劉 慧，陳澤銘，侯柏華，歐陽(yáng)革成，馬 駿*

(1.廣東省昆蟲(chóng)研究所，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣東省農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510260;2.廣東出入境檢驗(yàn)檢疫局檢驗(yàn)檢疫技術(shù)中心，廣州 510623;3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510642)

競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象在自然界普遍存在，為種內(nèi)和種間爭(zhēng)奪有限共同資源而產(chǎn)生的一種生存斗爭(zhēng)(Duyck et al.，2008)。競(jìng)爭(zhēng)是影響昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性的一個(gè)重要機(jī)制(馬駿等，2009;Harvey et al.，2013)。適度的競(jìng)爭(zhēng)能夠?qū)ΨN群數(shù)量起到微調(diào)作用，但過(guò)度的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)造成種群數(shù)量和組成的重大調(diào)整。競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局取決于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)強(qiáng)度(孫儒泳，2001)。假如種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)比種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈，那么兩個(gè)物種可能穩(wěn)定共存;假如種間競(jìng)爭(zhēng)比種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈，那么種間競(jìng)爭(zhēng)中取勝的物種成為優(yōu)勢(shì)種群，最為突出的表現(xiàn)就是優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)取代劣勢(shì)種。

桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)和番石榴實(shí)蠅B.correcta(Bezzi)是果蔬中重要的檢疫性害蟲(chóng)(馬興莉等，2012)，均隸屬雙翅目Diptera 實(shí)蠅科Tephritidae 果實(shí)蠅屬。前者在我國(guó)分布廣泛(Wan et al.，2009)，后者目前僅在云南和四川部分地區(qū)分布(Liu et al.，2013)，但有進(jìn)一步擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)(呂文剛等，2010);它們寄主范圍廣、繁殖與適應(yīng)能力強(qiáng)、危害嚴(yán)重。

果實(shí)蠅屬昆蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)研究已見(jiàn)報(bào)道，瓜實(shí)蠅Bactrocera cucurbitae(Coquillett)和南瓜實(shí)蠅Bactrocera tau(Walker)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)研究較多。研究顯示，種內(nèi)和種間的相互作用均可影響兩種實(shí)蠅的成蟲(chóng)生物量(周昌清和梅流柱，1999)、發(fā)育歷期(Wu BF et al.，2011)及蛹重、存活率(Shen et al.，2014)。油橄欖果實(shí)蠅Bactrocera oleae(Gmelin)的幼蟲(chóng)密度制約效應(yīng)實(shí)驗(yàn)顯示，在較高種群密度情況下，上述相關(guān)參數(shù)也受到了消極的影響(Burrack et al.，2009)。桔小實(shí)蠅種群密度較大時(shí)，成蟲(chóng)產(chǎn)卵量下降，直接影響到其種群世代趨勢(shì)指數(shù)(梅流柱和周昌清，1995)。作為近緣種的桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅，生態(tài)學(xué)特征和適生地理范圍具有較強(qiáng)的相似性，兩種實(shí)蠅的種間關(guān)系也越受到關(guān)注(劉慧等，2014;劉曉飛等，2014)。本文以桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅為研究對(duì)象，探究和比較兩種實(shí)蠅在幼蟲(chóng)取食階段的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究不僅可以明確幼蟲(chóng)密度對(duì)其種群穩(wěn)定與消長(zhǎng)的密度制約效應(yīng)，深入理解其種群動(dòng)態(tài);而且種內(nèi)關(guān)系是研究種間關(guān)系的基礎(chǔ)，有助于預(yù)測(cè)和深入闡明桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅在不同種群密度下的種間競(jìng)爭(zhēng)行為和規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源和寄主

供試蟲(chóng)源為桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅，來(lái)源與飼養(yǎng)方法參照劉慧等(2014)，供試寄主為飼養(yǎng)兩種實(shí)蠅幼蟲(chóng)所選用的人工飼料，參照焦懿等(2011)的方法配制。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)設(shè)置7 組不同密度。在10 g 實(shí)蠅幼蟲(chóng)人工飼料上分別接桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅初孵幼蟲(chóng)1、5、10、20、40、80、100 頭，依次重復(fù)次數(shù)分別為50、10、5、3、3、3、3 次。實(shí)驗(yàn)條件為光暗周期(L∶D)=14 h∶10 h、溫度26℃±1℃、相對(duì)濕度65%±5%。

具體操作方法，上午10∶00-11∶00，用裝有新鮮橙汁的自制塑料圓筒狀采卵器(H=12 cm，R=2.5 cm)分別在飼養(yǎng)著產(chǎn)卵盛期的桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅成蟲(chóng)的蟲(chóng)籠(70 cm×55 cm×50 cm)內(nèi)收集卵，然后將收集到的新鮮卵粒置于濕潤(rùn)的黑色濾紙上。蠅卵歷期1-2 d，其孵化后3 h 內(nèi)，在解剖鏡下，用毛筆將幼蟲(chóng)按照不同數(shù)量和比例輕輕接入一次性塑料杯子內(nèi)的定量飼料中，然后將其放在帶有網(wǎng)狀盒蓋的塑料盒(R=8 cm，H=9 cm)內(nèi)。接蟲(chóng)后的第6 天，在塑料盒底部鋪一層濕潤(rùn)的沙，待老熟幼蟲(chóng)從寄主內(nèi)彈出跳沙內(nèi)化蛹。自鋪沙以后，每天將沙過(guò)篩收集蛹，對(duì)篩出的每頭蛹單獨(dú)稱(chēng)重，并編號(hào)單獨(dú)放入帶濕潤(rùn)沙的培養(yǎng)板內(nèi)直到成蟲(chóng)羽化。記錄幼蟲(chóng)和蛹的歷期、化蛹率、羽化率和成活率、蛹重等參數(shù)。成活率(%)=羽化出的成蟲(chóng)數(shù)量/接入的幼蟲(chóng)數(shù)量×100。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 16.0 進(jìn)行單因素方差分析及相關(guān)性分析，選用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，應(yīng)用Office Excel 2013 做圖。

2 結(jié)果與分析

桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的幼蟲(chóng)以不同的種群密度飼養(yǎng)，結(jié)果表明(圖1-6)，它們幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期、蛹重、化蛹率、羽化率和成活率均受到不同程度的影響。兩種實(shí)蠅在密度僅為1 頭蟲(chóng)/10 g飼料時(shí)由于密度過(guò)低效應(yīng)(effect of undercrowding)(Sokal and Sullivan，1963)發(fā)育相對(duì)較差，與其它幾種高密度種群比較，蛹的發(fā)育歷期均較長(zhǎng)，蛹重均較輕;幼蟲(chóng)發(fā)育歷期為最長(zhǎng)，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的分別為10.33±0.2977 d 和7.06±0.0967 d;化蛹率、羽化率和成活率均最低，兩種實(shí)蠅成活率僅約為55.00%。

隨著種群密度的增大，兩種實(shí)蠅的幼蟲(chóng)歷期均呈現(xiàn)不斷減少趨勢(shì)，而蛹的歷期則出現(xiàn)不同程度的延長(zhǎng)。實(shí)蠅的蛹重隨著種群密度的增大而不斷下降，尤其從40 頭蟲(chóng)/10 g 飼料開(kāi)始，桔小實(shí)蠅的蛹重下降更為明顯;以蛹重為參考指標(biāo)，兩種實(shí)蠅的適宜密度均在5-20 頭蟲(chóng)/10 g 飼料，因?yàn)樵谶@區(qū)間內(nèi)的蛹最重，不同密度間彼此差異不顯著(P＜0.05);桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅最重的蛹分別為0.0185±0.0002 g 和0.0161±0.0002 g。隨著種群密度的增大，兩種實(shí)蠅的化蛹率和羽化率亦呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，羽化率受影響程度較化蛹率小，僅在密度大于80 頭蟲(chóng)/10 g 飼料時(shí)羽化率出現(xiàn)一定程度的降低。而從總的成活率來(lái)看，桔小實(shí)蠅在20 頭蟲(chóng)/10 g 飼料時(shí)即開(kāi)始出現(xiàn)明顯下降，而桔小實(shí)蠅的變化比番石榴實(shí)蠅的不僅發(fā)生早且變化幅度大，當(dāng)100 頭蟲(chóng)/10 g 飼料時(shí)，桔小實(shí)蠅的成活率已降到60.08%±2.5166%，而番石榴實(shí)蠅的還能夠達(dá)到76.33%±2.2333%;以存活率為參考指標(biāo)，桔小實(shí)蠅的適宜密度在5-20 頭蟲(chóng)/10 g 飼料，而番石榴實(shí)蠅的適宜密度在5-40 頭蟲(chóng)/10 g 飼料，因?yàn)樵谙鄳?yīng)的區(qū)間內(nèi)它們的成活率最高，不同密度間彼此差異不顯著(P＜0.05)。綜合蛹重和成活率兩個(gè)重要參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行分析得知，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的最宜密度均為5-20 頭蟲(chóng)/10 g 飼料。

通過(guò)對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的各個(gè)生長(zhǎng)參數(shù)的相關(guān)分析，結(jié)果顯示(表1-2)，兩種實(shí)蠅的不同生長(zhǎng)參數(shù)之間具有接近的相關(guān)性。首先，蛹重與幼蟲(chóng)歷期呈顯著性正相關(guān)，即幼蟲(chóng)歷期越長(zhǎng)，其蛹重越重，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.801 和0.839;其次，蛹?xì)v期與幼蟲(chóng)歷期呈顯著性負(fù)相關(guān)，即幼蟲(chóng)歷期越短而其蛹?xì)v期越長(zhǎng)，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.847 和0.876;第三，化蛹率與蛹重呈顯著性正相關(guān)，即化蛹率越高其蛹越重，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.949 和0.876;第四，蛹?xì)v期與蛹重極顯著性負(fù)相關(guān)，即蛹越重蛹?xì)v期越短，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.923 和0.985;第五，羽化率與蛹重呈顯著性正相關(guān)，即蛹越重羽化率越高，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.893 和0.980;第六，羽化率與化蛹率極顯著正相關(guān)，即化蛹率越高其羽化率越高，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.929 和0.936;第七，羽化率與蛹?xì)v期顯著負(fù)相關(guān)，即蛹?xì)v期越長(zhǎng)其羽化率越低，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)系數(shù)分別為0.850 和0.937。

圖1 不同種群密度對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅幼蟲(chóng)歷期的影響Fig.1 The influence of development period of larvae of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖2 不同種群密度對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅蛹?xì)v期的影響Fig.2 The influence of development period of pupa of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖3 不同種群密度對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅蛹重量的影響Fig.3 The influence of weight of pupa of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖4 不同種群密度對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅幼蟲(chóng)化蛹率的影響Fig.4 The influence of percentage of pupation of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖5 不同種群密度對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅蛹羽化率的影響Fig.5 The influence of eclosion rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

圖6 不同種群密度對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅成活率的影響Fig.6 The influence of survival rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

表2 番石榴實(shí)蠅不同生長(zhǎng)參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient among growth parameters of Bactrocera correcta

3 結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可降低種群的存活率，改變發(fā)育歷期和性比，引起滯育、休眠，或使昆蟲(chóng)的抗病力、生育力降低等(Denno et al.，1995)。種群密度決定著種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)弱，密度越高可利用的資源越匱乏，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)越激烈。本研究顯示，高種群密度下的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和生活模式均有不同程度的影響，其表現(xiàn)為隨著密度的增加，化蛹率和羽化率不斷下降、幼蟲(chóng)歷期逐漸縮短、蛹?xì)v期不斷延長(zhǎng)、蛹逐漸變小，與油橄欖果實(shí)蠅(Burrack et al.，2009)、瓜實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果相似(周昌清和梅流柱，1999)。但是對(duì)于發(fā)育歷期的影響不同實(shí)蠅有所不同，隨著種群密度的上升，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的幼蟲(chóng)歷期有所減少，而上述3種實(shí)蠅的幼蟲(chóng)歷期卻是有所延長(zhǎng);桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的蛹?xì)v期有所延長(zhǎng)，而上述3種實(shí)蠅的蛹?xì)v期卻是有所減少。面對(duì)密集的種群密度，不同種類(lèi)的實(shí)蠅采用不同的策略調(diào)整發(fā)育歷期。

本文結(jié)合不同種群密度下的蛹重和成活率兩個(gè)重要參數(shù)指標(biāo)明確了桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的最宜密度。在不同種群內(nèi)都存在不同水平的密度調(diào)節(jié)機(jī)制，密度自我調(diào)節(jié)假說(shuō)認(rèn)為，種群通過(guò)密度依賴(lài)因素的作用，實(shí)現(xiàn)密度調(diào)節(jié)。圍繞食物、空間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)以及較低密度下產(chǎn)生的同種個(gè)體間的相互作用是最基本的調(diào)節(jié)機(jī)制(Wynne-Edwards，1995)。在最宜密度范圍內(nèi)，桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的蛹重和成活率均保持在最高水平，但一旦種群密度超過(guò)最宜密度，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象便會(huì)導(dǎo)致種群參數(shù)水平下降。而其總的效應(yīng)則表現(xiàn)為種群增殖率下降(梅流柱和周昌清，1995)。幼蟲(chóng)之間的干擾機(jī)制主要包括食物的爭(zhēng)奪和個(gè)體間的自殘行為(Petitt and David，1992)。

通過(guò)對(duì)不同生長(zhǎng)參數(shù)之間的相關(guān)性分析得知，生長(zhǎng)參數(shù)之間均有一定的相關(guān)性。競(jìng)爭(zhēng)激烈，食物不足，不僅蟲(chóng)體變小，成活率自然會(huì)降低，發(fā)育歷期也相應(yīng)規(guī)律的變化。此外，蛹的大小決定成蟲(chóng)的大小與繁殖力，個(gè)體大的蛹羽化出的成蟲(chóng)個(gè)體大產(chǎn)卵量高(Wu et al.，2011)，反之亦然。實(shí)蠅羽化的成蟲(chóng)性別與其幼蟲(chóng)期密度目前還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)明顯的相關(guān)性(周昌清和梅流柱，1999;Shen et al.，2014)。

很多實(shí)蠅有密度過(guò)低效應(yīng)，瓜實(shí)蠅的密度過(guò)低效應(yīng)表現(xiàn)為幼蟲(chóng)存活率下降，南瓜實(shí)蠅的密度過(guò)低效應(yīng)表現(xiàn)為個(gè)體重量下降(周昌清和梅流柱，1999)。而桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅受密度過(guò)低效應(yīng)影響程度相似，均表現(xiàn)出發(fā)育歷期的延長(zhǎng)、蛹變輕和成活率降低。桔小實(shí)蠅的幼蟲(chóng)歷期較番石榴實(shí)蠅長(zhǎng)，而蛹?xì)v期相對(duì)番石榴實(shí)蠅來(lái)說(shuō)較短，但總體來(lái)看，桔小實(shí)蠅的發(fā)育歷期(幼蟲(chóng)歷期+蛹?xì)v期)比番石榴實(shí)蠅的多1-2 d。番石榴實(shí)蠅幼蟲(chóng)發(fā)育較快，且其個(gè)體較小，相應(yīng)每個(gè)個(gè)體消耗的食物量較少，因此，相對(duì)于桔小實(shí)蠅而言，其抗擁擠的能力較強(qiáng)。

References)

Awmack CS，Leather SR.Host plant quality and fecundity in herbivorous insects［J］.Annual Review of Entomology，2002，47(1):817-844.

Burrack HJ，F(xiàn)ornell AM，Connell JH，et al.Intraspecific larval competition in the olive fruit fly(Diptera:Tephritidae)［J］.Environmental Entomology，2009，38(5):1400-1410.

Denno RF，McClure MS，Ott JR.Interspecific interactions in phytophagous insects-competition reexamined and resurrected［J］.Annual Review of Entomology，1995，40:297-331.

Duyck PF，David P，Pavoine S，et al.Can host-range allow niche differentiation of invasive polyphagous fruit flies(Diptera:Tephritidae)in La Reunion?［J］.Ecological Entomology，2008，33(4):439-452.

Harvey JA，Poelman EH，Tanaka T.Intrinsic inter-and intraspecific competition in parasitoid wasps［J］.Annual Review of Entomology，2013，58:333-351.

Jiao Y，Chen ZN，Chen ZL.Bionomics of Bactrocera philippinensis(Drew ＆ Hancock)(Diptera:Tephritidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，2011，54(3):333-338.［焦懿，陳枝楠，陳志粦.菲律賓實(shí)蠅生物學(xué)特性研究［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2011，54(3):333-338］

Liu H，Hou BH，Zhang C，et al.Oviposition preference and offspring performance of the oriental fruit fly Bactrocera dorsalis and guava fruit fly B.correcta(Diptera:Tephritidae)on six host fruits［J］.Acta Ecologica Sinica，2014，34(9):2274-2281.［劉慧，侯柏華，張燦，等.桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅對(duì)6種寄主果實(shí)的產(chǎn)卵選擇適應(yīng)性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(9):2274-2281］

Liu XF，Chen Q，Ye H.Studies of interspecific competition betweenBactrocera dorsalis(Hendel)and Bactrocera correcta(Bezzi)in larvae stage［J］.Journal of Environmental Entomology，2014，36(1):33-38.［劉曉飛，陳強(qiáng)，葉輝.桔小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅幼蟲(chóng)的種間競(jìng)爭(zhēng)研究［J］.環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2014，36(1):33-38］

Liu XF，Jin Y，Ye H.Recent spread and climatic ecological niche of the invasive guava fruit fly，Bactrocera correcta，in mainland China［J］.Journal of Pest Science，2013，86(3):449-458.

Lü WG，Deng YL，Li ZH，et al.A predication of potential geographical distribution of guava fruit fly，Bactrocera correcta(Bezzi)in China［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2010，37(6):529-534.［呂文剛，鄧裕亮，李志紅，等.番石榴果實(shí)蠅在我國(guó)的潛在地理分布［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2010，37(6):529-534］

Ma J，Lin JT，Chen HJ，et al.The potential role of interspecific competition in fruit fly invasions［J］.Journal of Environmental Entomology，2009，31(4):361-364.［馬駿，林進(jìn)添，陳洪俊，等.種間競(jìng)爭(zhēng)在實(shí)蠅入侵中的作用［J］.環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2009，31(4):361-364］

Ma XL，Liu HJ，Li ZH，et al.The analysis of information on fruit flies from ASEAN intercepted at chinese ports［J］.Plant Quarantine，2012，26(5):82-87.［馬興莉，劉海軍，李志紅，等.我國(guó)口岸截獲東盟實(shí)蠅疫情分析［J］.植物檢疫，2012，26(5):82-87］

Mei LZ，Zhou CQ.Influence of intra-specific completion on population dynamics of Bactrocera dorsalis(Hendel)［J］.Supplement to the Journal of Sun Yat-sen University，1995，2:41-46.［梅流柱，周昌清.種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)桔小實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)的影響［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào)論叢，1995，2:41-46］

Petitt FL，David OW.Intraspecific competition among same-aged lavae of Liriomyza sativae(Diptera:Agromyzidae)in limabean primary leaves［J］.Environmental Entomology，1992，21(1):136-140.

Shen K，Hu J，Wu B，et al.Competitive interactions between immature stages of Bactrocera cucurbitae(Coquillett)and Bactrocera tau(Walker)(Diptera:Tephritidae)under laboratory conditions［J］.Neotropical Entomology，2014，43(4):335-343.

Sokal RR，Sullivan RL.Competition between mutant and wild type house fly strians at varying densities［J］.Ecology，1963，44(2):314-322.

Sun RY.The Principle of Animal Ecology［M］.Beijing:Beijing Normal University Press，2001，330-332.［孫儒泳.動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理［M］.北京:北京師范大學(xué)出版社.2001.330-332］

Wan FH，Guo JY，Zhang F.Research on Biological Invasions in China［M］.Beijing:Science Press，2009，38-39.

Wu BF，Shen K，An KP，et al.Effect of larval density and host species on preimaginal development of Bactrocera tau(Diptera:Tephritidae)［J］.Journal of Economic Entomology，2011，104(6):1840-1850.

Wynne-Edwards KE.Biparental care in Djungarian but not Siberian dwarf hamsters(Phodopus)［J］.Annual Review of Entomology，1995，50:1571-1585.

Zhou CQ，Mei LZ.Studies of intraspecific competition of fruit flies Bactrocera cucurbitae(Coquillett)and B.tau(Walk)(Diptera:Tephritidae)［J］.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni，1999，38(2):60-64.［周昌清，梅流柱.瓜實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1999，38(2):60-64］