于素珍　徐海龍　谷德賢　喬秀亭

摘 要：自然死亡是影響中國明對蝦資源群體數(shù)量變動的重要因素之一。大量的研究表明，“傳統(tǒng)的”自然死亡與交尾死亡是構(gòu)成野生群體自然死亡的主要因素，而對放流群體，突然死亡、被捕食死亡、納潮死亡和非法捕撈死亡作為“特殊的”自然死亡同樣影響放流群體的數(shù)量。就放流群體而言，迫切需要尋找適合中國明對蝦自然死亡系數(shù)估算的方法，以及開展放流后至開捕前群體自然死亡規(guī)律的研究。

關(guān)鍵詞：中國明對蝦；自然死亡；研究現(xiàn)狀

中圖分類號：S932

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

自然死亡系數(shù)（natural mortality coefficient，M），也稱瞬時自然死亡率，是指由捕撈以外的所有原因引起的資源數(shù)量單位時間的瞬時相對死亡率，是了解絕大多數(shù)漁業(yè)種群變動規(guī)律的關(guān)鍵因素之一，是構(gòu)成許多漁業(yè)資源評估模型的重要參數(shù)[1]。

中國明對蝦（舊稱中國對蝦：Fenneropenaeus chinensis（Penaeus chinensis），又稱東方對蝦，俗稱明蝦、大蝦、黃蝦（雄性）和青蝦（雌性）等，隸屬于節(jié)肢動物門、軟甲綱、十足目、對蝦科、明對蝦屬[2]。中國明對蝦是一年生的游泳種類，是我國分布最廣的對蝦類，野生群體主要分布于我國黃、渤海和朝鮮西部沿海，具有個體大、集群性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價值高的特點(diǎn)，曾是我國遼寧、河北、天津及山東沿海漁業(yè)的主要捕撈對象和支柱種類[3]。

1 野生群體的自然死亡研究

1.1 傳統(tǒng)的自然死亡

關(guān)于中國明對蝦傳統(tǒng)的自然死亡系數(shù)估算已有多篇報道，鄧景耀等[4]基于秋汛對蝦漁業(yè)統(tǒng)計資料、生物學(xué)測定資料和標(biāo)志放流回捕資料，利用世代分析（Cohort Analysis）中的Pope方法進(jìn)行自然死亡系數(shù)的估算，認(rèn)為渤海秋汛中國明對蝦傳統(tǒng)自然死亡系數(shù)為0.06/10 d。王寶安[5]利用渤海中國明對蝦各月的漁獲尾數(shù)作為各月的相對資源量計算秋汛渤海中國明對蝦的總死亡系數(shù)，各年秋汛總死亡系數(shù)和相應(yīng)的捕撈力量，基于公式：Z=M+qf，估算自然死亡系數(shù)，得到渤海秋汛中國明對蝦整個捕撈季節(jié)的自然死亡系數(shù)為0.277 3，但鄧景耀等[4]認(rèn)為中國明對蝦在10月份存在交尾死亡，直接使用該公式存在不適用性。葉昌臣等[6]研究發(fā)現(xiàn)，直接使用該公式進(jìn)行中國明對蝦自然死亡系數(shù)估算的精度不高，認(rèn)為主要原因是未考慮雄蝦交尾死亡而造成公式的不適用以及一些尚未了解的信息造成，為避免因雄性個體在捕撈季節(jié)存在的明顯交尾死亡現(xiàn)象及未了解的信息對自然死亡系數(shù)估算的影響，他們利用兩年的（因兩年的滑動平均數(shù)回歸分析結(jié)果是一個轉(zhuǎn)折點(diǎn)，再多取年限，結(jié)果也不再發(fā)生明顯變化）滑動平均數(shù)資料，進(jìn)行秋汛渤海對蝦的自然死亡系數(shù)估算，結(jié)果顯示10 d的自然死亡系數(shù)約為0038，該值包括了雄蝦的交尾死亡[7]。此后，葉昌臣等[8]又基于1985-1992年北黃海放流前后中國明對蝦資源指數(shù)進(jìn)行了自然死亡系數(shù)的估算，認(rèn)為在捕撈季節(jié)，中國明對蝦的自然死亡系數(shù)為0.11。

1.2 交尾死亡

渤海秋汛中國明對蝦野生群體不可控制死亡因素除傳統(tǒng)的自然死亡外，雄性個體還存在交尾死亡的現(xiàn)象，鄧景耀等[4]認(rèn)為在探討渤海秋汛中國明對蝦漁業(yè)的管理策略時，應(yīng)考慮這種交尾死亡對資源和漁獲的影響，通過對比1973-1975年每10 d中國明對蝦群體雌雄性比資料，發(fā)現(xiàn)交尾死亡盛期持續(xù)時間不超過10 d，并利用交尾前后性比資料估算雄蝦的交尾死亡，結(jié)果顯示到10月末，雄蝦交尾死亡系數(shù)約為0.65/10 d。葉昌臣等[7，9]基于實際調(diào)查資料，通過假定對蝦交尾前雌雄數(shù)量相等，進(jìn)而分析了交尾前后性比資料，顯示1973年雄性對蝦交尾死亡主要發(fā)生在10月中旬，交尾死亡系數(shù)為0.66/10 d，1974年交尾死亡主要發(fā)生在10月上旬，交尾死亡系數(shù)為0.53/10 d[9]，年際間存在較明顯的差異，這種差異可能與漁業(yè)生物的性成熟及繁殖活動主要受個體大小決定[10-11]有關(guān)。

2 放流群體的其他自然死亡研究

隨著捕撈力量的不斷增加和養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，中國明蝦資源數(shù)量迅速下降。20 世紀(jì)70年代中后期我國實行“魚蝦放流、對蝦先行”的漁業(yè)資源增殖放流方針，基于20 世紀(jì)80 年代初中國明對蝦工廠化育苗技術(shù)的突破，于1984年開始了中國明對蝦增殖放流漁業(yè)[12]，在農(nóng)業(yè)部安排的“八五”攻關(guān)項目“漁業(yè)資源增殖研究”的支撐下，最終形成五個海域的中國明對蝦增殖放流漁業(yè)，包括1984年開始的黃海中部、1985年開始的黃海北部以及渤海、以及1986年開始的福建省東吾洋和浙江省象山港。其中黃、渤海中國明對蝦種苗放流屬于增殖性放流[13]，東海南部中國對蝦屬移植性種苗放流增殖[14-17]。影響放流中國明對蝦群體數(shù)量的因素不僅有傳統(tǒng)的自然死亡和雄性交尾死亡，還包括環(huán)境變化造成的突然死亡、放流海域敵害生物造成的捕食死亡和人為損害死亡（涉及非法捕撈死亡、養(yǎng)殖及鹽業(yè)用水的納潮死亡）等[18-24]。

2.1 突然死亡

突然死亡包括放流苗種的計數(shù)、運(yùn)輸過程、放流方法導(dǎo)致的，以及放流前后所處環(huán)境變化造成的死亡，通常發(fā)生在放流后的1～3 d[25]。葉昌臣等[26]于1992-1993年通過在放流點(diǎn)取樣，放入有水的容器中（無敵害），利用已受損害死亡的個體數(shù)量與取樣尾數(shù)比值計算機(jī)械死亡，取機(jī)械死亡后的樣本，充氣、不進(jìn)行投喂、持續(xù)2 d的死亡尾數(shù)計為因環(huán)境改變而造成的死亡，通過多次實驗，得出兩年的機(jī)械和環(huán)境變化造成的突然死亡介于10.3%～53.7%之間，平均值為24.6%（該值包含了試驗期間傳統(tǒng)意義上的自然死亡），此結(jié)果在估算放流中國明對蝦漁業(yè)效果時被學(xué)者廣泛采用[20，25，27]。

2.2 被捕食死亡

放流初期，由于大量苗種放流后，短時間內(nèi)迅速改變了放流區(qū)域生物群落結(jié)構(gòu)，為區(qū)域內(nèi)及周邊敵害生物（有敵害生物存在的情況下）提供了良好的餌料基礎(chǔ)[28]。研究發(fā)現(xiàn)，放流對蝦種苗因捕食死亡的主要影響因素是敵害生物的數(shù)量[25，29]，在實驗條件下，被捕食主要發(fā)生在放流后的2～3 d[28]。通過對放流前放流海區(qū)的本底調(diào)查，發(fā)現(xiàn)因近幾十年高強(qiáng)度的捕撈，放流區(qū)域中國明對蝦的敵害生物數(shù)量大量減少[30-31]，分析中國明對蝦放流后海區(qū)45種魚類225個胃的胃含物，僅發(fā)現(xiàn)一只幼蝦[32]，因此一度被認(rèn)為增殖放流苗種的被捕食死亡可以忽略不計[26]。但因捕食死亡主要發(fā)生在放流初期，此時放流苗種數(shù)量最多，放流個體小，防御能力差，當(dāng)有敵害生物存在的情況下，被捕食的幾率會大增[28]。

2.3 納潮死亡

納潮死亡主要是指近海養(yǎng)殖池及鹽場在納潮用水時，將部分放流對蝦個體一并納入，從而對放流對蝦漁業(yè)效果產(chǎn)生影響，納潮死亡影響的持續(xù)時間受放流后中國明對蝦在近岸棲息的時間影響，根據(jù)對蝦洄游分布的時間特點(diǎn)[33]，以及實際跟蹤調(diào)查的結(jié)果[20，26，34，35]，放流對蝦在近岸棲息的時間大約1個月，近年的放流中國明對蝦跟蹤調(diào)查結(jié)果亦證明了此點(diǎn)。有學(xué)者[26]通過對黃海北部養(yǎng)蝦場的實際監(jiān)測，估算得到1990年因納潮而導(dǎo)致的放流中國明對蝦死亡率為7%。

2.4 非法捕撈死亡

非法捕撈所涵蓋的內(nèi)容是中國明對蝦自放流入海開始到開捕前被各種漁具捕撈的部分，主要漁具有機(jī)械采吸（藍(lán)）蛤、手推網(wǎng)、小魚網(wǎng)等。葉昌臣等[26]對黃海北部從大連金州區(qū)的大窯灣到丹東市的鴨綠江口中國明對蝦放流區(qū)域進(jìn)行手推網(wǎng)作業(yè)實驗，并走訪調(diào)查漁民手推網(wǎng)漁業(yè)情況，統(tǒng)計手推網(wǎng)的數(shù)量，估算得到1990年手推網(wǎng)漁業(yè)損害放流對蝦的量約占放流總量的10%左右。另據(jù)對天津及河北沿岸的走訪調(diào)查，機(jī)械采吸（藍(lán)）蛤作業(yè)時間每年的7-8月份，對放流中國明對蝦產(chǎn)生影響的時間主要為7月份，時間大約持續(xù)1個月，粗略估計平均每天可吸、捕平均體重6.17 g的放流的中國明對蝦大約10 kg。

3 總結(jié)

對于漁業(yè)資源種群評估而言，盡管M 是非常重要的參數(shù)，但與影響資源群體變動的另外3個因素（補(bǔ)充、生長和捕撈死亡）相比，不僅是對自然死亡系數(shù)的了解最少，而且估算方法也十分有限[36-37]。關(guān)于自然死亡系數(shù)的估算，一些學(xué)者提出了自己的觀點(diǎn)，但估算M的方法一直未有統(tǒng)一的準(zhǔn)則[38]，這與實驗室內(nèi)難以完整研究資源生命史的特征有關(guān)。目前，估算自然死亡系數(shù)的方法被分為兩大類：一類是利用放流或生產(chǎn)的漁獲量數(shù)據(jù)直接估算，另一類是基于資源生物學(xué)指標(biāo)的間接估算。直接估算能給出較可信的結(jié)果，但受到標(biāo)志死亡、回捕率統(tǒng)計困難、假設(shè)捕撈死亡系數(shù)為零等因素或條件的限制，且操作起來繁瑣[39]，與直接估算方法比，間接估算方法在操作上有很大優(yōu)勢。以往的關(guān)于中國明對蝦自然死亡的研究，無一例外均是建立在直接估算的基礎(chǔ)上，Conides等研究mud prawn（upogebia pusilla）資源的自然死亡特征時指出，以長度資料為基礎(chǔ)估算死亡系數(shù)被認(rèn)為是唯一適用于十足目的[40]，而標(biāo)志放流有時候并不適用[40-41]，因此有待開展基于長度資料的中國明對蝦自然死亡間接估算，并與直接方法得到的估算結(jié)果進(jìn)行比較，確定更適合于中國明對蝦自然死亡的估算方法。

以往關(guān)于放流中國明對蝦自然死亡的研究多以進(jìn)入開發(fā)階段的資源群體為主，得到的自然死亡系數(shù)為恒定值，但就放流漁業(yè)資源而言，有學(xué)者認(rèn)為研究的時間范圍應(yīng)該包括放流后至放流群體進(jìn)入漁業(yè)成為補(bǔ)充群體前的階段[25，42]，該階段是影響放流量對資源和漁業(yè)貢獻(xiàn)的關(guān)鍵[26]，是理解初狀態(tài)放流數(shù)量和終狀態(tài)放流漁獲量之間的關(guān)系、判斷增殖放流成功與否的重要時期；且自然死亡系數(shù)的大小主要受生長、被捕食、疾病、衰老等因素影響，還可能與個體大小、性別、寄生蟲、餌料保障和敵害數(shù)量有關(guān)，這些都說明在資源群體的生命周期內(nèi)，自然死亡系數(shù)并不是一成不變的[43-44]?，F(xiàn)已證實在資源群體的生命過程中自然死亡的殘存曲線在不同的生命階段差異很大，普遍被接受的觀點(diǎn)是自然死亡系數(shù)根據(jù)生命的不同階段應(yīng)被分為3個部分[44-45]，第一階段為生物生命初期的高自然死亡階段，該階段越接近生命起始點(diǎn)，自然死亡系數(shù)就越高，隨著生命的繼續(xù)而快速下降；第二階段為穩(wěn)定死亡階段，經(jīng)過初期的快速下降，自然死亡系數(shù)在該階段趨于穩(wěn)定，該階段對應(yīng)生物的穩(wěn)定生長期，第三階段為生物衰老期，該時間段，隨生物接近最大年齡，自然死亡系數(shù)再次增大。自然死亡系數(shù)的這種變化規(guī)律，從而形成了自然死亡系數(shù)隨時間或體長變化的“U”型結(jié)構(gòu)[46]。因此應(yīng)加強(qiáng)開展中國明對蝦放流后至開捕前階段的自然死亡研究，從而為更好地研究放流群體數(shù)量及生物量變動規(guī)律提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] Ricker W E.Linear Regressions in Fishery Research[J].Journal of the Fisheries Research Board of Canada，1973，30（3）：409-434

[2] 鄧景耀.中國對蝦的漁業(yè)生物學(xué)研究[G].甲殼動物學(xué)分會成立20周年暨劉瑞玉院士從事海洋科教工作55周年學(xué)術(shù)研討會，中國青島，F(xiàn)，2002

[3] 葉昌臣，楊威，林源.中國對蝦產(chǎn)業(yè)的輝煌與衰退[J].天津水產(chǎn)，2005（1）：9-14

[4] 鄧景耀，韓光祖，葉昌臣.渤海對蝦死亡的研究[J].水產(chǎn)學(xué)報，1982（2）：119-127

[5] 王寶安.渤海漁場秋汛對蝦開捕時間和捕撈力量與產(chǎn)量間關(guān)系的探討[J].天津水產(chǎn)，1985（00）：20-24

[6] 葉昌臣，鄧景耀，韓光祖.用世代分析方法估算秋汛渤海對蝦世代數(shù)量[J].海洋與湖沼，1987（6）：540-548

[7] 葉昌臣.渤海對蝦（Penaeus orientalis）和對蝦漁業(yè)[J].水產(chǎn)科學(xué)，1982（2）：23-25

[8] 葉昌臣，李培軍，劉海映，等.Enhancement of Chinese shrimp in northern Yellow Sea，China[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，1999（1）：84-89

[9] 葉昌臣.渤海對蝦（Penaeus orientalis）死亡的估算[J].動物學(xué)雜志，1981（4）：22-23

[10] 陳新軍.漁業(yè)資源與漁場學(xué)[M].北京：海洋出版社，2004

[11] 樓寶.象山港人工放流中國對蝦的生長特性研究[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報，1998（1）：51-58

[12] Wang Q，Zhuang Z，Deng J，et al.Stock enhancement and translocation of the shrimp Penaeus chinensis in China[J].Fisheries research，2006，80（1）：67-79

[13] 鄧景耀，葉昌臣，劉永昌.渤黃海的對蝦及其資源管理[M].北京：海洋出版社，1990

[14] 倪正泉，張澄茂.東吾洋中國對蝦的移植放流[J].海洋水產(chǎn)研究，1994（15）：47-53

[15] 徐君卓，溎彥，沈云章，等.中國對蝦放流群體在象山港中的移動和分布[J].水產(chǎn)學(xué)報，1992，16（2）：137-146

[16] 葉泉土.東吾洋中國對蝦移植放流效果的研究[J].海洋漁業(yè)，1999，21（2）：61-65

[17] 鄧景耀.我國漁業(yè)資源增殖業(yè)的發(fā)展和問題[J].海洋科學(xué)，1995（4）：21-24

[18] Cowx I.Stocking strategies[J].Fisheries Management and Ecology，1994，1（1）：15-30.

[19] 張澄茂，葉泉土.東吾洋中國對蝦小規(guī)格仔蝦種苗放流技術(shù)及其增殖效果[J].水產(chǎn)學(xué)報，2000，24（2）：134-139

[20] 周軍，李怡群，張海鵬，等.中國對蝦增殖放流跟蹤調(diào)查與效果評估[J].河北漁業(yè)，2006（7）：27-30

[21] Leber K M，Blankenship H，Arce S M，et al.Influence of release season on size-dependent survival of cultured striped mullet，Mugil cephalus，in a Hawaiian estuary[J].Fishery Bulletin，1997，95（2）：267-279

[22] Brennan N P，Darcy M C，Leber K M.Predator-free enclosures improve post-release survival of stocked common snook[J].Journal of experimental marine biology and ecology，2006，335（2）：302-311

[23] Sulikowski J A，F(xiàn)airchild E A，Rennels N，et al.The effects of transport density on cortisol levels in juvenile winter flounder，Pseudopleuronectes americanus[J].Journal of the World Aquaculture Society，2006，37（1）：107-112

[24] Sulikowski J A，F(xiàn)airchild E A，Kennels N，et al.The effects of tagging and transport on stress in juvenile winter flounder，Pseudopkuronectes americanus：implications for successful stock enhancement[J].Journal of the World Aquaculture Society，2005，36（1）：148-156

[25] 鄧景耀，葉昌臣.漁業(yè)資源學(xué)[M].重慶：重慶出版社，2001

[26] 葉昌臣，孫德山.黃海北部放流蝦的死亡特征和去向的研究[J].海洋水產(chǎn)研究，1994（15）：31-39

[27] 詹秉義.漁業(yè)資源評估[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995

[28] 韓光祖，劉玉琪，湯庭耀.增殖對蝦受魚類危害的初步研究[J].海洋湖沼通報，1988（2）：73-81

[29] 鄧景耀，任勝民，朱金聲.中國對蝦苗種放流規(guī)格試驗[J].水產(chǎn)學(xué)報，1996，20（2）：188-192

[30] 周軍，李怡群，張海鵬，等.中國對蝦，梭子蟹放流區(qū)本底調(diào)查[J].河北漁業(yè)，2006（6）：38-40

[31] 周軍，李怡群，張海鵬，等.2007 年河北省海洋漁業(yè)增殖放流效果評估[J].河北漁業(yè)，2008（6）：46-49

[32] 李培軍，林兆嵐.黃海北部中國對蝦放流蝦的生物環(huán)境[J].海洋水產(chǎn)研究，1994（15）：19-30

[33] 劉永昌.渤海對蝦洄游和分布的研究[J].水產(chǎn)學(xué)報，1986（2）：125-136

[34] 薛洪法，呂桂榮，孫迪杰.遼東灣中國對蝦標(biāo)志放流及其增殖效果的研究[J].水產(chǎn)學(xué)報，1988（4）：333-338

[35] 徐君卓，溎彥，沈云章，等.中國對蝦放流群體在象山港中的移動和分布[J].水產(chǎn)學(xué)報，1992（2）：137-146

[36] Fu C，Quinn T J.Estimability of natural mortality and other population parameters in a length-based model：Pandalus borealis in Kachemak Bay，Alaska[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2000，57（12）：2420-2432

[37] 王迎賓.應(yīng)用實際種群分析（VPA）求解魚類自然死亡系數(shù)的研究[D].青島：中國海洋大學(xué)，2007

[38] Vetter E.Estimation of natural mortality in fish stocks：a review[J].Fishery Bulletin，1988，86（1）：25-43

[39] Hewitt D A，Hoenig J M.Comparison of two approaches for estimating natural mortality based on longevity[J].Fishery Bulletin，2005，103（2）：433-437

[40] Conides A J，Nicolaidou A，Apostolopoulou M，et al.Growth，mortality and yield of the mudprawn Upogebia pusilla （Petagna，1792）（Crustacea：Decapoda：Gebiidea） from western Greece[J].Acta adriatica，2012，53（1）：87-103

[41] 鄧景耀.關(guān)于對蝦的生長和死亡的研究[J].國外水產(chǎn)，1982（1）：45-47

[42] Bannister R，Addison J.Enhancing lobster stocks：a review of recent European methods，results，and future prospects[J].Bulletin of Marine Science，1998，62（2）：369-387

[43] Quinn T J，Deriso R B.Quantitative fish dynamics[M].Oxford University Press，1999

[44] Jennings S，Kaiser M，Reynolds J D.Marine fisheries ecology[M].Wiley.com，2009

[45] Siegfried K，Sans B：Tech.rep.，SEDAR 19 Research Document 29，2009

[46] Chen Y，Xu L，Chen X，et al.A simulation study of impacts of at-sea discarding and bycatch on the estimation of biological reference points F0.1 and Fmax[J].Fisheries Research，2007，85（1–2）：14-22