朱強(qiáng)根,金愛武,唐世剛,柳麗娜,周 婧
(1.麗水學(xué)院,浙江 麗水 323000;2.安吉縣林業(yè)局,浙江 安吉 313300;3.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 臨安 311300)
毛竹枝葉生物量的冠層分布對(duì)鉤梢和施肥的響應(yīng)
朱強(qiáng)根1,金愛武1,唐世剛1,柳麗娜2,周 婧3
(1.麗水學(xué)院,浙江 麗水 323000;2.安吉縣林業(yè)局,浙江 安吉 313300;3.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 臨安 311300)
以浙江省不鉤梢和鉤梢2種不同營林模式下的毛竹Phyllostachys heterocycla cv.pubescens為研究對(duì)象,并設(shè)置施肥處理,對(duì)林地毛竹枝、葉生物量在冠層的分布進(jìn)行了研究。結(jié)果表明:不鉤梢毛竹枝、葉和枝葉總生物量在冠層上的分布符合Peel-Reed模型,而鉤梢毛竹符合二次曲線分布;施肥增加毛竹枝、葉生物量,在鉤梢與不鉤梢之間存在差異,前者在各枝盤上,枝生物量的增加均大于葉,而后者在主要枝盤(≥8枝盤)上枝生物量的增加則小于葉;毛竹葉枝比在鉤梢或不鉤梢毛竹上總體表現(xiàn)為隨著枝盤數(shù)的增加而遞增,但鉤梢毛竹在所有枝盤上的葉枝比均小于1;施肥表現(xiàn)為相對(duì)地增大了冠層中下部(如不鉤梢23~30枝盤和鉤梢1~9枝盤)的葉枝比;鉤梢(剩余14枝盤)毛竹葉片生物量?jī)H為不鉤梢毛竹的58.99%,且樹冠形狀呈倒三角形,不利于冠層葉片充分利用光資源;施肥在一定程度可改善樹冠形狀,但生產(chǎn)上應(yīng)適度降低毛竹鉤梢強(qiáng)度,保留枝盤數(shù)為18~20枝盤,有效保持或提升毛竹葉片生物量。
毛竹;枝葉生物量;冠層分布;鉤梢;施肥
枝、葉作為植物的兩個(gè)重要器官,具有植物的結(jié)構(gòu)和功能屬性[1],其生物量的研究得到了很多學(xué)者的重視[2-4]。毛竹Phyllostachys heterocycla cv.pubescens 是我國南方最主要的經(jīng)濟(jì)竹種之一,生物量的研究歷來是竹類研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容,也是研究竹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)[5-7],評(píng)價(jià)毛竹的生產(chǎn)力對(duì)提高營林水平和綜合利用其產(chǎn)品都有著重要的意義[8]。目前,毛竹枝、葉生物量分配研究大多基于普通調(diào)查或生物量估算層面[8-9],而對(duì)撫育經(jīng)營或干擾帶來的毛竹枝、葉分配變化,特別是在冠層上的分布僅有早期學(xué)者對(duì)此開展了初步的探討[10-11]。
在浙江西北部的竹林經(jīng)營中,“鉤梢”是一種避免或減少雪災(zāi)等對(duì)竹林傷害,具有改善竹林結(jié)構(gòu),從而降低其受災(zāi)程度的常用措施[12-13]。鉤梢必將對(duì)竹子生物學(xué)特性產(chǎn)生重要的影響[14],對(duì)冠層結(jié)構(gòu)更是具有直接的作用[11,15]。受2008年初我國南方毛竹產(chǎn)區(qū)冰凍雨雪的嚴(yán)重災(zāi)害影響[16],鉤梢技術(shù)在生產(chǎn)實(shí)踐中得到了進(jìn)一步加強(qiáng)[17]。目前在對(duì)鉤梢的強(qiáng)度上存在不確定性或僅采取經(jīng)驗(yàn)沿襲。本研究以不鉤梢和鉤梢毛竹為研究對(duì)象,結(jié)合施肥處理試驗(yàn),調(diào)查毛竹枝、葉生物量及其在冠層的分布,從毛竹枝葉分配等生物學(xué)角度闡述其對(duì)鉤梢和施肥的響應(yīng),為毛竹經(jīng)營管理提供生物學(xué)上的理論依據(jù)和生產(chǎn)實(shí)踐指導(dǎo)。
在浙江省龍泉市和安吉縣兩地區(qū)開展試驗(yàn)和調(diào)查,龍泉介于東經(jīng) 118°43′~119°26′,北緯27°42′~28°21′之間,屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫暖濕潤,四季分明,年均降水量1 700mm,年均溫17.6℃,無霜期263d,毛竹林地主要為紅壤或黃壤。安吉介于東經(jīng)119o53′~119o14′,北緯 30o52′~30o23′之間,屬于北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,年均降水量1 350mm,年平均氣溫15.0℃,無霜期226d,林地土壤主要為發(fā)育于酸性巖漿巖和沉積巖的紅壤或黃壤。由于該地區(qū)易于受到雪災(zāi)影響,生產(chǎn)上毛竹一般被砍去頂梢,保留14枝盤左右的枝條。
龍泉不鉤梢毛竹試驗(yàn):在2004年于龍泉市上垟鄉(xiāng),選取立地條件相似、立竹密度為2 100 ±120株·hm-2、平均胸徑8.1cm的8塊樣地,每塊樣地面積超過0.02hm2。其中4塊為施肥處理,即在每年5~6月份施用螯合型筍竹專用肥(氮∶磷∶鉀=17∶8∶5),用量1 125kg·hm-2,溝施;另外4塊為不施肥的對(duì)照處理。安吉鉤梢毛竹試驗(yàn):在2004年于安吉縣三川鄉(xiāng),選取立地條件相似、立竹密度為2 300±130株·hm-2、平均胸徑10.0cm的10塊樣地,在每年7~8月份,所有樣地新竹均砍去頂梢,留下冠層下部約14個(gè)枝盤。其中5塊為施肥處理,另5塊為不施肥對(duì)照處理,施肥方式和管理操作與不鉤梢試驗(yàn)相同。
在2010年和2011年分別在毛竹不鉤梢試驗(yàn)樣地和毛竹鉤梢試驗(yàn)樣地選取標(biāo)準(zhǔn)竹伐倒,測(cè)定每株胸徑和冠層每個(gè)枝盤的枝、葉生物量。不鉤梢試驗(yàn)樣地為每塊施肥樣地2株,不施肥樣地3株,共選取接近平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)竹20株;鉤梢試驗(yàn)樣地為每塊樣地3株,共選取接近平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)竹30株。
樣地內(nèi)伐倒的每株毛竹,各枝盤枝、葉稱量鮮質(zhì)量后,分別選取一部分帶回實(shí)驗(yàn)室,在80℃下烘干至恒質(zhì)量,并計(jì)算其含水量,再以鮮質(zhì)量和含水率求得每枝盤的枝、葉烘干質(zhì)量,即為其枝、葉生物量。具體數(shù)據(jù)分析的內(nèi)容有:①分析毛竹枝葉生物量在冠層(1~38枝盤)和大小枝(根據(jù)枝條的生物量區(qū)分大小枝)上的分布,并對(duì)分布特征采用非線性模型進(jìn)行擬合;②采用方差分析探討施肥對(duì)毛竹枝葉生物量的影響,并進(jìn)一步分析施肥增加枝葉生物量在冠層上的分布特征;③分析了葉枝比在不同冠層或大小枝上的變化特征;④就不同經(jīng)營模式下枝、葉生物量及其冠層分布,探討當(dāng)前鉤梢措施上使用的鉤梢強(qiáng)度的合理性。數(shù)據(jù)處理在Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件下完成。
毛竹枝、葉生物量的冠層分布可以用非線性模型擬合(r2>0.99,p<0.001),不鉤梢毛竹冠層分布特征符合Peal-Reed模型(見圖1A),鉤梢毛竹冠層分布符合二次曲線(見圖1B),下面給出枝、葉總生物量分布模型:
式中:y1、y2為不鉤梢毛竹在施肥與不施肥下枝、葉總生物量;y3、y4為鉤梢毛竹在施肥與不施肥下枝、葉總生物量;x為枝盤數(shù)。
從枝、葉的冠層分布來(見圖1)看,不鉤梢毛竹生物量主要分布在冠層中部(8盤~24盤),樹冠呈現(xiàn)紡錘形結(jié)構(gòu);而鉤梢毛竹生物量主要分布在冠層上部(8盤~14盤),樹冠近似倒三角形。施肥使毛竹冠層中部相對(duì)增大,不鉤梢毛竹表現(xiàn)為中間膨大的高紡錘形,而鉤梢毛竹樹冠的倒三角形得到改善。
圖1 毛竹枝、葉生物量在不鉤梢(A)和鉤梢(B)毛竹上的冠層分布Fig.1 Distribution of branches and leaf biomass within canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens for nonobtruncation(A)and obtruncation(B)
從大小枝(見表1)來看,不鉤梢毛竹大枝數(shù)量上占比顯著低于鉤梢毛竹大枝所占比例(9.50 %<26.96 %),而施肥對(duì)于不鉤梢和鉤梢毛竹來說,均表現(xiàn)為顯著提高了大枝數(shù)量上的占有比例(增加10 %以上)。不鉤梢毛竹枝、葉總生物量主要分布在中等枝條水平上(58.32 %),而鉤梢毛竹主要分布在中枝(44.51 %)和大枝(44.97 %)上,小枝占有比例較低(10.52 %)。在不鉤梢毛竹中,施肥比不施肥枝、葉總生物量在小枝、中枝和大枝上分別增長(zhǎng)了-1.12 %、12.99 %和216.75 %;在鉤梢毛竹中,施肥比不施肥枝、葉總生物量在小枝、中枝和大枝上分別增長(zhǎng)了-16.82%、-1.76%和52.38%。由此可見,不管是不鉤梢或鉤梢毛竹,施肥增加的毛竹生物量主要來源于增加了大枝的數(shù)量,進(jìn)而在大枝生物量上得到顯著提高,這種表現(xiàn)在鉤梢毛竹上更為明顯。
為了進(jìn)一步分析施肥對(duì)毛竹枝、葉生物量的影響,對(duì)施肥處理后增加的毛竹枝、葉生物量進(jìn)行冠層分布分析,結(jié)果見圖2。從增加的絕對(duì)量來看,不鉤梢毛竹葉增加量主要分布在8~30枝盤(占比約80%),最大值為第20枝盤;枝增量主要分布在5~26枝盤(占比約80%),最大值為第11枝盤,可見相對(duì)于葉的增加,枝生物量的增加主要發(fā)生在冠層中下部,表現(xiàn)為枝、葉增加量在冠層上的分布不一致。從增加的相對(duì)量來看,不鉤梢毛竹枝和葉均表現(xiàn)為1~24枝盤變化平緩,冠層上部(≥25枝盤)隨枝盤的增加,枝、葉相對(duì)增加量呈現(xiàn)指數(shù)遞增,在第38枝盤上,枝、葉相對(duì)增加量分別達(dá)到224%和372%。鉤梢毛竹枝的絕對(duì)增加量在各枝盤一致表現(xiàn)為大于葉的絕對(duì)增長(zhǎng)量。從枝盤的分布變化來看,枝和葉均在1~7枝盤變化較平緩;在≥8枝盤上,隨枝盤數(shù)的增加,枝增加量呈指數(shù)遞增,而葉增加量則表現(xiàn)為直線下降趨勢(shì)。鉤梢毛竹的枝葉相對(duì)增加量均表現(xiàn)為隨枝盤數(shù)的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì),但在≥8枝盤上,枝的相對(duì)增加量有所回升,而葉的相對(duì)增加量仍呈直線下降趨勢(shì)。
表1 枝葉生物量在毛竹小枝(<60g)、中枝(60~120g)和大枝(>120g)上的分布Table 1 Distribution pattern of branch and leaf biomass based on small branch,middle branch and big branch
圖2 不鉤梢(A)和鉤梢(B)毛竹施肥比不施肥增加枝、葉生物量的冠層分布Fig.2 Distribution in canopy of increased biomass by fertilization and non- fertilization under conditions of nonobtruncation(A)and obtruncation(B)
毛竹葉枝比的冠層變化見圖3A。在不鉤梢毛竹中,施肥條件下毛竹的葉枝比在所有枝盤上均大于不施肥處理;而在鉤梢毛竹中,不同冠層下表現(xiàn)不一致,以第10枝盤為分界點(diǎn),冠層下部(1~9盤)葉枝比在施肥處理下高于不施肥處理,冠層上部(10~14枝盤)葉枝比在施肥處理則低于不施肥處理。不管是不鉤梢或鉤梢毛竹,葉枝比在整個(gè)冠層上均呈現(xiàn)枝盤下部變化平緩,而在中上部逐漸上升,但在開始上升的枝盤點(diǎn)位上有所差異。不鉤梢毛竹施肥處理下,其葉枝比為1~6枝盤變化平緩,≥7枝盤開始上升;不施肥處理下,其葉枝比為1~14枝盤變化平緩,≥15枝盤開始上升。鉤梢毛竹在施肥與不施肥處理下表現(xiàn)一致,在1~9枝盤變化平緩,≥10枝盤開始上升。從葉枝比的具體數(shù)值來看,鉤梢毛竹在各枝盤上的葉枝比<1,表現(xiàn)為鉤梢后的毛竹枝生物量大于葉生物量。不鉤梢毛竹在冠層上部的葉枝比>1,但在葉枝比>1的枝盤點(diǎn)位上體現(xiàn)了施肥差異,不施肥處理在≥30盤上葉枝比>1,而施肥后葉枝比>1的枝盤數(shù)下降到≥23上,表明施肥后,枝條葉芽分化活力從30盤降低到23盤。
毛竹葉枝比的大小枝變化見圖3B。不鉤梢毛竹隨著枝條大小的增大,其葉枝比呈顯著的負(fù)指數(shù)冪函數(shù)遞減趨勢(shì)(r2> 0.80,p< 0.01);鉤梢毛竹隨著枝條生物量的增大,葉枝比變化不明顯,但總體呈非顯著性的正指數(shù)冪函數(shù)遞增趨勢(shì)(r2<0.01,p>0.05)。
圖3 葉枝比在毛竹冠層(A)和大小枝(B)上的變化Fig.3 Changes of ratio of leaf to branch on canopy layer(A)and big or small branch layer(B)
對(duì)于不鉤梢毛竹,毛竹葉枝比在大小枝的變化上,施肥與不施肥處理間存在差異。施肥毛竹葉枝比=1所對(duì)應(yīng)的枝條重量要大于不施肥情況下葉枝比=1所對(duì)應(yīng)的枝條重量,通過回歸方程可以算出,施肥毛竹葉枝比=1所對(duì)應(yīng)的單個(gè)枝條重量為53.61g,而不施肥為15.46g。鉤梢毛竹的葉枝比對(duì)施肥處理的響應(yīng)不明顯,施肥后毛竹葉枝比略有下降,但處理間沒有顯著差異(配對(duì)2樣本t檢驗(yàn),p> 0.05)。對(duì)比鉤梢與不鉤梢毛竹,其葉枝比對(duì)施肥響應(yīng)明顯不同,可能是因?yàn)殂^梢本身對(duì)毛竹葉枝比的強(qiáng)烈影響,從而掩蓋了施肥效應(yīng),導(dǎo)致鉤梢毛竹的葉枝比在施肥處理之間的差異不顯著,而不鉤梢毛竹葉枝比在施肥與不施肥處理間存在顯著差異(p<0.01)。
從單株毛竹來看,在施肥和不施肥處理下鉤梢均顯著降低了其枝、葉生物量及枝葉總量(p<0.001),而不管是鉤梢毛竹還是不鉤梢毛竹,施肥均顯著增加了毛竹枝、葉和枝葉總生物量(p<0.05)(見表2)。在不鉤梢毛竹中,施肥比不施肥枝、葉和枝葉總生物量分別增加了405、670和1 075g,呈現(xiàn)了葉的增加量高于枝的增長(zhǎng)量。在鉤梢毛竹中,施肥比不施肥枝、葉和枝葉總生物量分別增加了332、36和368g,與不鉤梢毛竹相反,葉的增加量則低于枝的增長(zhǎng)量。鉤梢后單株毛竹葉片生物量(1 047g)顯著低于不鉤梢毛竹的1 775g,在考慮立竹密度的基礎(chǔ)上,鉤梢毛竹林樣地葉生物量 2.30t·hm-2與不鉤梢 3.72t·hm-2仍存在極顯著差異(p<0.01),因此,目前的鉤梢強(qiáng)度導(dǎo)致了毛竹葉片生物量顯著減少,降低其截獲光照的能力,進(jìn)而存在較大程度上降低林地生產(chǎn)力的風(fēng)險(xiǎn)。就相同枝盤數(shù)量(1~14枝盤)的枝、葉和枝葉總生物量來看,鉤梢毛竹較不鉤梢毛竹分別增加了26.05%、44.03%和33.51%,但這種因鉤梢產(chǎn)生的補(bǔ)償機(jī)制仍不足以達(dá)到不鉤梢毛竹的水平。
表2 不同經(jīng)營措施下平均單株毛竹枝、葉生物量?Table 2 Comparison of averaged branches or leaves biomass ofa single Phyllostachys heterocycla cv.pubescens in plots of different management measures
鉤梢和施肥兩種經(jīng)營措施對(duì)毛竹枝、葉冠層分布產(chǎn)生了重要影響。鉤梢后毛竹枝、葉生物量在冠層上部顯著增加,這和頂梢組織損傷產(chǎn)生的補(bǔ)償機(jī)制密切相關(guān)[18-19],形成了枝葉冠層分布的二次曲線分布。不鉤梢毛竹枝、葉和枝葉總生物量在冠層上的分布符合Peel-Reed模型,這為毛竹枝、葉生物量的精確估算提供了理論條件。不管是鉤梢還是不鉤梢毛竹,施肥均增加了枝、葉生物量,這和通常施肥增加地上枝、葉和莖的生物量及其光合速率的研究結(jié)果是一致的[20-22]。然而,施肥增加枝和葉的生物量在鉤梢與不鉤梢之間存在差異,鉤梢施肥后,毛竹枝葉總生物量的增加相對(duì)更多的集中在枝條上,而不鉤梢毛竹在施肥后的葉增加量大于枝增長(zhǎng)量。產(chǎn)生這種差異的原因可能是在不鉤梢毛竹上,施肥導(dǎo)致枝上側(cè)芽大量向葉芽轉(zhuǎn)變,增加了葉片的數(shù)量[23],而鉤梢毛竹由于施肥增加葉量的同時(shí),相對(duì)較少的枝條就需要增加更多的生物量來滿足支撐作用和養(yǎng)分運(yùn)輸功能[24]。
毛竹葉枝比是其功能構(gòu)件分配上重要的生物學(xué)特征,經(jīng)營措施對(duì)其產(chǎn)生的作用將影響到毛竹林的光合效能,進(jìn)而影響林地生產(chǎn)力。不管是鉤梢或不鉤梢毛竹,葉枝比總體呈現(xiàn)為隨著枝盤數(shù)的增加呈遞增趨勢(shì),這和毛竹對(duì)光照的需求相對(duì)應(yīng),在冠層上部增加相對(duì)更多的葉片來獲取光資源,盡管如此,對(duì)于鉤梢毛竹而言,其冠層頂部的葉枝比仍小于1,表現(xiàn)了鉤梢毛竹林光合產(chǎn)能受到了限制。施肥對(duì)不鉤梢或鉤梢毛竹均產(chǎn)生顯著的作用,在不鉤梢毛竹上,施肥處理由于具有相對(duì)充足的養(yǎng)分,使得葉枝比>1的枝盤點(diǎn)位從不施肥的≥30枝盤降低到施肥情況的≥23枝盤;鉤梢毛竹葉枝比以第10枝盤為分界點(diǎn),冠層下部(1~9盤)葉枝比施肥處理高于不施肥處理,冠層上部(10~14枝盤)葉枝比施肥處理則低于不施肥處理。由此可見,施肥使得毛竹冠層中下部的葉片生物量有了相對(duì)的增加,產(chǎn)生這種作用的原因可能是施肥后相對(duì)有更為充足的養(yǎng)分,一方面為了節(jié)約養(yǎng)分運(yùn)輸成本,另一方面施肥增加了冠層上部枝、葉的生長(zhǎng),從而減少了下部葉片的有效光源,促使冠層下部葉量增加以提高透散光的利用率[25],從而導(dǎo)致了施肥處理冠層中下部葉枝比有所增大。
樹冠構(gòu)型和葉面積數(shù)量是決定植物生產(chǎn)量的重要因素[26],毛竹不鉤梢樹冠一般呈現(xiàn)紡錘形,紡錘形樹冠在果樹栽培上已有了充分的認(rèn)識(shí),能有效提高光資源的利用率,具有較高的林地生產(chǎn)力[27-28],這也是竹林高生產(chǎn)量和重要固碳林種的原因之一。鉤梢(留14枝盤)后毛竹樹冠呈現(xiàn)明顯的倒三角形,影響了竹林下部葉片的光合效能,不利于竹林生產(chǎn)力的提升。從林地光合功能器官,即葉片的生物量來看,鉤梢毛竹僅為不鉤梢的58.99%。若把鉤梢剩余枝盤數(shù)提高到18盤,并考慮鉤梢后毛竹產(chǎn)生的補(bǔ)償效應(yīng)(留14枝盤時(shí),這一效應(yīng)值為44.03%),葉生物量可恢復(fù)到不鉤梢的85%水平;在提高到20枝盤時(shí),這一數(shù)值約為98%。由此可見,強(qiáng)度過大的鉤梢可能影響林地的生產(chǎn)能力[11],適度放大鉤梢剩余枝盤數(shù),如18~20枝盤,可有效保持林地葉量,增強(qiáng)對(duì)光資源的充分利用[12]。施肥在增加毛竹總枝葉生物量的同時(shí),也改變了枝葉生物量的冠層分布,在不鉤梢或鉤梢處理下,施肥均相對(duì)地增加了冠層中下部葉片生物量的比例,這一效應(yīng)有助于改善毛竹樹冠形狀,使不鉤梢毛竹形成更有利的高紡錘形分布,鉤梢毛竹則降低了樹冠的倒三角程度。因此,實(shí)施鉤梢的同時(shí),增加施肥投入,可有效保持和提升林地的生產(chǎn)能力[17]。
[1] Normand F,Bissery C,Damour G,et al.Hydraulic and mechanical stem properties affect leaf-stem allometry in mango cultivars [J].New Phytologist.,2008,178(3):590-602.
[2] 莫麗芬,唐建維,刀祥生,等.林分密度對(duì)小桐子生物量及其產(chǎn)量的影響 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(4):61-68.
[3] ZhangW P,Jia X,Morris E C,et al.Stem,branch and leaf biomass-density relationships in forest communities [J].Ecological Research,2012,27(4):819-825.
[4] 邵明曉,文仕知,何功秀,等.不同林齡閩楠人工林生物量結(jié)構(gòu)特征 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014,34(6):44-48.
[5] 范渭亮,杜華強(qiáng),周國模,等.大氣校正對(duì)毛竹林生物量遙感估算的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(1):1-8.
[6] 周國模,劉恩斌,施擁軍,等.基于最小尺度的浙江省毛竹生物量精確估算 [J].林業(yè)科學(xué),2011,47(1):1-5.
[7] 唐建維,蕭自位,王小李,等.西雙版納不同林齡人工龍竹林的生物量及其模型 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2011,31(12):54-60.
[8] 陳 輝,洪 偉,蘭 斌,等.閩北毛竹生物量與生產(chǎn)力的研究 [J].林業(yè)科學(xué),1998,34(???):60-64.
[9] 劉恩斌,周國模,姜培坤,等.生物量統(tǒng)一模型構(gòu)建及非線性偏最小二乘辯識(shí)—以毛竹為例 [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(10):5561-5569.
[10] 溫太輝.石門毛竹林分葉層結(jié)構(gòu)的分析 [J].林業(yè)科學(xué),1962,9(1):64-68.
[11] 朱劍秋.毛竹鉤梢淺析 [J].浙江林業(yè)科技,1988,8(5):29-31.
[12] 何 虎.毛竹雪災(zāi)受損特點(diǎn)與鉤梢減災(zāi)措施 [J].湖南林業(yè)科技,2007,34(2):48-49.
[13] 李偉成,王樹東,鐘哲科,等.毛竹林冰雪災(zāi)害與環(huán)境、生物學(xué)特性和管理的關(guān)系 [J].林業(yè)科學(xué),2008,44(11):128-133.
[14] 桂仁意,邵繼鋒,俞友明,等.鉤梢對(duì)5年生毛竹竹材物理力學(xué)性質(zhì)的影響 [J].林業(yè)科學(xué),2011,47(6):194-198.
[15] 周國模,金愛武.雷竹林冠層特性與葉片的空間分布 [J].林業(yè)科學(xué),1999,35(5):17-21.
[16] 肖復(fù)明,陳紅興,江香梅,等.江西安福林區(qū)毛竹林雨雪冰凍災(zāi)情調(diào)查分析 [J].林業(yè)科學(xué),2008,44(11):32-35.
[17] 張培新.浙江省安吉縣毛竹林經(jīng)營新八項(xiàng)措施 [J].世界竹藤通訊,2011,9(1):15-18.
[18] Eyles A,Pinkard E A,Mohammed C.Shifts in biomass and resource allocation patterns following defoliation in Eucalyptus globulus growing with varying water and nutrient supplies [J].Tree physiology,2009,29(6):753-764.
[19] Alcorn P J,Forrester D I,Thomas D S,et al.Changes in wholetree water use following live-crown pruning in young plantationgrown Eucalyptus pilularis and Eucalyptus cloeziana [J].Forests,2013,4(1):106-121.
[20] Coyle D R,Coleman M D.Forest production responses to irrigation and fertilization are not explained by shifts in allocation [J].Forest Ecology and Management,2005,208(1):137-152.
[21] Coyle D R,Coleman M D,Aubrey D P.Above-and below-ground biomass accumulation,production,and distribution of sweetgum and loblolly pine grown with irrigation and fertilization [J].Canadian Journal of Forest Research,2008,38(6):1335-1348.
[21] 宋艷冬,金愛武,金曉春,等.施肥對(duì)毛竹葉片光合生理的影響 [J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2010,27(3):334-339.
[23] 金曉春,金愛武,宋艷冬,等.施肥對(duì)毛竹林換葉期冠層形成及光合能力的影響 [J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2010,27(1):57-62.
[24] Alméras T,Costes E,Salles J C.Identi fi cation of biomechanical factors involved in stem shape variability between apricot tree varieties [J].Annals of Botany,2004,93(4):455-468.
[25] Gillespie A R,Allen H L,Vose J M.Amount and vertical distribution of foliage of young loblolly pine trees as affected by canopy position and silvicultural treatment [J].Canadian Journal of Forest Research,1994,24(7):1337-1344.
[26] Broeckx L S,Verlinden M S,Vangronsveld J,et al.Importance of crown architecture for leaf area index of different Populus genotypes ina high-density plantation [J].Tree Physiology,2012,32(10):1214-1226.
[27] 薛進(jìn)軍,羅 玫,周詠梅.臺(tái)農(nóng)一號(hào)芒果樹形研究 [J].中國果樹,2006,6:13-15.
[28] 趙彩平,王秋曉,韓明玉,等.樹形對(duì)桃樹葉片及果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量的影響 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,38(6):160-164,170.
Responses of branches and leaves biomass distributed in canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens forest to obstruction and fertilization
ZHU Qiang-gen1, JIN Ai-wu1, TANG Shi-gang1, LIU Li-na2, ZHOU Jing3
(1.Lishui University,Lishui 323000,Zhejiang,China; 2.Anji Forestry Bureau,Anji 313300,Zhejiang,China; 3.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang University of Agriculture and Forestry,Linan 311300,Zhejiang,China)
An experiment was performed to study the effects of obtruncation and fertilization on biomass distribution pattern of branches and leaves in canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens in Zhejiang Province in 2004.In 2010 and 2011,total 50 plants were cut down to investigate branch and leaf biomass.The correlation between biomass of branches and leaves and the round numbers of branch were elaborated,Peel-Reed model was suitably simulated for non-obtruncation Phyllostachys heterocycla cv.pubescens(NOPP),and the quadratic curve was suitable for obtruncation Phyllostachys heterocycla cv.pubescens(OPP).Fertilization increased biomass of branch and leaf,but some differences occurred between NOPP and OPP.Biomass of leaf increased more than biomass of branch in NOPP(≥8 round numbers of branch(RNoB)),but it was opposite in total canopy in OPP.The ratio of leaf to branch increased with the increase of round numbers of branch for both NOPP and OPP,while it was smaller than 1 for OPP in total canopy.Fertilization brought abouta relatively increase of ratio of leaf to branch in the middle to lower part of canopy for NOPP(such as 23~30 RNoB)and OPP(such as 1~9 RNoB).The leaf biomass in OPP accounted for 58.99% of that in NOPP when 1~14 RNoB was retained after obtruncation,and crown shape similarly like an inverted triangle,which was not good for leaf in total canopy to receive the light.Thougha better crown shape could be formed after fertilization,reducing the intensity of obtruncation(left 18~20 RNoB)would signi fi cantly maintain or increase leaf biomass in management practice.
Phyllostachys heterocycla cv.pubescens; biomass of branches and leaves; distribution pattern in canopy; cutting top branch of bamboo; fertilization
S753.5;S727.1
A
1673-923X(2015)01-0024-06
10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.01.005
2014-01-10
麗水市科技局高效科研院所基地建設(shè)項(xiàng)目(2013JDJS01);麗水市公益性技術(shù)應(yīng)用項(xiàng)目(2013ZC001; 2013JYZB09)
朱強(qiáng)根,講師,博士;E-mail:qianggenzhu@163.com
金愛武,教授,博士;E-mail:kinaw@zafu.edu.cn
朱強(qiáng)根, 金愛武,唐世剛,等.毛竹枝葉生物量的冠層分布對(duì)鉤梢和施肥的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(1):24-29.
[本文編校:謝榮秀]