王旭軍，張日清，許忠坤，程 勇，吳際友，張玖榮

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；3.桑植縣林業(yè)局，湖南 桑植 427100)

紅櫸不同種源種子形態(tài)性狀變異

王旭軍1，張日清2，許忠坤1，程 勇1，吳際友1，張玖榮3

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；3.桑植縣林業(yè)局，湖南 桑植 427100)

研究了紅櫸自然分布區(qū)4個(gè)省份15個(gè)種源的種子長、寬、長寬比及千粒重等性狀的變異。結(jié)果表明：(1)紅櫸種源間種子長、寬、長寬比和千粒重等性狀的差異均達(dá)極顯著水平，且種源水平上各性狀的遺傳力分別為0.901 8、0.921 0、0.922 1和0.900 8，單株水平上的遺傳力分別為0.926 0、0.979 2、0.932 6和0.992 5，表明紅櫸種子形態(tài)性狀存在著豐富的遺傳變異，且受到中等程度以上的遺傳控制；(2)相關(guān)分析表明，紅櫸種子長、寬及千粒重之間存在著極顯著相關(guān)關(guān)系，且紅櫸種子性狀無明顯的經(jīng)向和緯向變異，種子長主要受年均溫和無霜期影響，種子寬主要受1月均溫影響，而千粒重主要受年均溫的影響；(3)聚類分析表明，紅櫸種子形態(tài)特征地理變異呈現(xiàn)區(qū)域板塊變異模式和隨機(jī)變異模式等。

紅櫸；種源；種子形態(tài)性狀；變異

紅櫸為大葉櫸Zelkova schneideriana Hand-Mazz.，為榆科櫸屬落葉大喬木樹種，因其材色淺紅而得名，屬國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物。紅櫸生長較快，且材質(zhì)堅(jiān)硬有彈性，紋理美觀有光澤，結(jié)構(gòu)細(xì)致，為我國珍貴硬闊葉用材樹種。同時(shí)，紅櫸樹冠廣闊，樹形優(yōu)美，葉色季相變化豐富，春葉嫩綠，夏葉深綠，秋葉橙紅，觀賞價(jià)值高，是深受人們喜愛的傳統(tǒng)色葉園林樹種。此外，紅櫸還是藥用、化工原料等方面的重要原料樹種[1-4]。但目前關(guān)于紅櫸的研究多集中于苗木繁育和豐產(chǎn)栽培等方面[5-9]，而關(guān)于其遺傳變異的研究報(bào)道較少[10]。物種分布愈廣泛，其蘊(yùn)含的遺傳變異性也較大，而種子是其遺傳變異的集中點(diǎn)[11]。研究表明，林木種子性狀存在著一定的地理種源變異，往往與分布區(qū)的光照、溫度、降水量及海拔、緯度等環(huán)境因素有關(guān)，而這些因素又通常是相互作用、相互影響的[12-13]；而且對紅櫸種子地理變異研究可以作為一種早期的測定手段，在較短的時(shí)間內(nèi)取得關(guān)于紅櫸地理變異在格局、大小與趨勢等方面的一些重要資料，從而為紅櫸的遺傳改良及種子生產(chǎn)和調(diào)撥提供參考[14-17]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的紅櫸種子于2012年10至11月分別采集于紅櫸自然分布區(qū)4個(gè)省的15個(gè)種源(見表1)。除湖南古丈和浙江桐鄉(xiāng)為本地起源的紅櫸人工林外，其他林分均為天然林。由于每個(gè)天然種源林紅櫸數(shù)量少，且結(jié)實(shí)量也少，因此，在選優(yōu)的基礎(chǔ)上，為保證采到盡可能多的種子的前提下，每個(gè)種源地采種母樹數(shù)量從5株到20株不等，且保證每個(gè)種源地各單株間距達(dá)50m以上。種子分單株采集，經(jīng)自然干燥后置于通風(fēng)陰涼處貯藏備用。

表1 不同紅櫸種源地理氣候因子Table 1 Geographic meterological factors of different Z.schneideriana provenances

1.2 測定方法

種子形態(tài)性狀等指標(biāo)的測定以單株為單位，并以各種源內(nèi)所有單株的均值來表示該種源種子形態(tài)性狀的指標(biāo)值。

每個(gè)紅櫸單株種子隨機(jī)選取30粒，用電子游標(biāo)卡尺測量種子長度和寬度等形態(tài)指標(biāo)，以種子縱軸為長度，以腹面橫向最大寬度為寬度，測量單位精確到0.01mm，并計(jì)算種子長寬比，3次重復(fù)。用百粒重法測定種子千粒重[18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

紅櫸種子原始數(shù)據(jù)文檔用Microsoft of fi ce Excel2003整理，用SPSS16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析、相關(guān)分析和聚類分析等，而種源和家系遺傳力采用公式H2=1-1/F，其中H2為性狀遺傳力，F(xiàn)為方差分析中的F檢驗(yàn)值[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源紅櫸種子形態(tài)性狀的變異

林木種子形態(tài)屬一種較為穩(wěn)定的性狀，它比林木的根、莖、葉穩(wěn)定性高[20]。對紅櫸種源間種子形態(tài)性狀的統(tǒng)計(jì)分析(見表2)表明，紅櫸的平均種子長、寬、長寬比及千粒重分別為3.71mm、3.81mm、0.98和10.15g，且各形態(tài)性狀指標(biāo)的變異系數(shù)分別為3.74％、3.47％、3.28％和9.86％，均小于10％，說明紅櫸種源內(nèi)種子形態(tài)性狀比較穩(wěn)定，變幅較小。不同種源間比較來看，種子最長的為城步種源，為4.35mm，最短的為望謨種源，為3.27mm，僅為城步種源的75％；種子最寬的為靖州種源，為4.60mm，最窄的也為望謨種源，為3.24mm，僅為靖州種源的70％；而種子長寬比最大的為城步種源，最小的為清鎮(zhèn)種源，分別為1.12和0.78，這也說明紅櫸種子存在著圓形變異的趨勢。而不同種源間千粒重比較來看，千粒重最大的為城步種源，達(dá)15.18g，最小的為望謨種源，僅為6.35g，還不及城步種源的一半。方差分析結(jié)果也表明，紅櫸種子各形態(tài)性狀指標(biāo)在種源間存在著極顯著差異(見表2)。這意味著紅櫸種子形態(tài)性狀在種源間存在著豐富的遺傳變異，且紅櫸種源間種子長遺傳力為0.901 8，種子寬的遺傳力為0.921 0，長寬比的遺傳力為0.922 1，千粒重的遺傳力為0.900 8，表明這些性狀受到較強(qiáng)的遺傳控制，為紅櫸的遺傳改良提供了可靠保障。

表2 不同種源紅櫸種子形態(tài)性狀變異?Table 2 Variation of seed morphologic traits of different Z.schneideriana provenances

2.2 不同單株紅櫸種子形態(tài)性狀的變異

對紅櫸單株間種子形態(tài)性狀的統(tǒng)計(jì)分析(見表3)表明，紅櫸的平均種子長、寬、長寬比及千粒重分別為3.60mm、3.70mm、0.98和8.93g，且各形態(tài)性狀指標(biāo)的變異系數(shù)分別為2.83 ％、1.92 ％、2.84％和2.71 ％，均小于10％，說明紅櫸單株內(nèi)種子形態(tài)性狀也比較穩(wěn)定，變幅較小。不同單株間比較來看，種子長最長的為10號(hào)單株，達(dá)4.07mm，最短的為120號(hào)單株，僅3.15mm；種子寬最大的也為10號(hào)單株，為4.61mm，最窄的為114號(hào)單株，為3.00mm；種子長寬比最大的為116號(hào)單株，為1.16，最小的為129號(hào)單株，為0.78；千粒重最大的為65號(hào)單株，為13.38g，最輕的為114號(hào)單株，為5.71g，還不及65號(hào)單株的一半。方差分析表明，紅櫸各種子形態(tài)性狀指標(biāo)在不同單株間均存在極顯著差異，這也說明紅櫸種子在單株水平上蘊(yùn)藏著豐富的遺傳變異，且紅櫸單株間種子長、種子寬、長寬比和千粒重的遺傳力分別為0.926 0、0.979 2、0.932 6和0.992 5，表明這些性狀也受到中等程度以上的遺傳控制。

2.3 紅櫸種子形態(tài)性狀的相關(guān)分析

探討種子性狀之間的相關(guān)關(guān)系，可以用來指導(dǎo)選擇育種和林木種質(zhì)資源保存中樣本策略的制

定[21]。由表4可以看出，無論在種源水平還是單株水平上，紅櫸種子千粒重除與種子長寬比相關(guān)不顯著外，與種子長、寬兩個(gè)性狀均達(dá)到了極顯著正相關(guān)，表明種子的千粒重性狀受種子長、種子寬影響很大，而且有隨著種子長、寬的增大而顯著遞增趨勢。因此，可以利用種子千粒重作為選擇種子的間接指標(biāo)；而種子長、寬與長寬比三個(gè)性狀之間，兩兩相關(guān)也均達(dá)到了極顯著水平。

表3 不同單株紅櫸種子形態(tài)性狀變異Table 3 Variation of seed morphologic traits of different Z.schneideriana individuals

2.4 不同種源紅櫸種子形態(tài)性狀與地理氣候因子的相關(guān)分析

通過對紅櫸種子性狀與地理氣候因子的相關(guān)分析，可以了解不同環(huán)境條件對種子性狀發(fā)育的影響，為種子區(qū)劃與良種篩選提供依據(jù)[22-25]。由表5可以看出，紅櫸種子各表型性狀與經(jīng)度和緯度呈較弱的正相關(guān)，說明經(jīng)緯度對種子性狀的影響不明顯；年均溫和無霜期與種子各性狀都呈負(fù)相關(guān)，且與種子長、千粒重達(dá)到顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；此外，1月均溫對種子寬也達(dá)到顯著相關(guān)水平，而其他因子與種子性狀相關(guān)關(guān)系也不顯著，對其影響不明顯?？傊?，環(huán)境因素通過多因子綜合作用和因子間交互作用引起紅櫸種子各形態(tài)特征變異。

表4 紅櫸種子表型性狀相關(guān)分析Table 4 Correlation coefficients among different morphologic traits

表5 紅櫸種子性狀與地理氣候因子的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation coefficients between morphologic characters and geographical-meterological factors

2.5 不同種源紅櫸種子形態(tài)性狀的聚類分析

圖1 紅櫸不同種源聚類樹Fig.1 Dendrogram of different Z.schneideriana provenances

研究表明，以親代特征為指標(biāo)的地理變異模式與種源試驗(yàn)的結(jié)果基本相符，因此，對親代表型性狀進(jìn)行聚類分析對于早期獲得種源區(qū)劃信息具有重要意義[26]。為了合理評價(jià)各紅櫸種源種子特性的差異并進(jìn)行種源劃分，以種子長、寬、長寬比和千粒重等為指標(biāo)，采用歐式距離法對15個(gè)種源進(jìn)行聚類分析(見圖1)。由圖1可知，可將紅櫸種源劃分為四類，湖南桑植、貴州平塘、云南文山、貴州石阡、貴州清鎮(zhèn)為一類；貴州興義、貴州貞豐、浙江桐鄉(xiāng)、湖南古丈、貴州羅甸、貴州冊亨和貴州臺(tái)江為一類；湖南城步和靖州為一類；而貴州望謨單獨(dú)列為一類。由此分類結(jié)果可以看到，湖南城步和靖州地理位置較為接近，因而聚類為一類；而湖南桑植、云南文山及貴州平塘等地地理相隔遙遠(yuǎn)，且其年均溫、降水量、無霜期等氣候因子也相差較大，但聚類分析結(jié)果仍然將它們聚類為一類，同樣的現(xiàn)象在浙江桐鄉(xiāng)、湖南古丈等種源上也可以看到。廣布種植物地理變異的形成與自然選擇作用、基因流作用和基因飄動(dòng)作用多種因素相關(guān)，在諸多因素綜合作用下，植物會(huì)形成連續(xù)變異、區(qū)域板塊變異以及隨機(jī)變異等多種變異模式[27-28]。以上結(jié)果說明，紅櫸種子形態(tài)特征在部分地區(qū)呈現(xiàn)典型的區(qū)域板塊化特征，部分地區(qū)呈現(xiàn)隨機(jī)變異的特征。

3 結(jié)論與討論

無論種源間還是單株間，紅櫸種子長、寬、長寬比及千粒重等性狀均達(dá)到極顯著差異。這說明紅櫸種源間(單株間)種子形態(tài)性狀存在著豐富的遺傳變異，遺傳改良潛力巨大，為優(yōu)良種源(單株)的選擇提供了基礎(chǔ)條件；且紅櫸種源間種子長、寬、長寬比及千粒重等性狀的遺傳力分別為0.901 8、0.921 0、0.922 1和0.900 8，單株間的遺傳力分別為0.926 0、0.979 2、0.932 6和0.992 5。這說明紅櫸種子形態(tài)性狀在種源、單株水平上均受到中等程度以上的遺傳控制，為紅櫸的遺傳改良提供了可靠保障。

種子千粒重反映了種子的大小和飽滿程度，千粒重越大種子越飽滿，其內(nèi)含的營養(yǎng)物質(zhì)越豐富，可以提供促發(fā)芽的物質(zhì)越多，使發(fā)芽迅速整齊。千粒重對幼苗的生長和生物量也有較大影響。種子質(zhì)量越大，幼苗越高大，生物量越高[29]。相關(guān)分析表明，無論種源間還是單株間，紅櫸種子千粒重與種子長、種子寬均達(dá)到極顯著相關(guān)關(guān)系，表明種子的千粒重性狀受種子長、種子寬影響很大，而且有隨著種子長、寬的增大而顯著遞增趨勢。因此，可以利用種子千粒重作為選擇種子的間接指標(biāo)。所以可以根據(jù)種子的質(zhì)量來選擇紅櫸不同產(chǎn)地的種子，對早期的紅櫸育苗具有重要的意義。

紅櫸各種源種子形態(tài)與地理氣候因子的相關(guān)分析表明，紅櫸種子長、寬及千粒重之間存在著極顯著相關(guān)關(guān)系，且紅櫸種子性狀無明顯的經(jīng)向和緯向變異，種子長主要受年均溫和無霜期影響，種子寬主要受1月均溫影響，而千粒重主要受年均溫的影響。

紅櫸種源種子形態(tài)性狀的聚類分析結(jié)果表明，既存在地理分布相近的種源聚為一類的現(xiàn)象，也存在地理分布相隔較遠(yuǎn)的種源聚為一類的現(xiàn)象?；谏鲜鼋Y(jié)果，可以說紅櫸種子形態(tài)特征地理變異在一部分地區(qū)呈現(xiàn)區(qū)域板塊變異模式，還有一部分地區(qū)則呈現(xiàn)隨機(jī)變異模式。但是從遺傳學(xué)角度出發(fā)，種源親代表型性狀的變異是自身遺傳變異和外界環(huán)境飾變綜合作用的結(jié)果，單單基于上述結(jié)果尚不能完全辨析紅櫸遺傳結(jié)構(gòu)變異模式。因此，對于紅櫸種源的地理變異模式辨析以及科學(xué)的種源區(qū)劃，還有待于通過種源試驗(yàn)和分子標(biāo)記手段進(jìn)一步研究。

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Seed morphological trait variation of Zelkova schneideriana from different provenances

WANG Xu-jun1,ZHANG Ri-qing2,XU Zhong-kun1,CHENG Yong1,WU Ji-you1,ZHANG Jiu-rong3
(1.Hunan Academy of Forestry,Changsha 410004,Hunan,China; 2.Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,Hunan,China; 3.Sangzhi Forestry Bureau,Sangzhi 427100,Hunan,China)

The variation patterns of four seed morphologic characters were studied by using Zelkova schneideriana Hand-Mazz.seeds as the tested materials,which were from 15 provenances of four provinces in natural distribution.The results show as follows:(1)Highly signi fi cant differences were found among different provenances in seed length,width,ratio of length to width,and 1000-grainweight,and theirs heritability were 0.901 8,0.921 0,0.922 1 and 0.900 8 at the provenance level,and 0.926 0,0.979 2,0.932 6 and 0.9925 at the individual level,respectively; this indicated that in these seed morphologic traits there were abundant genetic variation,and were controlled by moderate-higher genetic control.(2)There were highly signi fi cant correlation among seed length,seed width and 1000-grain-weight,and these seed morphologic traits demonstrated no obvious longitude or latitude variation tendency,the seed length was mainly affected by annual average temperature and frostless days,the seed width was affected by average temperature in January,While 1000-grain-weight was affected by annual average temperature.(3)Cluster analysis suggested that the geographic variation of seed morphologic traits of some distribution zones of Z.schneideriana represented regional block variation pattern,while the others showed random variation pattern.

Zelkova schneideriana Hand-Mazz.; provenance; seed morphologic trait; variation

S792.11

A

1673-923X(2015)01-0001-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.01.001

2013-11-15

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(200904011)；國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD38B03)

王旭軍，副研究員，博士；E-mail：xjwang0514@163.com

王旭軍，張日清，許忠坤，等.紅櫸不同種源種子形態(tài)性狀變異[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015,35(1):1-7.

[本文編校：謝榮秀]