朱業(yè)寶，郭玉春，梁康逕，孫新立

(1.福建農(nóng)林大學(xué)作物遺傳育種與綜合利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建福州350002;2.福建農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建福州350018)

水稻(Oryza sativa L.)是我國(guó)三大主要糧食作物之一，其產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)我國(guó)糧食安全影響巨大.水稻產(chǎn)量直接受3個(gè)因素控制，即穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重(籽粒大小和充實(shí)度).水稻的粒形不僅是粒重的重要因素，而且是重要的品質(zhì)性狀.本文從粒形相關(guān)性狀的遺傳分析、QTL定位及基因克隆和基因作用機(jī)理等方面綜述了前人研究成果，以期為水稻粒形遺傳改良提供依據(jù).

1 數(shù)量遺傳

水稻粒重受粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚和充實(shí)度的影響，均屬于數(shù)量性狀，受多基因控制.多基因在染色體上的位置稱為數(shù)量性狀基因座(Quantitative Trait Loci，QTL)[1].許多重要的農(nóng)藝性狀被多基因共同控制，而且受環(huán)境影響較大.其中，1個(gè)或多個(gè)基因的作用較大，稱這些基因?yàn)橹餍Щ颍彩茄芯康闹攸c(diǎn).

粒重屬于復(fù)合性狀，為使研究簡(jiǎn)化，一般將其分解為受基因直接控制的幾個(gè)組成因素.本文重點(diǎn)闡述其構(gòu)成因素(粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚)的遺傳規(guī)律(表 1)[2，3].不同品種間粒長(zhǎng)變異較大(6 －15 mm)[2]，粒寬和粒厚的變異較小.

2 QTL定位及其相關(guān)基因的克隆

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，全基因組測(cè)序的完成，作為模式植物之一的水稻，有約1.8萬個(gè)容易操作、重復(fù)性好、共顯性的簡(jiǎn)單序列重復(fù)標(biāo)記(Simple Sequence Repeat，SSR)可以使用.另外，除粳稻Nipponbare序列外(http://rapdb.dna.affrc.go.jp/)，水稻中還有秈稻 93 －11(http://rise.genomics.org.cn/rice/index2.jsp)、野生稻W(wǎng)943的全基因組序列以及2000份栽培稻和普通野生稻超過7×106個(gè)單核苷酸多態(tài)性(Single Nucleotide Polymorphisms，SNP)可以利用(http://ricevarmap.ncpgr.cn/django/home/)[4].同時(shí)，搜索NCBI(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)、EBI(http://www.ebi.ac.uk/)、RAP-DB(http://rapdb.dna.affrc.go.jp/)和Gramene(http://www.gramene.org/)等相關(guān)網(wǎng)站，還會(huì)獲取更多相關(guān)資源.這些為水稻粒形QTL分析、重要基因克隆和功能分析奠定了基礎(chǔ).

表1 水稻粒形基因的遺傳效應(yīng)1)Table 1 Genetic effects of rice grain shape genes

2.1 已定位的調(diào)控水稻粒形QTL

對(duì)于數(shù)量性狀位點(diǎn)的研究不同于質(zhì)量性狀，需將控制數(shù)量性狀的位點(diǎn)分解成單個(gè)QTL.目前，已定位了大量控制水稻粒長(zhǎng)和粒寬的QTL，但控制粒厚的QTL的較少.有研究已定位了超過400個(gè)QTL涉及水稻粒形和粒重，其中控制粒長(zhǎng)的QTL有102個(gè)，粒寬的QTL有93個(gè)[2].Gramene網(wǎng)站(ftp://ftp.gramene.org/pub/gramene/CURRENT_RELEASE/data/qtl/)收錄了控制粒長(zhǎng)的QTL有24個(gè)，粒寬的QTL有31個(gè)(表2).結(jié)果差異較大，除所引用論文的差異外，不同實(shí)驗(yàn)所定位的QTL難以比較是重要的原因.這些研究或搜索引擎僅對(duì)論文中所定位的QTL進(jìn)行簡(jiǎn)單的相加，不做進(jìn)一步分析，這樣存在大量的重復(fù)，即同一個(gè)QTL為不同作者在不同試驗(yàn)中的重復(fù)檢測(cè)[2，5].

2.2 已克隆的水稻粒形調(diào)控基因

雖然粒形性狀是由多基因控制，但調(diào)控粒形的每一個(gè)基因，尤其是主效基因，表現(xiàn)出典型的孟德爾遺傳現(xiàn)象.這樣可通過連續(xù)回交篩選，只保留一個(gè)調(diào)控粒形的主效基因雜合，獲取BCnF1種子，建立BCnF2的大群體，進(jìn)而將目標(biāo)QTL進(jìn)行精細(xì)定位，最終克隆調(diào)控粒形性狀的QTL.這是圖位克隆數(shù)量性狀的常用方法.目前，采用該策略，至少已經(jīng)克隆了8個(gè)粒形相關(guān)的QTL(表3).

?

實(shí)際上，除8個(gè)粒形相關(guān)QTL外，還有其它的一些基因，影響粒形性狀.Huang et al[2]將這些基因分成三類，第一類基因包括D1、D2、D11和D61(表3).這些基因突變使籽粒變短，植株變矮，葉傾角變小.D1基因編碼G蛋白的α亞基，該基因的突變同時(shí)影響GA和油菜素內(nèi)酯信號(hào)(Brassinosteroid，BR)2條傳導(dǎo)途徑[6，7].目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的多個(gè)D1突變體，多是因?yàn)椴迦牖蛉笔г斐蒣8].D2和D11編碼細(xì)胞色素P450氧化還原酶，涉及 BR 的合成[9，10].D61 編碼 BR 受體蛋白[11].最近，Duan et al[12]發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的突變體—smg1，引起籽粒變短、植株變矮和葉片直立.SMG1編碼MAPK4，調(diào)控細(xì)胞的增殖.該基因的突變影響B(tài)R信號(hào)傳導(dǎo)途徑.第二類基因主要影響水稻的粒形性狀，在穗粒部位表達(dá)較強(qiáng).GS3是影響粒形性狀的主效基因之一，這一基因?qū)ψ蚜５拇笮?粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚，以下相同)負(fù)調(diào)控作用(表3).該基因首先在明恢63和川7雜交群體中被精細(xì)定位，編碼一個(gè)未知功能的跨膜蛋白，包含4個(gè)構(gòu)域，從氨基端到羧基端分別為OSR-TM-TNFR-VWFC(organ size regulation-transmembrane region-tumor necrosis factor receptor-von Willebrand factor type C).OSR結(jié)構(gòu)域缺失，粒形變長(zhǎng);VWFC結(jié)構(gòu)域缺失，粒形變短;二者同時(shí)缺失，粒形變長(zhǎng)[14，15].另一個(gè)對(duì)粒長(zhǎng)影響較大的基因qGL3/GL3.1，同時(shí)被2實(shí)驗(yàn)室分別克隆.該基因編碼帶有Kelch-like repeat結(jié)構(gòu)域的磷酸酯酶.長(zhǎng)粒中一個(gè)位點(diǎn)C到A的突變，造成Kelch結(jié)構(gòu)域中AVLDT基序的改變(Asp→Glu或者D→E)，從而使粒形變長(zhǎng)[16，17].目前，已經(jīng)克隆的調(diào)控粒寬的基因有 5個(gè)—GW2、GW5/qSW5、GW8、GS5和 GS6.GW2編碼RING型E3泛素連接酶，首先在大粒水稻W(wǎng)Y3和小粒豐矮占1號(hào)雜交組合中定位.這一基因1 bp的缺失造成了大粒WY3中基因的移碼突變.GW2通過蛋白酶體對(duì)細(xì)胞分裂起著負(fù)調(diào)控作用，該基因的突變，造成其靶向蛋白的積累，加速了細(xì)胞分裂，增加了籽粒的粒寬和重量[18].GW5/qSW5被兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室同時(shí)克隆的粒寬基因，這一基因編碼一個(gè)位于細(xì)胞核中144個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)，該蛋白帶有一個(gè)富含精氨酸的結(jié)構(gòu)域.由于此蛋白能與多聚泛素互作，推測(cè)可能通過泛素—蛋白酶體途徑調(diào)控細(xì)胞的分裂[19，20].GW8通過Basmati385和HJX74雜交組合定位發(fā)現(xiàn)，編碼SQUAMOSA啟動(dòng)子結(jié)合蛋白，屬于SBP轉(zhuǎn)錄因子家族，可簡(jiǎn)寫為OsSPL16.不同于前面談到的基因，該基因的突變發(fā)生在基因的啟動(dòng)子區(qū)，啟動(dòng)子中10 bp的堿基缺失造成Basmati 385中基因表達(dá)降低，籽粒變窄.然而，OsSPL16基因表達(dá)的降低，同時(shí)提高了米粒的品質(zhì)[21].GS5基因是主要調(diào)控粒寬的QTL，同時(shí)影響籽粒的灌漿和粒重.它編碼一個(gè)絲氨酸羧肽酶，對(duì)籽粒的粒形有正調(diào)控作用[22].GS6編碼含GRAS結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)，348位點(diǎn)的G到A的突變致使蛋白質(zhì)早熟，籽粒變寬.該基因可能是看家基因，幾乎在所有的組織中都表達(dá)，沒有差異[23].GIF1基因的突變?cè)斐勺蚜９酀{缺陷，突變體籽粒中由于大量疏松淀粉顆粒存在，堊白區(qū)很大.該基因編碼一種細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶，因1 bp的缺失造成移碼突變，蛋白質(zhì)的早熟[24，25].

第三類基因的突變有些類似于第一類基因所產(chǎn)生的性狀，主要發(fā)現(xiàn)于粳稻中，產(chǎn)生小而圓的粒形(表3).這些基因的突變縮短了籽粒的長(zhǎng)度，增加了籽粒的寬度.同樣，這些基因也會(huì)影響植株的株高，突變體植株與野生型相比，每一節(jié)間都有一定程度的縮短，而第一類基因突變體尤其會(huì)造成某一節(jié)間的嚴(yán)重縮短.這類基因目前有SRS1、SRS3和SRS5.SRS1編碼含有1365氨基酸的未知功能蛋白質(zhì)，它的突變會(huì)造成種子縱向生長(zhǎng)細(xì)胞變短變少，橫向生長(zhǎng)變長(zhǎng)[26，27].SRS3編碼含有813個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)，含有Kinesin結(jié)構(gòu)域和Coiled-coil結(jié)構(gòu)，該基因的突變?cè)斐煽v向生長(zhǎng)細(xì)胞變短.SRS3基因不僅在穗粒中表達(dá)，而且在葉片和節(jié)間中表達(dá).其中，在節(jié)間表達(dá)最強(qiáng)[28].SRS5編碼α-tubulin蛋白質(zhì).點(diǎn)突變引起SRS5中第308位的精氨酸變成亮氨酸，基因突變后同樣造成縱向生長(zhǎng)細(xì)胞變短，它與BR信號(hào)傳導(dǎo)途徑無關(guān)[29].

除上面談到的3類基因外，最近發(fā)現(xiàn)PGL1基因過量表達(dá)和APG基因沉默都能增加籽粒的長(zhǎng)度.PGL1基因都編碼非典型的bHLH(堿性螺旋—環(huán)—螺旋蛋白)轉(zhuǎn)錄因子，該因子缺乏與DNA結(jié)合的結(jié)構(gòu)域，通過與其互作的蛋白質(zhì)APG調(diào)控基因表達(dá)，二者表現(xiàn)出拮抗作用.APG是細(xì)胞伸長(zhǎng)負(fù)向調(diào)控因子，其功能受PGL1抑制[30].Bsg1/Th1基因編碼含有DUF640結(jié)構(gòu)域的未知功能蛋白，該基因的突變會(huì)形成紡錘形籽粒，內(nèi)外穎的外層薄壁細(xì)胞層中細(xì)胞數(shù)目減少且變小.該基因主要在穗粒和正在生長(zhǎng)的莖中表達(dá)，而且，突變體中與細(xì)胞分裂相關(guān)的基因和GW2表達(dá)不同于野生型[31－33].An-1編碼bHLH蛋白質(zhì)，超量表達(dá)增加籽粒的長(zhǎng)度，抑制或失活該基因能降低籽粒和芒的長(zhǎng)度，增加著粒密度.此外該基因是由野生稻到栽培稻重要的馴化位點(diǎn)[34].另外，SERF1編碼鹽響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子，該因子能直接與RPBF基因的啟動(dòng)子結(jié)合，調(diào)控該基因的表達(dá).RPBF調(diào)控籽粒的灌漿.SERF1基因的失活，籽粒變大;超表達(dá)，籽粒變小[35].Zhang et al[36]研究表明，超表達(dá)microRNA-OsmiR397，能提高25%的產(chǎn)量，增加籽粒的大小.

3 水稻粒形調(diào)控基因的作用機(jī)理

水稻粒形調(diào)控基因的克隆為籽粒形成分子機(jī)制的研究提供了依據(jù)，這些基因?qū)αＰ蔚恼{(diào)控一般是通過影響細(xì)胞的分裂或大小.第一類基因主要通過BR信號(hào)傳導(dǎo)途徑調(diào)控相關(guān)組織細(xì)胞的數(shù)目和長(zhǎng)度.雖然已有一些基因克隆，不同作者基于其克隆的基因，對(duì)其分子機(jī)制也作了一些研究.但總的來說，還是了解較少.GS3被認(rèn)為是細(xì)胞分裂的負(fù)調(diào)控因子，其不同結(jié)構(gòu)域間存在功能差異，其中OSR是主要的負(fù)調(diào)控區(qū)[15，37].GL3.1能加速細(xì)胞的分裂，它直接和 CyclinT1;3 互作，去除該蛋白的磷酸化.GL3.1 的突變，CyclinT1;3磷酸化水平升高，籽粒變長(zhǎng);抑制CyclinT1;3基因的表達(dá)，籽粒變短[17].GS5能影響細(xì)胞周期調(diào)控基因的表達(dá)，GS5基因表達(dá)的上升或降低，同樣伴隨著這些細(xì)胞周期相關(guān)基因CYCT1、CAK1、CAK1A、CDKA1和H1表達(dá)的上升或降低[21].同樣，GW8基因的變異同樣伴隨著細(xì)胞周期相關(guān)基因的改變[23].

目前，對(duì)于已經(jīng)克隆的粒形基因間的關(guān)系研究甚少.但已有的研究表明，一些大粒和長(zhǎng)粒材料中含有多個(gè)已克隆的第二類基因[16，38].在本研究團(tuán)隊(duì)所研究的超大粒材料，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了6個(gè)已克隆的第二類基因(未發(fā)表)，但這些基因間的關(guān)系還不清楚.而不同類型的基因間相互關(guān)系的研究至今尚未見報(bào)道.

4 水稻粒形基因突變體在水稻資源內(nèi)的分布

粒形調(diào)控基因在水稻育種中具有廣泛的用途，了解突變體在現(xiàn)有水稻資源中的分布具有重要的意義.本文僅討論第二類基因的分布.明恢63類型的GS3突變?cè)谠耘嗟局蟹植驾^廣泛，Takano-Kai et al[37]對(duì)235份栽培稻和284份野生稻的分析表明，34%的栽培稻和4%普通野生稻帶有該基因的突變體.其中，這一突變體主要分布在熱帶粳稻和秈稻中，占栽培稻突變體品種的83%.Mao et al[15]在川7中發(fā)現(xiàn)另一種類型的突變體，1 bp缺失造成GS3缺少VWFC結(jié)構(gòu)域，籽粒變得比正常的更短.GW5的突變體主要分布在粳稻和寬粒秈稻中[19，20]，而GW8的突變體大多分布在Basmati類型的栽培稻中[23].另一個(gè)影響粒寬的基因GS5，通過對(duì)35份栽培稻的該基因啟動(dòng)子的分析，僅有8份屬于窄粒類型(H94型)，均為秈稻;13份中等寬粒(珍汕97型)，主要是秈稻(85%);14份寬粒類型(中花11型)，主要為粳稻(86%)[21].對(duì)于GS6的分析表明，突變體基因主要出現(xiàn)在粳稻中[22].不同于上述的基因，GW2和qGL3屬于稀有基因，qGL3在94份測(cè)試品種中，僅發(fā)現(xiàn)1份[16];而Yan et al[39]對(duì)156份秈粳栽培稻篩選發(fā)現(xiàn)，未發(fā)現(xiàn)含有GW2突變體基因的材料.

5 展望

目前，僅有第二類粒形基因可以直接應(yīng)用于育種，gs3、gw5和gw8已經(jīng)為人們有意或無意的應(yīng)用到育種實(shí)踐中;而qgl3和gw2屬于稀有基因，這2個(gè)基因的克隆，必將加快它們?cè)谟N中的擴(kuò)散速度.但是，第一類和第三類基因的應(yīng)用還需要一些時(shí)間.與已經(jīng)定位的QTL相比，已克隆的第二類粒形調(diào)控基因的數(shù)量太少，只有8個(gè)，而基因克隆是粒形形成分子機(jī)制研究的前提，因此，克隆更多的粒形調(diào)控QTL是必不可少的過程.另外，已克隆的基因之間的相互關(guān)系還多不清楚，已有研究表明，超大粒的形成需要多個(gè)調(diào)控粒形基因的累積[16，38].這些粒形基因是獨(dú)立起作用還是有相互的影響，是產(chǎn)生性狀累加，或者相反;粒形基因是否影響稻米品質(zhì)，如何影響等等，這些都是今后有待進(jìn)一步深入研究的重要內(nèi)容.此外，隨著人們對(duì)更多粒形基因的克隆和調(diào)控機(jī)制的了解，未來育種工作者可以根據(jù)需要，設(shè)計(jì)培育不同粒形、不同大小的品種，真正實(shí)現(xiàn)分子設(shè)計(jì)育種.

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