賈風(fēng)勤， 李幼龍， 張會(huì)群

（1．烏魯木齊職業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院， 新疆 烏魯木齊830002；2．中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理與地理研究所， 烏魯木齊830011； 3．伊犁師范學(xué)院， 新疆 伊寧835000）

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，也是植物繁殖過程中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，萌發(fā)特征影響著幼苗的存活能力和個(gè)體適合度［1］。作為幼苗建成的前提，種子萌發(fā)甚至決定某些植物的稀有性和分布范圍，深入分析種子萌發(fā)特點(diǎn)及其調(diào)控因子，不但可以明確其自然有性更新的原因，而且可以使人工控制種群更新成為現(xiàn)實(shí)［2］。

狗尾草（Setaria viridis）和金色狗尾草（Setaria glauca（L．）Beauv）均為為禾本科狗尾草屬1年生草本植物，均具有休眠特征，常形成斑塊狀的單優(yōu)種群生長(zhǎng)在路邊、林緣和棄耕農(nóng)田中。但作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分［3－4］，當(dāng)其以一定密度存在時(shí)對(duì)某些植物抵抗惡劣環(huán)境有協(xié)助作用［5］，并對(duì)鹽堿離子富集較強(qiáng)［6］，在棄（退）耕地植被自然恢復(fù)方面有著積極作用。同時(shí)狗尾草和金色狗尾草的適口性好，生產(chǎn)力高，為各種家畜所喜食［7］，對(duì)于家畜飼料有一定的補(bǔ)飼意義。通過對(duì)棄耕當(dāng)年稻田的植被調(diào)查觀察發(fā)現(xiàn)，狗尾草和金色狗尾草可以成為共同優(yōu)勢(shì)種在同一生境中共存。因此，擬通過狗尾草和金色狗尾草種子萌發(fā)試驗(yàn)弄清兩物種種子萌發(fā)率、萌發(fā)進(jìn)程和休眠率等對(duì)溫度反應(yīng)的特點(diǎn)，以期闡明狗尾草和金色狗尾草在同一生境中以共優(yōu)勢(shì)種共存機(jī)制，為兩者在棄（退）耕地惡劣生境植被恢復(fù)、水土保持等方面的合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

表1 不同溫度條件下2種狗尾草種子萌發(fā)率差異顯著性比較（%）

表2 不同溫度條件下2種狗尾草種子的初始萌發(fā)時(shí)間

1 材料與方法

1．1 供試材料

選擇狗尾草和金色狗尾草種子為實(shí)驗(yàn)材料。種子于2012年采自新疆伊犁霍城縣棄耕當(dāng)年的水稻田，采集方法為每株植物間距離不小于3 m，植株數(shù)不少于100。伊犁霍城縣位于44°06′～44°18′N，80°48′～81°58′E，海拔650～1 100 m，屬于溫帶半干旱氣候，無霜期165 d，年均氣溫9．1℃，年均降水219 mm。所采集的種子自然風(fēng)干，清理后在－20℃冰箱中貯藏。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

對(duì)需進(jìn)行試驗(yàn)的種子進(jìn)行單粒分揀，盡量去除蟲蛀、空粒種子。溫度設(shè)置為0℃／5℃、5℃／15℃、10℃／25℃、15℃／25℃、20℃／30℃、25℃／35℃共6個(gè)變溫處理。設(shè)置2個(gè)光處理為12 h光照／12 h黑暗和24 h黑暗。

1．3 萌發(fā)試驗(yàn)及觀測(cè)指標(biāo)

將種子置于墊有2層濾紙的90 mm培養(yǎng)皿中，每次重復(fù)50粒種子，3次重復(fù)。黑暗處理種子需用鋁箔包裹裝有培養(yǎng)皿的自封袋得到24 h黑暗環(huán)境，在裝有綠色光源的暗室中進(jìn)行種子萌發(fā)檢測(cè)。每皿加入5 m L蒸餾水，萌發(fā)期間及時(shí)補(bǔ)充蒸餾水，以保證種子萌發(fā)所需水。每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)情況，以胚根長(zhǎng)為2 mm作為標(biāo)準(zhǔn)判斷種子是否萌發(fā)。

以3個(gè)重復(fù)中有1粒種子萌發(fā)即為該處理的發(fā)芽始期，連續(xù)12 d不再有種子發(fā)芽為萌發(fā)結(jié)束。萌發(fā)結(jié)束后，對(duì)未萌發(fā)的種子用1%TTC染色，24 h后檢驗(yàn)種子活力。如果胚被染成紅色，則表明種子有活力（可認(rèn)為處于休眠狀態(tài)）。腐爛種子和沒有活力種子均認(rèn)為是死亡種子。統(tǒng)計(jì)種子的萌發(fā)率、累計(jì)萌發(fā)率、初始發(fā)芽時(shí)間、休眠率。

萌發(fā)率（%）＝n／N×100% （n為累計(jì)發(fā)芽種子數(shù)，N 為供試種子總數(shù)）；

休眠率（%）＝n／N×100% （n為胚染成紅色的種子數(shù)，N 為供試種子總數(shù)）。

2 結(jié)果與分析

2．1 溫度對(duì)狗尾草和金色狗尾草種子萌發(fā)率的影響

5℃／15℃和10℃／20℃是狗尾草種子萌發(fā)的適宜溫度，光照或黑暗環(huán)境中兩者均無顯著差異，光照條件下種子萌發(fā)率分別為20%和30%，黑暗條件下種子萌發(fā)率增加至49%和45%。15℃／25℃、20℃／30℃和25℃／35℃均抑制種子萌發(fā)，3個(gè)溫度間萌發(fā)率在光照或黑暗條件下均無顯著差異，0℃／10℃無種子萌發(fā)（表1）。在6個(gè)溫度處理中狗尾草種子萌發(fā)率均小于50%。金色狗尾草種子萌發(fā)的適宜溫度與狗尾草相同，但種子萌發(fā)率要高于狗尾草，光照條件下種子萌發(fā)率均達(dá)到78%，黑暗條件下分別為71%和78%。隨溫度升高表現(xiàn)為抑制種子萌發(fā)，0℃／10℃、20℃／30℃和25℃／35℃對(duì)萌發(fā)率的影響要顯著高于15℃／25℃（表1）。由此可知，高溫和低溫都不利于2種狗尾草種子的萌發(fā)，溫度對(duì)金色狗尾草種子萌發(fā)抑制作用要小于狗尾草。

2．2 溫度對(duì)狗尾草和金色狗尾草初始萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)進(jìn)程的影響

低溫抑制狗尾草種子萌發(fā)，0℃／10℃時(shí)狗尾草種子在整個(gè)試驗(yàn)期間無萌發(fā)，在5℃／15℃時(shí)有種子萌發(fā)，在光照和黑暗條件下分別于第42天和第30天觀察到第1粒種子萌發(fā)。隨溫度升高，初始萌發(fā)時(shí)間迅速縮短且逐漸趨于一致，在5～9 d內(nèi)出現(xiàn)種子萌發(fā)。除20℃／30℃、25℃／35℃外，其余4個(gè)萌發(fā)溫度下光照環(huán)境較黑暗而言，對(duì)種子初始萌發(fā)時(shí)間的影響表現(xiàn)為延遲萌發(fā)，但對(duì)同一溫度條件下整個(gè)萌發(fā)進(jìn)程無顯著影響，均表現(xiàn)為緩慢萌發(fā)（表1、表2、圖1）。

圖1 不同溫度條件下狗尾草種子萌發(fā)進(jìn)程

圖2 不同溫度條件下金色狗尾草種子萌發(fā)進(jìn)程

圖3 溫度與狗尾草和金色狗尾草種子休眠率間關(guān)系

溫度對(duì)金色狗尾草種子初始萌發(fā)時(shí)間的影響與狗尾草略有不同，0℃／10℃條件有種子萌發(fā)，且初始萌發(fā)時(shí)間較狗尾草提前。其中5℃／15℃條件下，光照和黑暗環(huán)境下金色狗尾草種子初始萌發(fā)時(shí)間較狗尾草種子分別提前22 d和14 d。溫度對(duì)金色狗尾草種子萌發(fā)進(jìn)程影響與狗尾草也有所不同。種子初始萌發(fā)后金色狗尾草種子萌發(fā)進(jìn)程均表現(xiàn)出迅速萌發(fā)，且短時(shí)間內(nèi)達(dá)到萌發(fā)最大值（表2、圖2），但在同一溫度下，光照和黑暗環(huán)境對(duì)萌發(fā)進(jìn)程無顯著影響（表1）。

2．3 溫度對(duì)狗尾草和金色狗尾草休眠率的影響

對(duì)于未萌發(fā)的種子進(jìn)行休眠檢測(cè)，結(jié)果表明，一部分種子處于休眠狀態(tài)，一部分種子已死亡。在光照環(huán)境中，狗尾草種子平均休眠率為33%，其中15℃／25℃時(shí)最低，為16%，5℃／15℃時(shí)休眠率最高，為44%；黑暗環(huán)境下狗尾草種子平均休眠率為32%。光照或黑暗條件下各溫度間種子休眠率均無顯著差異（圖3）。

金色狗尾草種子休眠率對(duì)溫度的反應(yīng)較狗尾草明顯，在光照處理下各溫度間種子休眠率呈顯著差異。其中，休眠率最高達(dá)53%（0℃／10℃），最低為5%（5℃／15℃）。黑暗環(huán)境下金色狗尾草種子休眠率也受到溫度的顯著影響（圖3）。其中0℃／10℃、20℃／30℃和25℃／35℃休眠率要顯著高于其余3個(gè)溫度處理。

3 結(jié)論與討論

適宜的溫度能夠使種皮軟化，促進(jìn)種子的吸水、影響酶促過程，溫度過高或過低均能影響種子活力，造成萌發(fā)率下降等［8－10］。在本研究中，溫度顯著影響著狗尾草種子的萌發(fā)率，對(duì)休眠率則無顯著影響；金色狗尾草的萌發(fā)率和休眠率均受溫度顯著影響，這可解釋兩者在同一生境下共同生長(zhǎng)的部分原因。狗尾草叢徑大、分蘗數(shù)量多均值為17．63±14．98，株高平均為（45．40±49．20）cm，種子粒小且數(shù)量多占總生物量的21．60%±4．66%，6個(gè)變溫環(huán)境中狗尾草種子萌發(fā)率低于50%，休眠率最高可達(dá)44%。金色狗尾草則表現(xiàn)為分蘗株數(shù)量少（4．16±2．47），植株高大（73．73±77．71）cm，穗長(zhǎng)、種子粒大而數(shù)量少（占總生物量的22．22%±2．52%）［11－12］，在適宜溫度條件下迅速萌發(fā)且萌發(fā)率可達(dá)78%，休眠率則低至5%。這表明狗尾草在不適宜種子萌發(fā)的溫度條件下，可通過種子休眠保持種子活力而延遲萌發(fā)等待適宜萌發(fā)條件，如果有種子萌發(fā)，則通過其龐大分枝、低矮株高等方式占據(jù)可能的生存空間。而金色狗尾草種子則可在不適宜狗尾草萌發(fā)的溫度條件下進(jìn)行萌發(fā)，實(shí)現(xiàn)提前占據(jù)適宜生境的生存策略，且采取與狗尾草相反的生長(zhǎng)方式，這都為兩者共存于同一生境提供了保證。

適宜的水、溫度、光照和氧氣在種子萌發(fā)過程中有著不同的作用，通過彼此的聯(lián)系共同影響著種子萌發(fā)。各因子對(duì)種子萌發(fā)過程影響的大小因植物生長(zhǎng)環(huán)境和種類的不同而異。百合科條葉百合和毛百合分別生長(zhǎng)在全光照、土壤濕度小和半蔭蔽、土壤濕度大的生境中，光照對(duì)前者種子萌發(fā)率無顯著影響，但溫度影響顯著，后者則相反［13］，這與本研究的結(jié)論相似。在試驗(yàn)開展的自然生境中，2種狗尾草共同生長(zhǎng)在全光照環(huán)境中，光照或黑暗環(huán)境對(duì)種子萌發(fā)率在相同溫度條件下無顯著影響。

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