張嘉晨 曹伏君 劉建勇 袁瑞鵬
(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 湛江 524025)
凡納濱對蝦(Litopenaeus vannmei), 俗稱南美白對蝦, 自然分布于秘魯至墨西哥的太平洋沿岸(王興強(qiáng)等, 2005)。我國于1988年從美國夏威夷引進(jìn)凡納濱對蝦品種, 因其具有生長速度快、適應(yīng)性廣、適合高密度養(yǎng)殖、便于活蝦運(yùn)輸?shù)葍?yōu)點(diǎn), 現(xiàn)已成為我國重要的對蝦養(yǎng)殖品種之一, 2011年我國人工養(yǎng)殖凡納濱對蝦產(chǎn)量超過 120萬 t, 占我國養(yǎng)殖對蝦總產(chǎn)量的50%以上。由于凡納濱對蝦在我國海域沒有自然分布,我國凡納濱對蝦種質(zhì)主要依賴于進(jìn)口, 國內(nèi)商品苗種多為二代苗種或者多代自繁苗種, 長期無選擇的苗種累代養(yǎng)殖可能會出現(xiàn)近交衰退現(xiàn)象(姚雪梅等,2006)。近幾年來, 我國養(yǎng)殖的凡納濱對蝦已開始出現(xiàn)生長速度減慢、規(guī)格不齊、抗逆性降低、發(fā)病率和死亡率上升等種質(zhì)衰退的現(xiàn)象(李亞春等, 2010)。開展凡納濱對蝦遺傳改良, 培育生長速度快和抗逆、抗病性強(qiáng)的對蝦良種, 是我國凡納濱對蝦產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展亟待解決的關(guān)鍵問題。
以數(shù)量遺傳學(xué)為基礎(chǔ)的選擇育種技術(shù), 是改良凡納濱對蝦種質(zhì)的重要手段。與其它水產(chǎn)動物選擇育種相比, 國內(nèi)外凡納濱對蝦選擇育種的研究起步較晚, 但是進(jìn)展較快(Wyban et al, 1992; Gitterle et al,2005a, b)。Argue等(2002)針對凡納濱對蝦生長性狀進(jìn)行遺傳改良, 經(jīng)過一個(gè)世代選擇, 選擇組較對照組生長速度提高了21.2%。De Donato等(2005)對凡納濱對蝦開展大規(guī)模選育, 凡納濱對蝦各項(xiàng)生長性能相關(guān)參數(shù)得到顯著改善, 生長速率從 0.76g/周增至0.87g/周, 年平均存活率從 59%增至 76%。黃永春等(2010)針對凡納濱對蝦WSSV抗性性狀進(jìn)行遺傳改良,經(jīng)過4代選育后, 選育家系WSSV抗性明顯提高。獲得重要性狀的遺傳參數(shù)是選擇育種中的基礎(chǔ)工作。Pérez-Rostro等(2003a)報(bào)道凡納濱對蝦體尺性狀 17周和 29周為中高水平遺傳力, 分別為 0.15—0.22和0.28—0.35。Gitterle等(2005a)研究了凡納濱對蝦收獲體質(zhì)量和池塘成活率的遺傳力, 分別為0.17—0.24和0.04—0.10。凡納濱對蝦遺傳參數(shù)估計(jì)涉及的性狀參數(shù)主要包括生長、存活、抗病等經(jīng)濟(jì)性狀(Pérez-Rostro et al, 2003b; Castillo-Juárez et al, 2007; Caballero-Zamora et al, 2015b; Li et al, 2015)和產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵次數(shù)等繁殖性狀(Arcos et al, 2003, 2004; Ibarra et al,2005; Caballero-Zamora et al, 2015a), 有關(guān)凡納濱對蝦生長和耐低溶氧性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的報(bào)道較少。
本研究通過巢式交配設(shè)計(jì)產(chǎn)生全同胞和半同胞家系, 利用凡納濱對蝦選育家系進(jìn)行耐低溶氧試驗(yàn),同時(shí)測定相應(yīng)的生長指標(biāo), 估計(jì)凡納濱對蝦收獲時(shí)期生長和耐低溶氧性狀的遺傳參數(shù)和經(jīng)一代選育后的遺傳進(jìn)展, 為凡納濱對蝦選擇育種提供必要的基礎(chǔ)依據(jù)和技術(shù)參數(shù)。
試驗(yàn)材料為湛江市德海水產(chǎn)有限公司培育的2015年凡納濱對蝦選育家系。親蝦為2014年人工培育并測定育種值的凡納濱對蝦家系。選擇系: 根據(jù)2014年家系育種值高低, 從2014年選育家系中挑選育種值較高家系, 每個(gè)家系分別挑選 10條雄蝦和雌蝦進(jìn)行留種, 用于 2015年家系的構(gòu)建。利用人工授精技術(shù), 通過巢式設(shè)計(jì), 成功構(gòu)建 65個(gè)全同胞家系,其中包括30個(gè)半同胞家系??刂葡担?挑選10條個(gè)體育種值最近接平均育種值的雄蝦和雌蝦, 構(gòu)建 10個(gè)全同胞家系。選取來自75個(gè)家系的6000尾凡納濱對蝦進(jìn)行耐低溶氧試驗(yàn)。其中包括30個(gè)半同胞家系和45個(gè)全同胞家系, 每個(gè)家系試驗(yàn)個(gè)體為80尾。
親蝦成熟后, 通過人工授精技術(shù)和巢式設(shè)計(jì), 構(gòu)建全同胞家系和半同胞家系, 家系生產(chǎn)周期為 30d。雌蝦人工授精后, 分別移入孵化車間的500L孵化桶,水溫 30℃孵化, 幼體孵化后, 每個(gè)家系隨機(jī)留取5000尾幼體于500L育苗桶內(nèi)培育至仔蝦。整個(gè)幼體培育過程盡量保持養(yǎng)殖水質(zhì)、溫度、鹽度、pH、餌料等一致。仔蝦第 3天后, 每個(gè)家系分別放入 40目網(wǎng)箱(2.0m×2.0m×1.5m)內(nèi)暫養(yǎng)。待仔蝦體長達(dá)到3cm時(shí), 每個(gè)家系隨機(jī)抽取150尾進(jìn)行可視嵌入性熒光標(biāo)志(VIE)標(biāo)記, 用于區(qū)別不同家系。VIE標(biāo)記后, 75個(gè)家系共計(jì)11250尾蝦放入6個(gè)25m2水泥池中混養(yǎng)測試, 每個(gè)混養(yǎng)測試池的養(yǎng)殖密度均控制在75尾/m2。每個(gè)混養(yǎng)測試池的水質(zhì)控制、餌料投喂和日常管理均按照標(biāo)準(zhǔn)化程序保持一致。養(yǎng)殖 120d后, 測量每個(gè)家系所有個(gè)體的生長情況(包括體質(zhì)量、體長), 記錄個(gè)體的VIE顏色組合、測試池號和測量日期等, 并隨機(jī)挑選80尾蝦眼柄環(huán)標(biāo)記, 用于低溶氧耐受性試驗(yàn)。
低溶氧耐受性試驗(yàn): 試驗(yàn)共持續(xù) 96h, 設(shè)有試驗(yàn)組和對照組。試驗(yàn)個(gè)體進(jìn)行眼柄環(huán)標(biāo)記, 暫養(yǎng)48h后放入試驗(yàn)水體中將溶解氧消耗至預(yù)定值, 此時(shí)為試驗(yàn)起始時(shí)間, 通過控制供氧量使水體中溶解氧濃度維持在預(yù)定值附近。每小時(shí)通過溶氧儀測定、記錄水體溶解氧濃度并調(diào)整供氧量。試驗(yàn)水體放入水泵保持水體溶解氧分布均勻。根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果, 確定試驗(yàn)組溶解氧濃度為1.6mg/L左右為試驗(yàn)適宜值。在水溫27.9—28.5℃, 96h試驗(yàn)組和對照組的溶氧變化分別為1.46—1.81mg/L和5.03—5.31mg/L。每12h撈出死亡個(gè)體, 記錄個(gè)體的死亡情況和眼柄環(huán)信息。
建立線性混合模型, 通過ASReml軟件估計(jì)凡納濱對蝦收獲時(shí)期生長性狀的方差組分。育種分析模型為單性狀個(gè)體動物模型
式中, yijk為第k尾蝦的生長性狀觀測值; u為總體均值;pondi為第i個(gè)池塘的固定效應(yīng); b為回歸系數(shù); dijk為日齡協(xié)變量; ak為第k尾蝦生長性狀的加性遺傳效應(yīng);cj為第j個(gè)全同胞家系單獨(dú)養(yǎng)殖時(shí)產(chǎn)生的共同環(huán)境效應(yīng); eijk為隨機(jī)殘差。
低溶氧實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 存活個(gè)體記錄為 1, 死亡個(gè)體記錄為 0。應(yīng)用閾值模型和廣義線性混合模型(logistic分布)估計(jì)耐低溶氧性狀的方差組分。育種分析模型為個(gè)體動物模型: 模型中包括: yijk為第k尾蝦的存活狀態(tài)(存活記為1, 死亡記為0); u為總體均值;pondi為第i個(gè)池塘的固定效應(yīng); b為回歸系數(shù); dijk為日齡協(xié)變量; ak為第k尾蝦生長性狀的加性遺傳效應(yīng);cj為第j個(gè)全同胞家系單獨(dú)養(yǎng)殖時(shí)產(chǎn)生的共同環(huán)境效應(yīng); eijk為隨機(jī)殘差。
生長性狀和耐低溶氧性狀的遺傳力計(jì)算公式
式中,σa2為加性遺傳方差組分,σc2為共同環(huán)境效應(yīng)的方差組分,為殘差方差組分。
利用 ASReml軟件通過多性狀動物模型估計(jì)凡納濱對蝦收獲時(shí)期生長性狀間的表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)。計(jì)算出各家系收獲時(shí)期生長性狀和耐低溶氧性狀的表型和育種值均值后, 通過 SPSS軟件的雙變量相關(guān)分析模型估計(jì)出生長性狀和耐低溶氧性狀間的表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)。
參照 Ponzoni等(2005)使用的方法, 通過比較選擇系和對照系的育種值來估計(jì)選擇反應(yīng)。遺傳獲得即遺傳增益 ΔG(Genetic gain), 是選擇反應(yīng)與親本群體平均值比值; 公式表示
凡納濱對蝦生長和耐低溶氧性狀實(shí)測值的描述性統(tǒng)計(jì)量見表1。由表1可以看出試驗(yàn)家系收獲體質(zhì)量范圍為 1.17—21.97g, 變異系數(shù)較高(CV=29.33%);收獲體長的均值為 9.22cm, 標(biāo)準(zhǔn)差為 1.33cm, 具有較低的變異系數(shù)(CV=12.77%)。試驗(yàn)家系耐低溶氧性狀的變異系數(shù)最高(CV=36.87%), 表明試驗(yàn)家系間耐低溶氧能力有較大的差異, 進(jìn)行耐低溶氧性狀的遺傳改良有較大的潛力。
表1 凡納濱對蝦生長和耐低溶氧性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量Tab.1 Description statistics of growth and hypoxic tolerance traits of L. vannmei
圖1 試驗(yàn)組與對照組凡納濱對蝦平均存活率Fig.1 The average survival rate in experimental group and control group
在水溫 27.9—28.5°C, 96h試驗(yàn)組和對照組的溶氧變化分別為1.46—1.81mg/L和5.03—5.31mg/L。試驗(yàn)組和對照組的平均成活率變化情況見圖1。由圖 1可見, 試驗(yàn)組在低溶氧脅迫 6h后就開始出現(xiàn)死亡現(xiàn)象, 經(jīng)96h脅迫后, 平均成活率在50%左右。對照組至試驗(yàn)結(jié)束幾乎沒有出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。
生長和耐低溶氧性狀的遺傳力的估計(jì)值列于表2。由表 2可知, 收獲體長和收獲體質(zhì)量的遺傳力分別為0.35±0.11和0.48±0.15, 屬于中高等遺傳力(h2≥0.15)。耐低溶氧性狀的遺傳力為 0.07±0.03, 表現(xiàn)出低等遺傳力。所有性狀的遺傳力估計(jì)值均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。生長性狀和耐低溶氧性狀的共同環(huán)境效應(yīng)(c2)范圍為 0.02—0.05, 但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。
表2 凡納濱對蝦生長和耐低溶氧性狀的方差組分Tab.2 Components of variance in estimation on growth and hypoxic tolerance traits of L. vannmei
生長和耐低溶氧性狀表型相關(guān)和遺傳相關(guān)的結(jié)果列于表3。由表3可知, 耐低溶氧性狀和生長性狀間表型相關(guān)和遺傳相關(guān)分別為 0.14—0.18和 0.11—0.13, 表現(xiàn)出低度正相關(guān), 但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。收獲體長和收獲體質(zhì)量的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)分別為0.89和0.95, 表現(xiàn)出高度正相關(guān), 其估計(jì)值均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
表3 凡納濱對蝦生長和耐低溶氧性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)Tab.3 Phenotypic and genetic correlations in growth and hypoxic tolerance traits of L. vannmei
生長和耐低溶氧性狀選擇反應(yīng)和遺傳獲得的結(jié)果列于表4。由表4可知, 體長和體質(zhì)量的選擇反應(yīng)分別為 0.65±0.18和 1.13±0.31, 遺傳獲得分別為7.22%和11.07%。耐低溶氧性狀的選擇反應(yīng)和遺傳獲得分別為0.02±0.02和4.87%。
表4 凡納濱對蝦生長和耐低溶氧性狀的選擇反應(yīng)和遺傳獲得Tab.4 The response-to-selection and genetic gain of growth and hypoxic tolerance traits of L. vannmei
目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)是水產(chǎn)動物育種中的一項(xiàng)基本工作。生長性狀, 如體長、體重和生長率等,作為主要的選育目標(biāo)性狀之一, 其遺傳參數(shù)估計(jì)的研究在水產(chǎn)動物育種中報(bào)道較多, 表現(xiàn)為中高等遺傳力(Fishbacket al, 2002; Ponzoniet al, 2005; 孫長森等, 2010; 劉永新等, 2014)。本研究結(jié)果顯示, 凡納濱對蝦收獲體長和收獲體質(zhì)量的遺傳力分別為0.35±0.11和 0.48±0.15, 均屬于中高等遺傳力。生長性狀的變異系數(shù)和遺傳力結(jié)果均表明, 凡納濱對蝦選育家系的生長性狀遺傳變異豐富, 具有較大的選育潛力。國外有關(guān)凡納濱對蝦生長性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的研究報(bào)道較多。Pérez-Rostro等(2003b)利用37個(gè)全同胞家系資料估計(jì)了凡納濱對蝦生長性狀的遺傳力(0.14—0.23), Gitterle等(2005a)對標(biāo)準(zhǔn)化商業(yè)養(yǎng)殖中的凡納濱對蝦收獲體質(zhì)量的遺傳力進(jìn)行了估計(jì), 估計(jì)值為 0.17—0.24, 均低于本研究結(jié)果。造成遺傳力估計(jì)值存在差異的原因, 可能是因?yàn)槿后w遺傳背景、遺傳結(jié)構(gòu)組成不同, 養(yǎng)殖環(huán)境不同以及估計(jì)遺傳參數(shù)時(shí)凡納濱對蝦所處的生長階段不同, 還可能因?yàn)閼?yīng)用的數(shù)據(jù)分析模型及方法不同。Argue等(2002)估計(jì)了凡納濱對蝦生長性狀的遺傳力偏高(0.52—0.84),屬于高等遺傳力, 可能由于全同胞組內(nèi)相關(guān)法不能利用個(gè)體間的親緣關(guān)系, 加上無法剖分隨機(jī)效應(yīng), 其遺傳力估計(jì)值一般偏高(Eknathet al, 2007)。國內(nèi)學(xué)者同樣對凡納濱對蝦生長性狀遺傳參數(shù)的展開研究。安迪(2011)利用個(gè)體動物模型估計(jì)了凡納濱對蝦生長性狀的遺傳(0.32—0.45), 屬于中高等遺傳力, 但由于模型中未包括共同環(huán)境效應(yīng)(c2), 估計(jì)值可能偏高。徐如衛(wèi)等(2013)得到凡納濱對蝦收獲體質(zhì)量和體長的遺傳力估計(jì)值分別為0.460和0.303, 欒生等(2013)估計(jì)了凡納濱對蝦基礎(chǔ)群體收獲體質(zhì)量的遺傳力(0.19—0.43), 屬于中高等遺傳力, 這些研究結(jié)果與本研究估計(jì)的遺傳力大小接近, 表明遺傳因素對凡納濱對蝦收獲體質(zhì)量影響較大(徐如衛(wèi)等, 2013)。
閾性狀是一類符合二項(xiàng)分布(存活和死亡), 但在遺傳上由多基因決定的復(fù)雜性狀, 其表現(xiàn)型同樣受遺傳控制和環(huán)境效應(yīng)共同作用。在水產(chǎn)動物中主要應(yīng)用線性動物模型(Charo-Karisaet al, 2006; Krishnaet al, 2011)和公母畜閾值模型(欒生等, 2012)兩種方法來確定這兩種效應(yīng)作用的大小, 估計(jì)閾值性狀遺傳參數(shù)。有些學(xué)者通過線性動物模型估計(jì)了凡納濱對蝦(Gitterleet al, 2005a)和斑節(jié)對蝦(Kenwayet al, 2006)的存活性狀遺傳力(0.04—0.10和 0.36—0.71), 也有學(xué)者利用公母畜閾值模型估計(jì)了斑點(diǎn)叉尾存活性狀的遺傳力(0.037)(欒生等, 2012)??疾靷€(gè)體對某一閾值性狀的抵抗力, 可根據(jù)對疾病抵抗力一樣用死亡和存活來作為判斷的標(biāo)準(zhǔn)(McIntyreet al, 1978), 但是需要較大的樣本含量, 樣本含量較小則會導(dǎo)致估計(jì)出現(xiàn)偏差。本研究試驗(yàn)家系樣本含量較大(n=40),因此估計(jì)的遺傳參數(shù)可信度較高。
目前研究水產(chǎn)動物低溶氧耐受性遺傳參數(shù)的報(bào)道較少。Nagy等(1980)報(bào)道了鯉魚耐低溶氧性狀的遺傳力達(dá)到了顯著水平。Ibarra等(2007)估計(jì)了凡納濱對蝦幼蝦階段耐低溶氧遺傳力(1.15±0.10和 1.08±0.11), 遺傳力估計(jì)值超出了理論估算范圍(h2>1)。原因可能是共同環(huán)境效應(yīng)在凡納濱對蝦生活史早期影響較大, 加上數(shù)據(jù)分析時(shí)模型中未包括共同環(huán)境效應(yīng)(c2), 使得共同環(huán)境效應(yīng)和加性遺傳效應(yīng)混淆在一起無法剖分, 導(dǎo)致了遺傳力估計(jì)值大于 1。王曉清等(2009)估計(jì)了大黃魚耐低溶氧性狀的遺傳力(0.23),表現(xiàn)出中等遺傳力水平, 認(rèn)為通過個(gè)體或群體表型選擇法進(jìn)行選種。本研究凡納濱對蝦耐低溶氧性狀的遺傳力估計(jì)值為0.07±0.03, 低于王曉清等(2009)的研究結(jié)果, 表現(xiàn)出低遺傳力。低遺傳力性狀適合用家系選擇和家系內(nèi)選擇(趙存發(fā)等, 1999), 筆者認(rèn)為在進(jìn)行耐低溶氧性狀的遺傳改良時(shí), 需要更多的世代和家系, 每個(gè)家系需要測定更多的個(gè)體。
性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)是制定目標(biāo)性狀的重要依據(jù)。在水產(chǎn)動物育種中, 田燚等(2008)研究了中國對蝦生長性狀間的遺傳相關(guān), 發(fā)現(xiàn)各個(gè)生長性狀間表現(xiàn)出高度正相關(guān), 認(rèn)為對體質(zhì)量性狀進(jìn)行選擇的同時(shí), 可得到其余的生長性狀的間接選擇反應(yīng)。Pérez-Rostro等(2003b)報(bào)道凡納濱對蝦生長性狀間存在高度正相關(guān)(rg>0.95), 但隨著生長期延長, 生長性狀間遺傳相關(guān)逐漸降低。國內(nèi)學(xué)者發(fā)現(xiàn)泥蚶(孫長森等, 2010)、長牡蠣(王慶志等, 2009)、斑點(diǎn)叉尾等(欒生等, 2012)物種的生長性狀間同樣存在高度正相關(guān)。本研究中收獲體質(zhì)量和收獲體長表型相關(guān)和遺傳相關(guān)均為高度正相關(guān)(0.89和 0.95), 與上述研究結(jié)果接近。高的遺傳相關(guān)表明控制生長性狀的基因是緊密連鎖的, 或者這些基因是多效的。在選育時(shí), 以任意一個(gè)生長性狀作為目標(biāo)性狀進(jìn)行選育, 均可達(dá)到改良生長情況的效果。有關(guān)生長性狀和耐低溶氧性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)尚未見文獻(xiàn)報(bào)道, 部分學(xué)者研究了生長性狀和其它抗逆性狀間的相關(guān)系數(shù)。Li等(2015)發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦體質(zhì)量與耐低溫性狀存在高度負(fù)相關(guān)(-0.7702±0.4583 和-0.8253±0.4553, P>0.05)。Zhang等(2014)研究了大菱鲆生長和耐高溫性狀間的遺傳相關(guān)(-0.044±0.239, P>0.05), 表現(xiàn)出低度負(fù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦收獲體質(zhì)量和耐低溶氧性狀、收獲體長和耐低溶氧性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)均很小(0.11和 0.13), 表現(xiàn)出低度線性正相關(guān), 表明如果只將體質(zhì)量作為目標(biāo)性狀, 多代選擇后核心群的耐低溶氧性狀并不一定能得到改善。因此在凡納濱對蝦育種規(guī)劃過程中, 有必要采用經(jīng)濟(jì)加權(quán)系數(shù)或百分比賦值方式, 對耐低溶氧性狀進(jìn)行一定的加權(quán), 制定多性狀綜合選擇指數(shù), 據(jù)此評估和選擇優(yōu)秀的留種親本。
選擇育種具有長期性, 主要是通過持續(xù)對育種群體進(jìn)行有計(jì)劃的篩選和淘汰, 已達(dá)到提高和穩(wěn)定目標(biāo)性狀的目的, 因此對每代選擇反應(yīng)和遺傳進(jìn)展進(jìn)行評估是十分重要的。國內(nèi)外學(xué)者報(bào)道了通過選育技術(shù)對水產(chǎn)動物重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行遺傳改良, 每代可取得10%—20%的遺傳增益(Gjedrem, 2000)。劉旭東等(2012)分析了牙鲆經(jīng)一代家系選育后的育種效果,結(jié)果表明選育群體全長和體質(zhì)量較未選育群體提高了 1.33cm和 2.91g, 遺傳增益分別為 11.25%和10.36%, 顯示出良好的選育效果。張?zhí)鞎r(shí)等(2008)應(yīng)用BLUP法對中國對蝦快生長系進(jìn)行選育, 一代選育后的遺傳進(jìn)展為 13.28%, 表明 BULP法對中國對蝦生長性狀的選育效果顯著。本研究已對凡納濱對蝦開展了一代家系選育, 有必要通過選育后代的遺傳進(jìn)展對第一代選育效果進(jìn)行評估, 為今后選育提供育種設(shè)計(jì)的理論參考, 本研究估算凡納濱對蝦生長性狀的遺傳增益為 7.22%—11.07%, 與上述報(bào)道相符,表明經(jīng)一代家系選育后凡納濱對蝦生長性狀的選育效果顯著; 而凡納濱對蝦耐低溶氧性狀的遺傳增益為 4.87%, 估計(jì)值遠(yuǎn)低于 10%, 結(jié)果表明經(jīng)多代選育后, 耐低溶氧性狀可能無法取得良好的育種效果。
王興強(qiáng), 馬 甡, 董雙林, 2005. 凡納濱對蝦生物學(xué)及養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 海洋湖沼通報(bào), (4): 94—100
王慶志, 李 琪, 劉士凱等, 2009. 長牡蠣幼體生長性狀的遺傳力及其相關(guān)性分析. 中國水產(chǎn)科學(xué), 16(5): 736—743
王曉清, 王志勇, 何湘蓉, 2009. 大黃魚(Larimichthys crocea)耐環(huán)境因子試驗(yàn)及其遺傳力的估計(jì). 海洋與湖沼, 40(6):781—785
田 燚, 孔 杰, 欒 生等, 2008. 中國對蝦生長性狀遺傳參數(shù)的估計(jì). 海洋水產(chǎn)研究, 29(3): 1—6
劉永新, 周 勤, 張紅濤等, 2014. 紅鰭東方 鲀 (Takifugu rubripes)生長性狀的遺傳參數(shù)估計(jì). 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 35(6):39—44
劉旭東, 劉志鵬, 王亞楠等, 2012. 對牙鲆進(jìn)行一代選擇之后的育種效果分析. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 30(4): 548—555
安 迪, 2011. 凡納濱對蝦體重和體尺性狀的遺傳參數(shù)和選擇育種效果研究. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué)碩士學(xué)位論文,41—43
孫長森, 林志華, 董迎輝等, 2010. 泥蚶(Tegillarca granosa)主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)的估算. 海洋與湖沼, 41(6):907—913
李亞春, 蔡 強(qiáng), 陳海進(jìn)等, 2010. 凡納濱對蝦良種選育之蝦苗培育技術(shù)探討. 海洋與漁業(yè), (11): 41—42
張?zhí)鞎r(shí), 孔 杰, 欒 生等, 2008. 應(yīng)用 BLUP法對中國對蝦一代選擇的遺傳進(jìn)展. 海洋水產(chǎn)研究, 29(3): 35—40
趙存發(fā), 高佃平, 李金泉等, 1999. 內(nèi)蒙古白絨山羊體重性狀遺傳力的估計(jì). 內(nèi)蒙古畜牧科學(xué), 20(4): 12—14
姚雪梅, 黃 勃, 賴秋明等, 2006. 凡納濱對蝦自交系與雜交系早期生長和存活的比較. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 30(6): 791—795
徐如衛(wèi), 錢昭英, 劉小林等, 2013. 凡納濱對蝦生長性狀遺傳參數(shù)的估計(jì). 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 37(5): 672—678
欒 生, 邊文冀, 鄧 偉等, 2012. 斑點(diǎn)叉尾基礎(chǔ)群體生長和存活性狀遺傳參數(shù)估計(jì). 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 36(9): 1313—1321
欒 生, 羅 坤, 阮曉紅等, 2013. 凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)體重、存活性狀的遺傳參數(shù)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng). 海洋與湖沼, 44(2): 445—452
黃永春, 艾華水, 殷志新等, 2010. 第四代凡納濱對蝦抗WSSV選育家系的抗病及免疫特性研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào),34(10): 1549—1558
Arcos F G, Ibarra A M, Palacios E et al, 2003. Feasible predictive criteria for reproductive performance of white shrimp Litopenaeus vannamei: egg quality and female physiological condition. Aquaculture, 228(1—4): 335—349
Arcos F G, Racotta I S, Ibarra A M, 2004. Genetic parameter estimates for reproductive traits and egg composition in Pacific white shrimp Penaeus (Litopenaeus) vannamei.Aquaculture, 236(1—4): 151—165
Argue B J, Arce S M, Lotz J M et al, 2002. Selective breeding of Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei) for growth and resistance to Taura Syndrome Virus. Aquaculture, 204(3—4):447—460
Caballero-Zamora A, Cienfuegos-Rivas E G, Montaldo H H et al,2015a. Genetic parameters for spawning and growth traits in the Pacific white shrimp (Penaeus (Litopenaeus) vannamei).Aquaculture Research, 46(4): 833—839
Caballero-Zamora A, Montaldo H H, Campos-Montes G R et al,2015b. Genetic parameters for body weight and survival in the Pacific White Shrimp Penaeus (Litopenaeus) vannamei affected by a White Spot Syndrome Virus (WSSV) natural outbreak. Aquaculture, 447: 102—107
Castillo-Juárez H, Casares J C Q, Campos-Montes G et al, 2007.Heritability for body weight at harvest size in the Pacific white shrimp, Penaeus (Litopenaeus) vannamei, from a multi-environment experiment using univariate and multivariate animal models. Aquaculture, 273(1): 42—49
Charo-Karisa H, Komen H, Rezk M A et al, 2006. Heritability estimates and response to selection for growth of Nile tilapia(Oreochromis niloticus) in low-input earthen ponds.Aquaculture, 261(2): 479—486
De Donato M, Manrique R, Ramirez R et al, 2005. Mass selection and inbreeding effects on a cultivated strain of Penaeus (Litopenaeus) vannamei in Venezuela. Aquaculture,247(1—4): 159—167
Eknath A E, Bentsen H B, Ponzoni R W et al, 2007. Genetic improvement of farmed tilapias: composition and genetic parameters of a synthetic base population of Oreochromis niloticus for selective breeding. Aquaculture, 273(1): 1—14
Fishback A G, Danzmann R G, Ferguson M M et al, 2002.Estimates of genetic parameters and genotype by environment interactions for growth traits of rainbow trout(Oncorhynchus mykiss) as inferred using molecular pedigrees. Aquaculture, 206(3—4): 137—150
Gitterle T, Rye M, Salte R et al, 2005a. Genetic (co)variation in harvest body weight and survival in Penaeus (Litopenaeus)vannamei under standard commercial conditions.Aquaculture, 243(1—4): 83—92
Gitterle T, Salte R, Gjerde B et al, 2005b. Genetic (co)variation in resistance to White Spot Syndrome Virus (WSSV) and harvest weight in Penaeus (Litopenaeus) vannamei.Aquaculture, 246(1—4): 139—149
Gjedrem T, 2000. Genetic improvement of cold-water fish species. Aquaculture Research, 31(1): 25—33
Ibarra A M, Arcos F G, Famula T R et al, 2005. Heritability of the categorical trait ‘number of spawns’ in Pacific white female shrimp Penaeus (Litopenaeus) vannamei. Aquaculture,250(1—2): 95—101
Ibarra A M, Pérez-Rostro C I, Ramírez J L et al, 2007. Genetics of the resistance to hypoxia in postlarvae and juveniles of the Pacific white shrimp Penaeus (Litopenaeus) vannamei(Boone 1931). Aquaculture Research, 38(8): 838—846
Kenway M, Macbeth M, Salmon M et al, 2006. Heritability and genetic correlations of growth and survival in black tiger prawn Penaeus monodon reared in tanks. Aquaculture,259(1—4): 138—145
Krishna G, Gopikrishna G, Gopal C et al, 2011. Genetic parameters for growth and survival in Penaeus monodon cultured in India. Aquaculture, 318(1—2): 74—78
Li W J, Luan S, Luo K et al, 2015. Genetic parameters and genotype by environment interaction for cold tolerance,body weight and survival of the Pacific white shrimp Penaeus vannamei at different temperatures. Aquaculture,441: 8—15
McIntyre J D, Amend D F, 1978. Heritability of tolerance for infectious hematopoietic necrosis in sockeye salmon(Oncorhynchus nerka). Transactions of the American Fisheries Society, 107(2): 305—308
Nagy A, Csanyi V, Bakos J et al, 1980. Development of a short-term laboratory system for the evaluation of carp growth in ponds. Bamidgeh, 32(1): 6—15
Pérez-Rostro C I, Ibarra A M, 2003a. Quantitative genetic parameter estimates for size and growth rate traits in Pacific white shrimp, Penaeus vannamei (Boone 1931) when reared indoors. Aquaculture Research, 34(7): 543—553
Pérez-Rostro C I, Ibarra A M, 2003b. Heritabilities and genetic correlations of size traits at harvest size in sexually dimorphic Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei) grown in two environments. Aquaculture Research, 34(12): 1079—1085
Ponzoni R W, Hamzah A, Tan S et al, 2005. Genetic parameters and response to selection for live weight in the GIFT strain of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture,247(1—4): 203—210
Wyban J A, Swingle J S, Sweeney J N et al, 1992. Development and commercial performance of high health shrimp using specific pathogen free (SPF) broodstock Penaeus vannamei In: Proceedings of the Special Session on Shrimp Farming.Baton Rouge, LA, USA: World Aquaculture Society
Zhang T S, Kong J, Liu B S et al, 2014. Genetic parameter estimation for juvenile growth and upper thermal tolerance in turbot (Scophthalmus maximus Linnaeus). Acta Oceanologica Sinica, 33(8): 106—110