付玉營(yíng)， 馬文廣， 曹棟棟， 鄭昀曄， 關(guān)亞靜， 胡 晉

（1.浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院種子科學(xué)中心， 杭州310029；2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 云南 玉溪653100； 3.浙江農(nóng)科種業(yè)有限公司， 杭州310021）

種子是植物體實(shí)現(xiàn)天然更新的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，其質(zhì)量關(guān)系到種群的繁衍與進(jìn)化以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的豐收。通過多種方式可以促進(jìn)種子萌發(fā)、增強(qiáng)作物抗逆性、提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)等。多胺（Polyamines，PAs）是生物代謝過程中產(chǎn)生的、廣泛存在于生物體內(nèi)的具有較高活性的一類低分子脂肪族含氮堿，參與種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、種子發(fā)育以及逆境響應(yīng)、種子休眠等重要生理過程。高等植物中常見的多胺有腐胺（Putrescine，Put）、亞 精 胺 （Spermidine，Spd）、精 胺 （Spermine，Spm）和鯡精胺（Agmtatine，Agm）等。多胺可以提高植物的抗逆性，特別是亞精胺，可能因?yàn)槠洫?dú)特的分子結(jié)構(gòu)而對(duì)植物的抗逆境能力作用更為明顯。研究在不同階段進(jìn)行多胺處理對(duì)種子生長(zhǎng)發(fā)育的影響，闡釋多胺調(diào)控種子萌發(fā)生長(zhǎng)及形成過程的機(jī)制，將為打破種子休眠、改善種子發(fā)芽、增強(qiáng)作物抗逆性、提高作物產(chǎn)量提供理論指導(dǎo)。

1 多胺代謝

植物種子中多胺水平影響種子的萌發(fā)生長(zhǎng)及發(fā)育，多胺水平通過多胺的合成及降解來調(diào)節(jié)。多胺在植物內(nèi)部的整個(gè)代謝過程如圖1所示［1－3］。

1.1 多胺的合成

植物組織內(nèi)常見的多胺有Put、Spd、Spm三種，其中Put為Spd與Spm的合成前體。生物合成過程中的途徑主要有2條：一是精氨酸（Arginine，Arg）在精氨酸脫羧酶（ADC）和水解酶（AIH）作用下脫去一分子CO2生成Agm，后者在水解酶（CPA）作用下生成Put，稱為精氨酸途徑；二是Arg水解生成鳥氨酸（Ornithine，Orn），后者在鳥氨酸脫羧酶（ODC）作用下生成腐胺，稱為鳥氨酸途徑。

1.2 多胺的分解

多胺的分解代謝主要由二胺氧化酶（DAO）和多胺氧化酶（PAO）2種酶催化實(shí)現(xiàn)。Put在DAO作用下生成氨基醛，然后環(huán)化成吡咯啉（PYRR）；Spd在DAO和PAO這2種酶作用下均可分解，經(jīng)DAO催化得到二氨基丙烷（DAP），然后形成β－丙胺酸、氨丙基吡咯啉（1－PYRR），經(jīng) PAO 催化得到 DAP 和PYRR；Spm在PAO作用下得到二氨基丙烷和氨丙基吡咯啉［2］，后者進(jìn)一步分解為1，5二氮雜雙環(huán)壬烷。

植物體內(nèi)可能存在Spd轉(zhuǎn)化為Put的氧化途徑。Claire等采用標(biāo)記Spd脈沖追蹤發(fā)現(xiàn)，在植物L(fēng)imonium tatarium 根中出現(xiàn)了帶標(biāo)記的Put和伽馬氨基丁酸（GABA），因此推測(cè)植物中存在Spd轉(zhuǎn)化為Put再進(jìn)一步氧化成GABA這一途徑［3］。

2 多胺對(duì)種子萌發(fā)、生長(zhǎng)及成熟的影響

2.1 多胺與種子萌發(fā)

在種子萌發(fā)早期，內(nèi)源多胺含量會(huì)發(fā)生一定的變化，且往往伴隨著或先于核酸、蛋白質(zhì)的合成［4］。Spd誘導(dǎo)鷹嘴豆種子中基因表達(dá)和RNA合成［5］，誘導(dǎo)水稻種子中蛋白質(zhì)的合成［6］，對(duì)種子萌發(fā)具有重要的促進(jìn)作用。因此認(rèn)為多胺可能在核酸和蛋白質(zhì)水平促進(jìn)種子的萌發(fā)。且種子萌發(fā)過程中遭遇逆境脅迫時(shí)內(nèi)源多胺含量上升，以減輕逆境對(duì)種子造成的傷害。在鹽逆境條件下，發(fā)芽的菠菜 （Spinacia oleracea L.）、萵 苣 （Lactuca sativa L.）、甜瓜（Cucumis melo L.）、辣椒（Capsicum annum L.）、花 椰 菜 （Brassica oleraceae L.var.Italica Plenk.）、甜菜根（Beta vulgaris L.var.crassa （Alef.）J.Helm.）和番茄（Lycopersicon esculentumMill.）種子中內(nèi)源Spd含量均有所上升以抵御鹽脅迫［7］。Zhao等發(fā)現(xiàn)，葡萄糖對(duì)蓮花（Lotus japonicus）種子萌發(fā)的抑制作用可以通過施加Spm得到緩解［8］。

2.1.1 多胺浸種對(duì)種子萌發(fā)的影響

化學(xué)浸種法是將種子浸漬在一定濃度的藥液中一定時(shí)間，然后取出晾干進(jìn)行播種，從而消滅種子表面和內(nèi)部所帶病原菌或害蟲的方法［9］。化學(xué)浸種也可以促進(jìn)種子較早發(fā)芽，提高種子的抗逆性，如采用水楊酸、乙烯利、多胺等浸種。多胺浸種處理能夠在一定程度上提高種子活力，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，并有效緩解各種脅迫條件對(duì)種子造成的傷害。

適宜濃度范圍（0.01～1.00mmol／L）的Spd浸種可能通過提高α－淀粉酶活性促進(jìn)玉米種子萌發(fā)［10］。Spd浸種不僅可以提高水稻種子的活力，還可以緩解鹽脅迫對(duì)水稻種子產(chǎn)生的毒害作用［11］。Spd浸種還可促進(jìn)低溫脅迫下辣椒種子的萌發(fā)，并對(duì)低溫脅迫下辣椒幼苗根部生長(zhǎng)產(chǎn)生積極影響［12］。重金屬能抑制蔬菜種子的萌發(fā)，通過Spd浸種后蔬菜種子活力上升，并 在 一 定 程 度 上 適 應(yīng) 重 金 屬 的 脅 迫［13］。0.5 mmol／L Spd與Put浸種處理均可誘導(dǎo)內(nèi)源脯氨酸的積累，顯著減輕次適溫（較高溫及較低溫）對(duì)種子萌發(fā)的不利影響［14］。袁小麗等發(fā)現(xiàn)，用0.01mmol／L Put或0.05mmol／L Spm對(duì)花生種子進(jìn)行浸種，可以顯著提高種子活力，并促進(jìn)其幼苗生長(zhǎng)［15］。

圖1 植物中主要多胺的合成與分解途徑

2.1.2 多胺引發(fā)對(duì)種子萌發(fā)的影響

種子引發(fā)（seed priming）最早由 Heydecker等提出，是一種控制種子緩慢吸水的種子處理技術(shù)，其原理為控制種子吸水作用至一定水平，即允許預(yù)萌發(fā)的代謝作用進(jìn)行，但防止胚根伸出，控制種子緩慢吸水使其停留在萌發(fā)吸脹的第二階段［16］。有關(guān)多胺引發(fā)的作用已有較多報(bào)道［17－22］，多胺引發(fā)不僅可以提高種子的發(fā)芽能力，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)，還可增強(qiáng)種子及幼苗的抗逆性。

Spd引發(fā)可以緩解低溫脅迫對(duì)茄子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的傷害，促進(jìn)種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)，并通過提高低溫脅迫下茄子幼苗抗氧化酶活性及幼苗脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量，增強(qiáng)幼苗的耐冷能力［17］，還可提高玉米種子和黑麥草種子吸脹期間的耐冷性和種子發(fā)芽能力［18－19］。Spd引發(fā)可顯著提高番茄種子的活力及抗氧化酶的活性［20］，提升水分脅迫下水稻種子的活力和幼苗的抗旱性［21］。鹽脅迫條件下，Spd引發(fā)可增加小麥產(chǎn)量，同時(shí)，Spd引發(fā)處理對(duì)幼苗內(nèi)部離子動(dòng)態(tài)平衡有積極作用，顯著降低Na＋及Cl－的吸收，降低鹽脅迫的傷害［22］。

Spd引發(fā)顯著提高了玉米不同發(fā)育時(shí)期種子萌發(fā)后胚根尖的4C∶2C比率，增強(qiáng)了DNA的復(fù)制速度［23］。在鹽堿脅迫條件下，外源Spd預(yù)處理番茄種子導(dǎo)致DAO活性上升，PAO活性下降，Spd和Spm含量顯著上升，從而誘導(dǎo)S－腺苷蛋氨酸脫羧酶（SAMDC）活性上升，加速Put轉(zhuǎn)化為Spd最終轉(zhuǎn)化為Spm的過程，使鹽堿脅迫條件下的種子活力及幼苗素質(zhì)顯著提高［24］。Spd浸種處理使?jié)駶硹l件下玉米幼苗小熱激蛋白HSP 70和HSP 90表達(dá)量上升，且這2種蛋白質(zhì)富含度顯著高于無浸種處理［25］。

2.2 多胺與幼苗生長(zhǎng)

在干旱及其他逆境條件下，Put含量上升超過閾值誘導(dǎo)Spd及Spm合成，形成自身保護(hù)機(jī)制以抵御外界脅迫［26］。在幼苗生長(zhǎng)期間噴施適宜濃度的外源多胺后，可以促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)，增加葉片中葉綠素含量，調(diào)節(jié)植株的多種酶活性，進(jìn)而減緩逆境脅迫對(duì)植株的傷害。

干旱條件下多胺處理能改善蘋果幼苗的光合性能，通過促進(jìn)糖類等有機(jī)物質(zhì)的積累，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增強(qiáng)吸水能力，從而提高幼苗的抗旱性［27］。一定濃度的多胺處理可顯著提高鹽脅迫下黃瓜［28］、大蔥［29］、槐葉蘋［30］、馬來眼子菜［31］等作物葉片葉綠素含量，促進(jìn)作物光合作用，進(jìn)而提高作物抗逆性。在滲透脅迫下，外源Spd通過提高脯氨酸代謝關(guān)鍵酶△1－吡咯啉－5－羧酸合成酶（P 5CS）和△1－吡咯啉－5羧酸還原酶（P 5CR）的活性促進(jìn)脯氨酸的積累，同時(shí)提高蔗糖和葡萄糖的含量，維持細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而緩解滲透脅迫對(duì)小麥的傷害［32］。外源Spd能顯著提高低氧脅迫下黃瓜幼苗根系中Spd和Spm含量，降低Put含量，降低根系中乳酸脫氫酶（LDH）、乙醇脫氫酶（ADH）和丙酮酸脫羧酶（PDC）活性，同時(shí)提高異檸檬酸脫氫酶（IDH）和琥珀酸脫氫酶（SDH）活性，提高根系有氧呼吸能力，從而緩解低氧脅迫對(duì)植株的傷害［33］。Spd能維持淹澇脅迫下玉米根細(xì)胞膜透性的穩(wěn)定，一定程度上抑制乳酸脫氫酶和乙醇脫氫酶活性，降低根尖細(xì)胞核DNA的損傷，提高玉米對(duì)淹澇的抵抗能力［34］。外源Put促進(jìn)擬南芥幼苗根系生長(zhǎng)，而多胺合成抑制劑D－精氨酸（D－Arg）抑制擬南芥根系的生長(zhǎng)發(fā)育［35］。外源Spm通過提高水稻幼苗葉片中Put、Spd和Spm含量來增強(qiáng)水稻幼苗的抗?jié)B透脅迫能力［36］。

在逆境脅迫條件下，植物生長(zhǎng)受到抑制，葉綠素合成和降解的動(dòng)態(tài)平衡遭到破壞，內(nèi)部光系統(tǒng)功能紊亂。外源多胺可以保護(hù)葉片中的光合色素，穩(wěn)定光合反應(yīng)中心的分子結(jié)構(gòu)及功能，促進(jìn)電子的傳遞，減輕逆境脅迫條件對(duì)光合作用的氣孔限制和非氣孔限制，緩解外界逆境脅迫對(duì)幼苗產(chǎn)生的傷害，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。對(duì)脅迫條件和外源多胺處理下的番茄幼苗表達(dá)蛋白進(jìn)行分離鑒定，顯示這些蛋白參與光合作用、能量代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)代謝和氨基酸代謝、氧化還原反應(yīng)、RNA轉(zhuǎn)錄、脅迫防御反應(yīng)及其他重要生理過程，說明脅迫條件下外源Spd可通過誘導(dǎo)多種代謝途徑的協(xié)調(diào)作用來適應(yīng)逆境條件［37－38］。Yamaguchi等報(bào)道，擬南芥acl 5／spms突變體中不能合成Spm，與野生型相比對(duì)鹽脅迫比較敏感，原因可能是Spm可以調(diào)節(jié)Ca2＋通道活性，提高細(xì)胞質(zhì)中Ca2＋的含量，從而促進(jìn)了氣孔關(guān)閉，降低了植物體對(duì)Na＋、Cl－離子的吸收，降 低 Na＋／K＋值，進(jìn) 而 提 高 植 物 耐 鹽 性［39－40］。Akiyama等發(fā)現(xiàn)，水稻中編碼ADC蛋白的基因OsADCl，在冷害脅迫下水稻幼苗中的表達(dá)水平顯著增加，且同時(shí)誘導(dǎo)樣品中游離Put產(chǎn)生，這證實(shí)了冷脅迫調(diào)節(jié)了ADC的編碼基因，該基因可能影響Put的積累［41］。PAs調(diào)節(jié)擬南芥轉(zhuǎn)基因幼苗 CYCB 1－GUS的表達(dá)，同時(shí)鹽脅迫對(duì)CYCB 1－GUS表達(dá)的抑制作用可被外源PAs抵消［42］。

2.3 多胺與種子成熟

多胺對(duì)種子發(fā)育成熟過程具有重要調(diào)控作用。Shiozaki等研究發(fā)現(xiàn)，盛花后20～30d有籽葡萄種子中多胺含量均增加，而無籽葡萄則無此現(xiàn)象，游離多胺在種子形成過程中發(fā)揮著極為重要的作用，可能通過促進(jìn)外珠被及胚乳的細(xì)胞分化促進(jìn)葡萄種子的發(fā)育［43］。玉米雜交種敗育籽粒內(nèi)源多胺在授粉后4d顯著低于正常籽粒，說明多胺可能參與玉米早期胚乳的調(diào)控［44］。陳偉等通過研究胚胎發(fā)育正常、完全敗育及部分胚胎敗育的3個(gè)荔枝品種的多胺含量，發(fā)現(xiàn)Spd、Spm含量低以及在胚珠發(fā)育進(jìn)程中較大的降幅與胚胎敗育密切相關(guān)［45］。Dongmei等提出，在葡萄胚挽救育種中，通過提高胚珠內(nèi)源多胺含量或施加外施多胺可促進(jìn)無核葡萄胚的發(fā)育，有利于無核葡萄胚挽救［46］。

經(jīng)過Spd處理后水稻的灌漿速率大大提高，且噴施Spd顯著促進(jìn)冬小麥籽粒灌漿過程，增加冬小麥粒重，進(jìn)而提高產(chǎn)量［47］。在大豆種子脫水過程中，酸可溶性共價(jià)結(jié)合態(tài)Spd（fSpd）及酸不溶性共價(jià)結(jié)合態(tài)Spd（AISCCSpd）的含量明顯升高，說明Spd在大豆脫水成熟過程中發(fā)揮重要作用［48］。楊建昌等研究發(fā)現(xiàn)，Spd濃度與谷粒充實(shí)率和粒重極顯著相關(guān)，外源Spd提高水稻籽粒內(nèi)部Spd含量與胚乳細(xì)胞數(shù)，可能Spd通過調(diào)節(jié)DNA、RNA和蛋白質(zhì)合成，從而促進(jìn)細(xì)胞分裂，進(jìn)而促進(jìn)籽粒充實(shí)和提高粒重［49］。此外，在超甜玉米種子發(fā)育過程中，對(duì)母本進(jìn)行適宜濃度外源Spd處理能促進(jìn)種子的發(fā)育，提高種子活力，并改進(jìn)種子質(zhì)量［23］。在種子形成過程中，Spd含量的增加可能促進(jìn)細(xì)胞分裂和同化物在細(xì)胞內(nèi)的積累，最終表現(xiàn)為促進(jìn)籽粒灌漿，而籽粒灌漿過程也可能對(duì)Spd合成有調(diào)節(jié)作用［50］。

在植物體胚發(fā)育過程中，Spd的生物合成有著舉足輕重的作用。在擬南芥種子中，當(dāng)2套編碼多胺合成基因spds 1，spds 2同時(shí)發(fā)生突變時(shí)，突變體內(nèi)Spd含量顯著下降，胚形態(tài)發(fā)育停止在魚雷期［51］。與此類似的，Urano等利用擬南芥雙突變體研究發(fā)現(xiàn)，多胺合成相關(guān)基因AtADC是正常擬南芥種子的形成所必需［52］。在胚發(fā)育前期，ADC基因表達(dá)相對(duì)增加，ADC酶活性上升，ODC酶活性下降，Spd含量迅速上升［53］，說明Spd在胚發(fā)育形成過程中發(fā)揮重要作用。同時(shí)，Cohen等發(fā)現(xiàn)，Put參與番茄種子發(fā)育早期過程［54］。

2.4 多胺處理與種子休眠

種子休眠（seed dormancy）是指在一定的時(shí)間內(nèi)，具有生活力的種子在適宜發(fā)芽的環(huán)境因子（溫度、濕度、光照、黑暗等）條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象［55］。種子內(nèi)部多胺參與調(diào)控種子休眠的過程。Spm通過抑制乙烯合成來維持種子休眠，而Put與Spd則促進(jìn)種子休眠的破除［56］?；钚匝酰≧OS）可能作為種子休眠破除中氰化物釋放的第二信使，在種子萌發(fā)過程中扮演重要角色［57］，在種子休眠的破除過程中，內(nèi)源Spd含量明顯上升［58］，以響應(yīng)內(nèi)部ROS的產(chǎn)生。外源Spd對(duì)蘋果種子休眠的破除具有直接的減輕甚至消除效應(yīng)，且這種效應(yīng)可能是種子內(nèi)部活性氧（ROS）和活性氮（RNS，主要是 NO）產(chǎn)生的響應(yīng)機(jī)制［59－60］。低溫層積處理的不同時(shí)期，外源Spd處理通過促進(jìn)種子內(nèi)部蛋白質(zhì)合成及不同蛋白質(zhì)群的出現(xiàn)，打破種子休眠，促進(jìn)種子的萌發(fā)［61］。

3 多胺與其他激素協(xié)同對(duì)種子萌發(fā)生長(zhǎng)及成熟的影響

多胺在參與種子萌發(fā)生長(zhǎng)及成熟的過程中往往不是單獨(dú)發(fā)揮作用，通過與其他激素之間互作來共同調(diào)控種子萌發(fā)生長(zhǎng)及成熟的過程。

生長(zhǎng)素（auxin，AUX）參與植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中與多胺代謝聯(lián)系緊密。10－3M 吲哚乙酸（IAA）使大麥種子在萌發(fā)時(shí)的ODC活性上升3倍。內(nèi)源Put及IAA均可延長(zhǎng)綠豆根系伸長(zhǎng)，吲哚丁酸（IBA）或Put處理提高了內(nèi)源IAA及腐胺水平，增強(qiáng)了DAO及PAO活性［62］，因此認(rèn)為兩者之間可能是相互促進(jìn)的。α－萘乙酸（NAA）通過降低玉米中胚軸外部組織PAO mRNA和酶蛋白水平，抑制光誘導(dǎo)的PAO活性和暗中PAO的表達(dá)，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑NPA則與NAA表現(xiàn)出相反的效應(yīng)，說明生長(zhǎng)素可能通過抑制PAO的表達(dá)阻止多胺氧化降解進(jìn)而提高內(nèi)源多胺水平［63］。

赤霉素（gibberellin，GA）在打破種子休眠、葉片生長(zhǎng)、性別分化等方面具有重要作用，多胺也參與調(diào)控這些過程。GA處理破除種子休眠的過程中，內(nèi)源Spd、Put含量均上升，ADC活性增強(qiáng)［58］。用 GA3處理大麥糊粉層，在誘導(dǎo)α－淀粉酶的前期，未明顯影響多胺水平及ADC和ODC活性，但甲基乙二醛二脒腙（MGBG）明顯抑制GA3誘導(dǎo)的α－淀粉酶活性和糊粉層中Spd含量，外源Spd可完全或部分逆轉(zhuǎn)MGBG對(duì)α－淀粉酶的抑制作用［64］。

細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）可以促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大，在種子萌發(fā)生長(zhǎng)過程中發(fā)揮重要作用。細(xì)胞分裂素可以提高萵苣子葉［65］、黃瓜子葉［66］、大麥種子胚乳［67］內(nèi)源Put含量，增強(qiáng)ADC活性，而細(xì)胞分裂素抑制劑則減少了蘿卜子葉［68］中Put積累。玉米中CTK含量高峰的出現(xiàn)與胚乳細(xì)胞的快速分裂同步，細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)移，因而促進(jìn)籽粒充實(shí)［69］，與多胺促進(jìn)禾谷類種子成熟過程相似，兩者之間可能存在相互促進(jìn)作用。

脫落酸（abscisic acid，ABA）參與種子發(fā)育、果實(shí)成熟等過程，多胺與脫落酸之間也有一定的聯(lián)系。在辣椒子葉不定芽分化伸長(zhǎng)過程中，添加Spm（100 μmol／L）或ABA（0.3mg／L）均可提高不定芽的伸長(zhǎng)率［70］。ABA能抑制黃瓜子葉生長(zhǎng)，使ADC專一活性下降，在水稻上也有類似結(jié)果［64］。

乙烯（ethylene，ETH）具有抑制植物生長(zhǎng)、促進(jìn)成熟及衰老的作用，并與逆境脅迫關(guān)系密切，同時(shí)，乙烯代謝與多胺代謝具有共同的前體物質(zhì)S－腺苷蛋氨酸（SAM），因此，乙烯與多胺之間的互作關(guān)系受到廣泛關(guān)注。有學(xué)者認(rèn)為，多胺（Spd、Spm）與乙烯含量比值越高，籽粒灌漿速率越快，這一結(jié)論在水稻［71］、玉米［72］、擬南芥［73］上均得到證實(shí)。因此認(rèn)為在種子成熟過程中多胺與乙烯之間的作用是拮抗的。在花生種子萌發(fā)中Put處理使乙烯釋放明顯增多，但Spm抑制乙烯釋放［15］。

4 展 望

多胺在種子生長(zhǎng)發(fā)育成熟過程中扮演著重要角色，關(guān)于多胺對(duì)種子的調(diào)控作用也越來越受到人們的重視。然而，種子內(nèi)部以何種形式感受多胺信號(hào)，多胺在種子內(nèi)部運(yùn)輸方式，多胺參與種子萌發(fā)生長(zhǎng)及成熟的各個(gè)階段的形式，多胺通過調(diào)控哪一個(gè)區(qū)間的基因、編碼何種蛋白質(zhì)打破種子的休眠、促進(jìn)種子的萌發(fā)、促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)、促進(jìn)種子的成熟、增強(qiáng)植物的抗逆性等分子機(jī)制都還知之甚少。同時(shí)，多胺與其他激素之間互作調(diào)控種子萌發(fā)生長(zhǎng)及成熟過程中的分子機(jī)制也有待深入。

［1］Kasinathan V.，Wingler A.Effect of reduced arginine decarboxylase activity on salt tolerance and on polyamine formation during salt stress in Arabidopsis thaliana［J］.Physiologia Plantarum，2004，121：101－107.

［2］李廣敏，檀建新，賈榮革.高等植物的多胺代謝［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993，16：86－91.

［3］Claire D.，Guillaume G.，David G.，et al.The conversion of spermidine to putrescine and 1，3－diaminopropane in the roots of Limonium tataricum ［J］.Plant Science，163：639－647.

［4］HUANG H.T.，VILLANUEVA V.R.Inhibition of polyamine biosynthesis and seed germination in Picea abies［J］.Phytochemistry，1992，31：3 353－3 356.

［5］Buenom，Garridod，Matillaa.Gene expression induced by spermine in isolated embryo nicaxes of chick－pea seeds［J］.Physiologia Plantarum，1993，87：381－388.

［6］Mukhopadhyaya，Ghoshb.Protein synthesis and loss of viability of rice seed：effect of polyamine on invitro translation［J］.Physiologia Plantarum，1986，68：441－445.

［7］Pedro J.Zapata，Maria Serrano，M.Teresa Pretel，et al.Polyamines and ethylene changes during germination of different plant species under salinity［J］.Plant Science，2004（167）：781－788.

［8］Zhao M.G.，Liu R.J.，Chen L.，et al.Glucose－induced inhibition of seed germination in Lotus japonicus is alleviated by nitric oxide and spermine［J］.Journal of Plant Physiology，2009，166：213－218.

［9］毛連綱，顏冬冬，吳篆芳，等.種子處理技術(shù)研究進(jìn)展［M］.中國蔬菜，2013（10）：9－15.

［10］杜紅陽，王進(jìn)，劉懷攀，等.亞精胺浸種對(duì)玉米種子萌發(fā)的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（34）：11 009－11 010.

［11］辛樹權(quán)，高揚(yáng)，趙驥民，等.鹽脅迫下亞精胺浸種對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響［J］.北方水稻，2010，6（6）：23－25.

［12］姜秀梅，秦勇，郭光照.外源亞精胺對(duì)低溫脅迫下辣椒種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，50（12）：2 266－2 273.

［13］劉術(shù)新.鎘脅迫下亞精胺對(duì)蔬菜種子萌發(fā)的影響［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，39（10）：61－63.

［14］Da Silva，J.，Saccini，VAV.，dos Santos，DMM.Temperature stress in accumulation of free proline of pigeonpea seedlings from seeds treated with polyamines［J］.SEMINACIENCIAS AGRARIAS，2015，36（1）：103－122.

［15］袁小麗，傅家瑞，李卓杰.CaCl2和多胺對(duì)萌發(fā)花生種子乙烯釋放和提高種子活力的影響［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，29（4）：92－99.

［16］Heydecker W.，Higgins J.，Gulliver O.L.Accelerated germination by osmotic seed treatment［J］.Nature，1973，246：42－44.

［17］張彥萍，劉海河，申書興，等.多胺引發(fā)處理對(duì)茄子種子活力及幼苗耐冷性的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2010，37（11）：1 783－1 788.

［18］鄭昀曄，曹棟棟，胡晉，等.多胺對(duì)玉米種子吸脹期間耐冷性和種子發(fā)芽能力的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34（2）：261－267.

［19］Yingfen WANG，Puchang WANG，Jiahai WU，et al.Effect of polyamine priming on chilling tolerance of Lolium perenne drying seed imbibitions［J］.Agricultural Science and Technology，2012，13（9）：1 859－1 863，1 869.

［20］Afzal，I.，Munir，F(xiàn).，Ayub，C.M.，et al.Changes in antioxidant enzymes，germination capacity and vigour of tomato seeds in response of priming with polyamines ［J］.Seed Science and Technology，2009，37（3）：765－770.

［21］周小梅，趙運(yùn)林，文彤，等.亞精胺引發(fā)對(duì)水分脅迫下水稻種子活力及幼苗生理特性的影響［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，27（2）：247－252.

［22］M.Iqbal，M.Ashraf.Changes in growth，photosynthetic capacity and ionic relations in spring wheat（Triticum aestivumL.）due to pre－sowing seed treatment with polyamines［J］.Plant Growth Regulation，2005，46（1）：19－30.

［23］曹棟棟.多胺對(duì)超甜玉米種子發(fā)育過程種子質(zhì)量和萌發(fā)的調(diào)控作用研究［D］.浙江大學(xué)博士論文，2010.

［24］Xiaohui Hu，Yi Zhang，Yu Shi.Effect of exogenous spermidine on polyamine content and metabolism in tomato exposed to salinity ealkalinity mixed stress［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2012，57：200－209.

［25］M.Y.Liu，J.Sun，K.Y.Wang，et al.Spermidine enhances waterlogging tolerance via regulation of antioxidant defence，heat shock protein expression and plasma membrane H＋－ATPase activity in Zea mays［J］.Journal of Agronomy and Crop Science，2014，200（3）：199－211.

［26］Teresa Capell，Ludovic Bassie，Paul Christou.Modulation of the polyamine biosynthetic pathway in transgenic rice confers tolerance to drought stress ［J］.International Congress in the Wake of the Double Helix，2004，101（26）：9 909－9 914.

［27］劉彥超，左仲武，胡景江.外源多胺對(duì)蘋果幼苗生長(zhǎng)及抗旱性的影響［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（1）：39－42.

［28］李娜，陳紅，裴孝伯.外源亞精胺對(duì)鹽脅迫下黃瓜幼苗耐鹽性的影響［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2013，34（7）：1 359－1 364.

［29］Yiu J.C.，Liu C.W.，F(xiàn)ang D.Y.，et al.Waterlogging tolerance of Welsh onion （Allium fistulosum L.）enhanced by exogenous spermidine and spermine［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2009，47（8）：710－716.

［30］Xu Q.S.，Shi G.X.，Wang H.X.，et al.Roles of exogenous spermidine in improving Salvinia natans tolerance towards cadmium stress［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19（11）：2 521－2 526.

［31］Yang H.Y.，Shi G.X.，Qiao X.Q，et al.Exogenous spermidine and spermine enhance cadmium tolerance of Potamogeton malaianus［J］.Russian Journal of Plant Physiology，2011，58（4）：622－628.

［32］杜紅陽，李青芝，楊青華，等.亞精胺對(duì)滲透脅迫下小麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和脯氨酸代謝酶活性的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2014，34（8）：1 092－1 097.

［33］李璟，郭世榮，胡曉輝.外源亞精胺對(duì)低氧脅迫下黃瓜根系多胺含量和呼吸代謝酶活性的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（1）：92－97.

［34］劉丹，劉美艷，俞立璇，等.外源亞精胺對(duì)芽澇玉米根系保護(hù)作用的研究［J］.玉米科學(xué)，2013，21（3）：61－65.

［35］高紅，陳春麗.多胺生物合成抑制劑D－精氨酸對(duì)擬南芥幼苗根系生長(zhǎng)的影響［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2013，49（10）：1 082－1 088.

［36］佘麗山，周小梅.滲透脅迫下外源精胺對(duì)水稻幼苗多胺含量及抗旱性的影響［J］.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（17）：33－35，46.

［37］張毅.亞精胺對(duì)番茄幼苗鹽堿脅迫的緩解效應(yīng)及其調(diào)控機(jī)理［D］.西北農(nóng)林科技大學(xué)碩士論文，2013.

［38］蘇曉瓊，王美月，束勝，等.外源亞精胺對(duì)高溫脅迫下番茄幼苗快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特性的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2013，40（12）：2 409－2 418.

［39］Yamaguchi K.，Takahashi Y.，Berberich T，et al.The polyamine spermine protects against high salt stress in Arabidopsis thaliana［J］.FEBS Letters，2006，580：6 783－6 788.

［40］Yamaguchi K，Takahashi Y，Berberich T，et al.A protective role for the polyamine spermine against drought stress in Arabidopsis［J］.Biochemical and Biophysical Research Communications，2007，352：492－496.

［41］Akiyama T.Jin S.Molecular cloning and characterization of an arginine decarboxylase gene up－regulated by chilling stress in rice seedlings［J］.Journal of Plant Physiology，2007，164：645－654.

［42］Ortega－Amaro MA，Rodríguez－Kessler M，Becerra－Flora A，et al.Modulation of Arabidopsis CYCB 1expression patterns by polyamines and salt stress［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2012，34（2）：461－469.

［43］Shuji Shiozaki，Tsuneo Ogata，Shosaku Horiuchi.Endogenous polyamines in the pericarp and seed of the grape berry during development and ripening［J］.Scientia Horticulturae，2000，83（1）：33－41.

［44］Liang Y.L.，Lur H.S.Conjugated and free polyamine levels in normal and aborting maize kernels［J］.Crop Scienee，2002，42（4）：1 217－1 224.

［45］陳偉，呂柳新，葉陳亮，等.荔枝胚胎敗育與胚珠內(nèi)源激素關(guān)系的研究［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2000，21（3）：34－38.

［46］TANG Dong－mei，WANG Yue－jin，CAI Jun－she，et al.Effects of exogenous application of plant growth regulators on the development of ovule and subsequent embryo rescue of stenospermic grape （Vitis vinifera L.）［J］.Scientia Horticulturae，2009，120（1）：51－57.

［47］劉楊，溫曉霞，顧丹丹，等.多胺對(duì)冬小麥籽粒灌漿的影響及其生理機(jī)制［J］.作物學(xué)報(bào)，2013，39（4）：712－719.

［48］HU Bingyi.Research on the orange of different types of polyamine in dehydration process of soybean seeds［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2007，35（12）：3 468－3 480.

［49］楊建昌，朱慶森，王志琴.水稻籽粒中內(nèi)源多胺及其與籽粒充實(shí)和粒重的關(guān)系［J］.作物學(xué)報(bào)，1997，23（4）：385－392.

［50］寇洪萍，王伯倫，王術(shù)，等.北方粳稻籽粒多胺合成與灌漿

的關(guān)系［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，35（4）：336－339.

［51］Jaana Vuosku，Anne Jokela，Esa Laara.Consistency of Polyamine Profiles and Expression of Arginine Decarboxylase in Mitosis during Zygotic Embryogenesis of Scots Pine［J］.Plant Physiology，2006，142（3）：1 027－1 038.

［52］Imai，A.，Matsuyama，T.，Hanzawa，Y.Spermidine synthase genes are essential for survival of Arabidopsis［J］.Plant Physiology，2004，135（3）：1 565－1 573.

［53］Kaoru Uranoa，Tokunori Hoboa，Kazuo Shinozaki.Arabidopsis ADCgenes involved in polyamine biosynthesis are essential for seed development［J］.FEBS LETTERS，2005，579（6）：1 557－1 564.

［54］Cohen E.，Arad S.M.，Heimer Y.M.，et al.Participation of ornithine decarboxylase in early stages of tomato fruit development［J］.Plant Physiology，1982，70：540－543.

［55］胡晉主編.種子學(xué)（第2版）［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2014，2：65－66.

［56］Stanislaw Lewak.Metabolic control of embryonic dormancy in apple seed：seven decades of research［J］.Acta Physiol Plant，2011，33：1－24.

［57］Oracz Krystyna，El－Maarouf－Bouteau Hayat，Kranner Ilse，et al.The mechanisms involved in seed dormancy alleviation by hydrogen cyanide unravel the role of reactive oxygen species as key factors of cellular signaling during germination［J］.Plant Physiology，2009，150（1）：494－505.

［58］N.Béranger－Novat，J.Monin，J.， Martin－Tanguyb.Polyamines and their biosynthetic enzymes in dormant embryos of the spindle tree（Euonymus europaeus L.）and in dormancy break obtained after treatment with gibberellic acid［J］.Plant Science，1994，102（2）：139－145.

［59］SINSKA，I.，LEWANDOWSKA，U.Polyamines and ethylene in the removal of embryonal dormancy in apple seeds［J］.Physiologia Plantarum，1991，81（1）：59－64.

［60］Urszula Krasuska，Katarzyna Ciacka，Renata Bogatek，et al.Polyamines and nitric oxide link in regulation of dormancy removal and germination of apple（Malus domesticaborkh.）embryos［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2014，33（3）：590－601.

［61］Zo.fia Szczotka，Tomasz Pawlowski，Kazimierz Krawiarz.Proteins and polyamines during dormancy breaking of European beech （Fagus sylvatica L.）seeds［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2003，25（4）：423－435.

［62］Nag，S.，Saha，K.，Choudhuri，M.A.Role of auxin and polyamines in adventitious root formation in relation to changes in compounds involved in rooting［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2001，20（2）：182－194.

［63］CHINNUSAMY V.，GONG Z.Z.，ZHU J.K.Abscisic acidmediated epigenetic processes in plant development and stress responses［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2008，150（10）：1 187－1 195.

［64］朱大恒，韓錦峰，林學(xué)梧，等.多胺與植物激素的關(guān)系［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993，27（1）：10－15.

［65］CHO，S.Effect of cytokinins and several inorganic cations on the polyamine content of lettuce cotyledons［J］.Plant Cell Physiol.1983，24：27－32.

［66］WALKER，M.，D.ROBERTS，E.DUMBROFF：Effect of cytokinin and light on polyamines during the greening response of cucumber cotyledons［J］.Plant Cell Physiology，1988，29：201－205.

［67］HEMANTARANJAN，A.and O.GARG：Effect of cytokinin and several inorganic cations on the polyamine content of barley（Hordeum vulgare L.）endosperm［J］.Indian Journal of Experimental Biology，1984，22：379－382.

［68］ISKREN G.SERGIEV，VERA S.ALEXIEVA，EMANUIL N.KARANOV.Cytokinin and anticytokinin effects on growth and free polyamine content in etiolated and green radish cotyledons［J］.Journal of Plant Physiology，1995，145：266－270.

［69］李宗霆，周燮.植物激素及其免疫檢測(cè)技術(shù)［M］.南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1996：137－151.

［70］楊國順，謝丙炎，蔣芳玲，等.多胺與脫落酸對(duì)辣椒子葉再生的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2003，30（5）：603－605.

［71］王靜超.多胺與乙烯對(duì)水稻籽粒灌漿的調(diào)控作用［D］.揚(yáng)州大學(xué)碩士論文，2013.

［72］Hu W.W.，Gong H.，Pua E.C.Modulation of SAMDC expression in Arabidopsis thaliana alters in vitro shoot organogenesis［J］.Physiologia Plantarum，2006，128：740－750.

［73］Feng H.Y.，Wang Z.M.，Kong F.N.Roles of carbohydrate supply and ethylene polyamines in maize kernel set［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2011，53：388－398.

參考文獻(xiàn)類型及其標(biāo)志