fā)，12h光照、黑暗交替條件下，6d后的發(fā)芽率即超過60%。地黃種子細(xì)小如塵，測定后千粒重僅0.089 9g，蒴果開裂后可隨風(fēng)飄落在地面或墻面上，因而在荒坡、墻頭等看似惡劣的環(huán)境條件下能生息繁衍，樹蔭下則鮮有生長［4］。地黃種子光照促進(jìn)萌發(fā)、吸水速度快、萌發(fā)迅速的特性，說明地黃適合作為生態(tài)修復(fù)的先鋒植物。

米口袋耐寒、耐旱、耐貧瘠，具有較強(qiáng)的抗性。其結(jié)實量大，莢果成熟后裂開，種子散落，但自播繁殖量少。米口袋種皮厚而堅硬，常溫下吸水能力弱，開水浸泡的預(yù)處理能大幅提高米口袋種子的吸水率。開水浸泡1晚后，在30℃／20℃下8d種子發(fā)芽率即超過60%。采用種子預(yù)處理方法，可以有效解決米口袋種子自播繁殖量少的難題。

紅花錦雞兒株叢緊密，開花量大，耐旱，耐貧瘠，是很好的地被植物，但園林應(yīng)用較少［5］。紅花錦雞兒種子較易萌發(fā)，無論光照與黑暗，無論是25℃／15℃還是20℃／10℃條件下，3～4d后種子發(fā)芽率即超過60%，具有較高的種子繁殖效率，適合作為地被植物廣泛推廣。

白屈菜種子萌發(fā)較慢，低溫有利于其萌發(fā)，在20℃／10℃培養(yǎng)溫度下，無論光照還是黑暗，14～17d后種子發(fā)芽率超過60%。根據(jù)白屈菜種子的萌發(fā)特性可安排在秋季進(jìn)行繁殖育苗工作。蛇莓植株矮小，匍匐生長，覆蓋地面能力強(qiáng)，常生于陰濕處?；ㄆ?—5月，花后結(jié)果，有較高觀賞價值。蛇莓種子在20℃／10℃和25℃／15℃培養(yǎng)條件下，1周后的發(fā)芽率超過60%，優(yōu)于30℃／20℃的培養(yǎng)條件。蛇莓果期正值夏季，對其種子萌發(fā)特性的研究有助于解釋園林應(yīng)用中?？抠橘肭o進(jìn)行無性繁殖，而自然條件下很少見其自播繁衍［6］。

在生態(tài)城市建設(shè)中，合理開發(fā)利用野生地被植物資源勢在必行，對于打造區(qū)域特色、保護(hù)資源和環(huán)境具有積極的現(xiàn)實意義。北京具有豐富的地被植物種質(zhì)資源，這對開發(fā)利用鄉(xiāng)土地被植物有著得天獨厚的優(yōu)越條件［7］。目前對北京地區(qū)野生鄉(xiāng)土地被的研究不多［8］，摸清鄉(xiāng)土地被植物種子萌發(fā)的特性，有助于解決園林應(yīng)用中的繁殖問題，具有先導(dǎo)性意義，須進(jìn)一步加強(qiáng)本地野生地被植物的資源開發(fā)和園林應(yīng)用研究，不斷發(fā)掘、篩選優(yōu)良鄉(xiāng)土地被植物種類并大量應(yīng)用于北京城市園林綠化。

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［2］王青蘭.兩種野生地被植物的生態(tài)修復(fù)效果研究［J］.山西水土保持科技，2010（1）：26－27.

［3］張玲慧，夏宜平.地被植物在園林中的應(yīng)用及研究現(xiàn)狀［J］.中國園林，2003（9）：54－57.

［4］劉明久，許桂芳，王鴻升.四種野生地被植物資源及種子特性研究資源與利用［J］.種子，2007，26（12）：47－49.

［5］趙曉英，任繼周.李延梅，等.3種錦雞兒種子萌發(fā)對溫度和水分的響應(yīng)［J］.西北植物學(xué)報，2005，25（2）：211－217.

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