雞堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)基因調(diào)控區(qū)多態(tài)性對(duì)生產(chǎn)性狀的影響

王政，郭文婕，邢穎，羅榕，朱芷葳，張利環(huán)，李慧鋒*

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：雞小腸上皮細(xì)胞中一些營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)基因的表達(dá)變化會(huì)影響到腸道對(duì)飼料中營養(yǎng)的吸收能力，導(dǎo)致個(gè)體間體重、飼料轉(zhuǎn)化率等生產(chǎn)性狀的差異。為了研究營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)基因調(diào)控區(qū)不同的單核苷酸多態(tài)位點(diǎn)導(dǎo)致的基因表達(dá)差異及對(duì)相關(guān)生產(chǎn)性狀的影響，本試驗(yàn)對(duì)黃羽肉雞群體中堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體rBAT和y+LAT1基因5’調(diào)控區(qū)中的SNP位點(diǎn)進(jìn)行了篩查，并對(duì)不同基因型對(duì)多個(gè)生產(chǎn)性狀的影響進(jìn)行了比較分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)rBAT基因上游900 bp內(nèi)存在12個(gè)SNP位點(diǎn),在y+LAT1基因上游1 000 bp內(nèi)存在4個(gè)SNP位點(diǎn)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，rBAT基因上游T-188C位點(diǎn)的CC型個(gè)體的70日齡體重、攝食量和體重增量顯著比TC型和TT型個(gè)體高(P<0.05)。y+LAT1基因上游G-872A位點(diǎn)的GG型個(gè)體的49日齡體重顯著比AG型個(gè)體高(P<0.05)，而AA型和AG型個(gè)體比GG型個(gè)體具有更高的飼料利用率(P<0.05)。研究結(jié)果為進(jìn)一步研究rBAT和y+LAT1基因的功能以及其多態(tài)性位點(diǎn)調(diào)控表達(dá)的功能奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：黃羽肉雞；rBAT；y+LAT1;SNP；生產(chǎn)性狀

收稿日期：2015-08-15修回日期：2015-09-10

作者簡介：王政(1990-)，男(漢)，山西太原人，碩士，研究方向：生物化學(xué)和分子生物學(xué)

通訊作者：*李慧鋒，副教授，碩士生導(dǎo)師。Tel:15934425236;E-mail: lihuifengtom@163.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(31172203)

中圖分類號(hào)：Q754文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Effects of Polymorphisms of Regulatory Region of Cationic Amino Acid Transporters Genes on Production Traits in Chicken

Wang Zheng， Guo Wenjie， Xing Ying， Luo Rong， Zhu Zhiwei， Zhang Lihuan, Li Huifeng*

(CollegeofLifeSciences,ShanxiAgriculturalUniversity，TaiguShanxi030801,China)

Abstract:The expression of multiple genes in intestinal epithelium cells (IEC) affect the absorption of nutrients in chicken small intestine，which lead to the individual differences on body weight(BW), feed conversion rate(FCR) and other production traits. In order to evaluate the effects of single nucleotide polymorphism (SNP) in the regulatory region of nutrition transporter genes on the production traits，we screened SNPs in the 1 000 bp upstream regulatory region of two cationic amino acid transporters (rBAT、y+LAT1) in yellow meat-type chicken population and analyzed the effects of different genotypes on the BW, BWG, FI and FCR. The results showed twelve SNPs in the regulatory region of rBAT and four SNPs in the regulatory region of y+LAT1. Furthermore, birds with the CC genotype of T-188C loci of rBAT showed strongly higher BW70, BWG and FI (P<0.05) compared with TC and CC individuals. For y+LAT1, individuals with the GG genotype of G-872A loci had significantly higher BW49 (P<0.05) than those with the AG genotype, whereas the AA and AG genotypes had the significantly lower FCR (P<0.05) compared with GG genotype. The result in this study suggests the need for further functional study on the role of rBAT and y+LAT1 genes in production traits of chickens and laid the foundation for SNP regulating genes expression.

Key words:Yellow meat-type chicken； rBAT； y+LAT1； SNP； Production traits

黃羽肉雞在我國家禽養(yǎng)殖中占有非常重要地位[1]。黃羽肉雞的整個(gè)生長期中，體重增量會(huì)逐漸減小，飼料利用率逐漸下降[2]。飼料成本占總飼養(yǎng)成本的70%。提高飼料利用率不僅能降低飼養(yǎng)成本而且可以降低養(yǎng)殖過程造成的環(huán)境污染[3]。黃羽肉雞的生產(chǎn)性狀除了受環(huán)境的制約更主要受到多種基因的調(diào)控，其中營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是影響生長發(fā)育的重要候選基因，在肉雞養(yǎng)殖中有效利用候選基因上的分子標(biāo)記可以極快提高育種進(jìn)程。

雞飼料的營養(yǎng)主要來源是碳水化合物和蛋白質(zhì)，它們產(chǎn)生的能量構(gòu)成了生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。雞孵化后的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)吸收效率在維持生命、促進(jìn)生長發(fā)育以及生產(chǎn)效率方面發(fā)揮著重要作用[4]。由于肉雞對(duì)糖的有效利用率相對(duì)恒定[5]，蛋白質(zhì)的吸收效率成為營養(yǎng)有效利用的另一個(gè)重要指標(biāo)。蛋白質(zhì)在體內(nèi)首先經(jīng)過消化酶分解形成單個(gè)氨基酸或多肽，游離的氨基酸通過小腸上皮細(xì)胞從腸腔進(jìn)入到血液[6]。此過程的完成依賴小腸上皮細(xì)胞中存在的多種氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。它們是游離的氨基酸進(jìn)出細(xì)胞、完成細(xì)胞功能的通道。這些氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)基因存在的遺傳突變，會(huì)影響腸道對(duì)氨基酸吸收效率以及吸收后利用效率[7]。

20 種基本氨基酸中賴氨酸、精氨酸、組氨酸均為肉雞所必需的堿性氨基酸，而且參與著許多重要代謝過程[8]。堿性氨基酸在腸道內(nèi)的吸收主要由y+、b0,+和y+L三類氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)協(xié)同完成。b0,+和y+L氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的成員均是重鏈和輕鏈組成的異二聚體結(jié)構(gòu)。 rBAT-b0+AT異二聚體氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是b0+家族在小腸上皮細(xì)胞刷狀緣膜存在的主要成員，其中重鏈rBAT由SLC3A1基因編碼，是細(xì)胞膜上的II型膜糖蛋白承擔(dān)著物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能,而b0+AT是輕鏈由SLC7A9編碼作為催化亞基存在[9]。rBAT-b0+AT氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白負(fù)責(zé)從腸腔面吸收堿性氨基酸和胱氨酸,轉(zhuǎn)出中性氨基酸。y+L轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中，輕鏈y(cè)+LAT1(SLC7A7)和重鏈4F2hc(SLC3A2)構(gòu)成的異二聚體轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在小腸和腎小管的上皮組織中特異表達(dá)，它與rBAT-b0+AT結(jié)構(gòu)類似，同樣屬于反向交換轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，負(fù)責(zé)從胞外轉(zhuǎn)入中性氨基酸同時(shí)轉(zhuǎn)出胞內(nèi)的堿性氨基酸[10]，兩種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分別位于小腸上皮細(xì)胞的頂膜和基底膜，協(xié)同完成腸腔向血液的堿性氨基酸運(yùn)輸[11]。

本實(shí)驗(yàn)以堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體rBAT和y+LAT1基因5’調(diào)控區(qū)作為研究對(duì)象，從基因側(cè)翼區(qū)中多態(tài)性位點(diǎn)對(duì)基因轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)調(diào)控影響出發(fā)，探究SNP不同基因型對(duì)生產(chǎn)性狀影響的差異，為驗(yàn)證調(diào)控區(qū)的SNP的功能奠定了基礎(chǔ),并為直接利用基因型選育生長良好和生產(chǎn)性能高的黃羽肉雞提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)群體及性狀采集

本實(shí)驗(yàn)研究群體是由廣州溫氏南方家禽育種中心提供的黃羽肉雞群體，是第22代育種群。實(shí)驗(yàn)雞均同批次孵化，整個(gè)飼養(yǎng)過程都是室內(nèi)飼養(yǎng)自由采食。42日齡時(shí)，分群進(jìn)行單籠飼養(yǎng)，記錄每只雞49和70日齡體重(body weight，BW)以及之間的攝食量(feed intake，F(xiàn)I)。數(shù)據(jù)由溫氏南方家禽育種中心提供。依據(jù)體重和攝食量數(shù)據(jù)計(jì)算出49到70日齡的體重增量(body weight gain，BWG)和飼料轉(zhuǎn)化率(feed conversion ratio，F(xiàn)CR)。其中72只黃羽肉雞由于缺少相關(guān)表型數(shù)據(jù)被舍棄。

1.2樣本的篩選

實(shí)驗(yàn)群體FCR數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS統(tǒng)計(jì)服從正態(tài)分布N(2.89，0.262)如圖1。在群體FCR<2.40和FCR>3.50區(qū)域內(nèi)分別選取12個(gè)樣本，定為低FCR樣本組和高FCR樣本組，用于尋找可能影響生長生產(chǎn)性狀的SNP位點(diǎn)。

圖1　總體飼料轉(zhuǎn)化率分布圖 Fig.1　The distribution of FCR in total population

從歐洲生物信息學(xué)研究所數(shù)據(jù)庫(Ensembl)獲得rBAT和y+LAT1基因的上游1 000 bp序列，使用Primer3.0進(jìn)行引物設(shè)計(jì)(表1), 并利用在線網(wǎng)站(http://www.gene-regulation.com)研究SNP位點(diǎn)所在區(qū)域的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合差異。

1.3PCR測(cè)序檢測(cè)SNP基因分型

通過酚-氯仿抽提法從育種中心提供的血樣中得到基因組DNA，使用超微量分光光度計(jì)將DNA濃度確定到300 mg·L-1，使用表1中rBAT和y+LAT1基因的引物在高FCR樣本組和低FCR樣本組進(jìn)行PCR反應(yīng)，1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，后送到華大基因進(jìn)行全部測(cè)序，通過峰圖確定相應(yīng)變異位點(diǎn)的基因型。

表1　檢測(cè) rBAT和 y+ LAT1基因上游SNPs的引物

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

將高低兩個(gè)FCR樣本組混合成一個(gè)總樣本群，利用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件SAS 8.1中的方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)總樣本群中每個(gè)SNP的不同基因型對(duì)體重、攝食量、體重增量、飼料轉(zhuǎn)化率的效應(yīng)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，P<0.05判定為差異顯著，P>0.05為差異不顯著。分析結(jié)果用最小二乘平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2結(jié)果與分析

2.1PCR產(chǎn)物電泳結(jié)果

采用1%瓊脂糖凝膠電泳鑒定rBAT和y+LAT1基因上游片段擴(kuò)增產(chǎn)物，均能獲得與目標(biāo)片段大小一致的產(chǎn)物(圖2)。產(chǎn)物條帶清晰無雜帶，可直接進(jìn)行測(cè)序分析。

2.2SNP位點(diǎn)的統(tǒng)計(jì)

將表1中兩對(duì)引物在24個(gè)樣本中擴(kuò)增獲得的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序。由于實(shí)驗(yàn)將擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序，片段上下游50 bp存在機(jī)讀誤差，測(cè)序結(jié)果不準(zhǔn)確，所以選取中間部分進(jìn)行比對(duì)。經(jīng)測(cè)序峰圖比對(duì)，在rBAT基因上游900 bp內(nèi)共發(fā)現(xiàn)12個(gè)SNP位點(diǎn)(圖3)，在y+LAT1基因上游1 000 bp內(nèi)共發(fā)現(xiàn)4個(gè)SNP位點(diǎn)(圖4)。將獲得的SNP位點(diǎn)的數(shù)據(jù)上傳到NCBI中的SNP數(shù)據(jù)庫(dbSNP)獲得部分SNP編號(hào)(附錄1)。

圖2　rBAT和y+LAT1上游部分片段瓊脂糖凝膠電泳結(jié)果 Fig.2　Electrophoretic products of partial fragments of rBAT and y+LAT1 upstream region 注：M代表2000marker；1和5泳道為y+LAT1擴(kuò)增產(chǎn)物；2,3,4泳道代表rBAT擴(kuò)增產(chǎn)物 Note：M:DL2000 Marker; 1,5:y+LAT1; 2,3,4:rBAT

圖3　rBAT基因上游900 bp內(nèi)SNP位點(diǎn)圖 Fig.3　The SNPs of 900 bp upstream of rBAT

圖4　y+LAT1基因上游1 000 bp內(nèi)SNP位點(diǎn)圖 Fig.4　The SNPs of 1 000 bp upstream of y+LAT1

2.3SNP不同基因型間差異顯著性分析

利用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件SAS 8.1中的方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)總樣本群中每個(gè)SNP位點(diǎn)的不同基因型對(duì)49日齡體重、70日齡體重、攝食量、體重增量、飼料轉(zhuǎn)化率影響的差異顯著性。結(jié)果表明在rBAT基因上游-188 bp處存在SNP位點(diǎn)(T-188C)為T和C間的轉(zhuǎn)換，TT,TC,CC三種基因型對(duì)70日齡體重，攝食量和體重增量的影響存在顯著性差異(P<0.05，表2)，CC型雖然數(shù)量較少，但在70日齡體重、攝食量和體重增量顯著比TC型和TT型個(gè)體高(P<0.05)，而TT型與TC型之間不存在顯著性差異(P>0.05，表3),對(duì)三種基因型間均值比較，發(fā)現(xiàn)在T-188C位點(diǎn)中CC型個(gè)體比TC型個(gè)體擁有著極佳的生產(chǎn)狀態(tài)，而TC型個(gè)體又比TT型個(gè)體生長良好，表明在此位點(diǎn)對(duì)生長性狀存在一定影響。在y+LAT1基因上游-872 bp處存在SNP位點(diǎn)(G-872A)為G和A間的轉(zhuǎn)換，AA,AG,GG三種基因型對(duì)49日齡和飼料轉(zhuǎn)化率的影響差異顯著(P<0.05，表2)，GG基因型個(gè)體顯著比AG型個(gè)體在46日齡體重高(P<0.05),而AG和AA基因型個(gè)體飼料轉(zhuǎn)化率顯著低于GG型個(gè)體(P<0.05，表3)，雖然基因型在70日齡體重，體重增量和攝食量中并不存在顯著差異，但從基因型效應(yīng)的均值比較中發(fā)現(xiàn)GG型個(gè)體的生產(chǎn)性狀比AG和AA型個(gè)體更加優(yōu)良。

表2　 rBAT和 y+ LAT1基因部分上游多態(tài)性在總樣本群中對(duì)生產(chǎn)性狀的方差分析

注：差異顯著*P<0.05；差異極顯著 **P<0.01。

Note：*P<0.05; **P<0.01.

表3　T-188C and G-872A位點(diǎn)在總樣本群中對(duì)生產(chǎn)性狀的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注：不同字母表示均值差異顯著(P<0.05)

Note：Means within a row lacking a common superscript differ (P<0.05)

3討論與結(jié)論

肉雞對(duì)氨基酸的攝取量決定其最佳生長狀態(tài)，飼料中的蛋白質(zhì)中除了一些分解為氨基酸被用于代謝產(chǎn)物前體、信號(hào)分子等方面，還會(huì)存在一定的蛋白沉積，這些過量的蛋白分解成的氨基酸作為能源物質(zhì)被利用，它產(chǎn)生的能量比葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的還要高，氨基酸攝入量的降低更會(huì)導(dǎo)致仔雞攝食量的減少，在機(jī)體內(nèi)的作用是其他營養(yǎng)物質(zhì)不可替代的[7]。小腸不僅是營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要場(chǎng)所，也是調(diào)控營養(yǎng)平衡以及飼料利用的關(guān)鍵信號(hào)分子的集中表達(dá)部位，小腸對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收主要依賴于細(xì)胞膜中存在的大量營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，這些營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的類型和數(shù)量直接影響了動(dòng)物組織對(duì)于飼料成分的吸收。在基因結(jié)構(gòu)中，非編碼區(qū)存在大量未探索的SNP，它們通過影響轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合活性對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控起重要作用[12]。本實(shí)驗(yàn)在黃羽肉雞群體中對(duì)小腸上皮細(xì)胞頂膜中起堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)作用的rBAT基因上游900 bp調(diào)控區(qū)序列測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)了12個(gè)SNP，對(duì)小腸上皮細(xì)胞基底膜中起堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)作用的y+LAT1基因上游1 000 bp調(diào)控區(qū)序列測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)4個(gè)SNP位點(diǎn)。

rBAT是小腸和腎小管上皮頂膜上均有表達(dá)的一種堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體，它與b0+AT通過二硫鍵耦合形成的異二聚體在不依賴鈉離子的情況下向細(xì)胞內(nèi)高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)堿性氨基酸，并向胞外轉(zhuǎn)運(yùn)出中性氨基酸，并且是胱氨酸向胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的主要載體[9]。Gilbert在對(duì)腸道內(nèi)營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白含量研究中發(fā)現(xiàn)rBAT基因在孵化后的mRNA表達(dá)量不會(huì)發(fā)生較大改變，并且在品系不同的種群中表達(dá)量也沒有較大差異，其中回腸中rBAT基因的mRNA表達(dá)量比空腸和十二指腸更高[7]，這與譚會(huì)澤的研究結(jié)果一致[8]。在以往的研究中此基因的突變會(huì)導(dǎo)致小腸上皮細(xì)胞對(duì)胱氨酸吸收減少和腎小管上皮細(xì)胞的重吸收能力減小，大量的胱氨酸隨尿排出，導(dǎo)致胱氨酸沉淀，由于胱氨酸溶解性差極易形成結(jié)石，誘發(fā)胱氨酸尿癥，最終導(dǎo)致發(fā)育減緩，代謝速率降低[13]。本實(shí)驗(yàn)探究了rBAT基因上游900 bp序列內(nèi)存在的SNP位點(diǎn)并對(duì)不同基因型在多個(gè)生產(chǎn)性狀中的影響進(jìn)行了多重比較，發(fā)現(xiàn)T-188C位點(diǎn)中CC基因型個(gè)體在70日齡體重、攝食量和體重增量方面顯著比TC型和TT型個(gè)體高(P<0.05)，三種基因型間均值的比較發(fā)現(xiàn)CC型個(gè)體比TC型個(gè)體擁有著極佳的生產(chǎn)性狀，而TC型個(gè)體又比TT型個(gè)體生產(chǎn)性能良好，說明此位點(diǎn)為C堿基時(shí)對(duì)生產(chǎn)性狀有著更大的影響。對(duì)此SNP上存在的轉(zhuǎn)錄因子分析，同樣發(fā)現(xiàn)當(dāng)該位點(diǎn)為C時(shí)，有GATA1轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合,當(dāng)為T時(shí)，GATA1轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)消失。GATA1是GATA轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白家族中的一員具有鋅指結(jié)構(gòu)[14]。在動(dòng)物胚胎生長發(fā)育時(shí)期，GATA家族通過結(jié)合調(diào)控區(qū)順式作用元件家族在胃腸道生長發(fā)育過程中起到促進(jìn)的作用，并在成年動(dòng)物腸上皮的更新中起著調(diào)節(jié)組織分化的作用。T-188C位點(diǎn)可能通過堿基的轉(zhuǎn)換影響了rBAT基因的表達(dá)量，進(jìn)而對(duì)表型造成一定改變。

y+LAT1是小腸和腎小管基底膜上表達(dá)的一種堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體，與4F2hc形成的異二聚體在鈉離子的協(xié)助下，向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)入中性氨基酸的同時(shí)按1∶1的比例反向交換轉(zhuǎn)出細(xì)胞中的堿性氨基酸，這個(gè)過程不僅補(bǔ)償了rBAT-b0+AT異二聚體向胞外轉(zhuǎn)出的中性氨基酸，更刺激了腸道對(duì)堿性氨基酸吸收速率[15]。小腸中y+LAT1基因mRNA的表達(dá)量從 20日齡的胚胎到孵化后14日齡呈線性減少[7]。在過往的研究中，發(fā)生在y+LAT1基因的突變會(huì)導(dǎo)致賴氨酸尿性蛋白不耐癥，這是由于y+LAT1基因突變引起上皮細(xì)胞基底膜的轉(zhuǎn)運(yùn)缺陷，造成小腸內(nèi)極性細(xì)胞對(duì)堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)量減少，甚至非極性細(xì)胞膜中不存在該轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，引起堿性氨基酸腎排泄增加，尿素循環(huán)功能障礙，肝脾腫大最終導(dǎo)致生長停滯[16]。本實(shí)驗(yàn)探究了y+LAT1基因上游1 000 bp序列內(nèi)存在的SNP位點(diǎn)并對(duì)的不同基因型在多生產(chǎn)性狀的影響進(jìn)行了多重比較。發(fā)現(xiàn)在G-872A位點(diǎn)中GG基因型個(gè)體46日齡體重顯著比AG型個(gè)體高(P<0.05),而AG和AA基因型個(gè)體飼料轉(zhuǎn)化率顯著低于GG型個(gè)體(P<0.05)，基因型間均值比較發(fā)現(xiàn)GG型個(gè)體在體重方面比AG和AA型個(gè)體有著獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，而AA型和AG型個(gè)體比GG型個(gè)體顯示出更高的生產(chǎn)效率。對(duì)其進(jìn)行轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合情況的分析，當(dāng)該位點(diǎn)為G時(shí),出現(xiàn)CDXA轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn),當(dāng)該位點(diǎn)為T時(shí)，CDXA轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)消失。CDXA屬于同源異形盒家族具有螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)，通過結(jié)合調(diào)控區(qū)序列對(duì)下游基因產(chǎn)生調(diào)控作用，CDXA主要集中在小腸和小腸隱窩中表達(dá)，能促進(jìn)上皮細(xì)胞的生長和分化[17]。因此G-872A位點(diǎn)可能通過堿基轉(zhuǎn)換改變了CDXA結(jié)合能力，進(jìn)而影響了生產(chǎn)性狀。

本實(shí)驗(yàn)對(duì)rBAT和y+LAT1基因上游調(diào)控區(qū)SNP多態(tài)性位點(diǎn)進(jìn)行了篩查以及其影響調(diào)控表達(dá)的機(jī)理進(jìn)行了細(xì)致的研究，并就一些位點(diǎn)對(duì)生產(chǎn)性狀的影響進(jìn)行了分析討論。未來的研究需要在rBAT和y+LAT1基因?qū)ιL飼養(yǎng)的作用以及多態(tài)性位點(diǎn)調(diào)控表達(dá)的功能進(jìn)行更深的探索。

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(編輯：馬榮博)