尹 兵，王秀梅，朱方麗，黃海濤

(1.常州市白蟻防治中心，江蘇常州 213003;2.廣東省昆蟲研究所，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣東省農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510260)

散白蟻屬Reticulitermes 是我國(guó)白蟻中分布最廣的一個(gè)屬，其分布在溫帶及亞熱帶地區(qū)。截止至2000年，已定名的有111種，成災(zāi)代表種為黃胸散白蟻 Reticulitermes flaviceps、棲北散白蟻 R.speratus 和黑胸散白蟻R.chinensis。散白蟻在南方炎熱地區(qū)數(shù)量較少，在華東及長(zhǎng)江流域一帶數(shù)量最多，已成為危害建筑物及樹木的主要種類(李桂祥，2002;黃蔚蓉，2004)。

在常州地區(qū)，目前已發(fā)現(xiàn)白蟻2 科4 屬24種，其中以散白蟻屬為優(yōu)勢(shì)屬，以黑胸散白蟻、圓唇散白蟻R.labralis 和褐緣散白蟻R.fulvimarginalis為優(yōu)勢(shì)種(尹兵等，2009)。散白蟻為土木兩棲性白蟻，國(guó)外列為地棲性白蟻。散白蟻群體中較易產(chǎn)生補(bǔ)充生殖蟻而形成補(bǔ)充生殖蟻群體，通過(guò)遷巢活動(dòng)和群體分裂活動(dòng)進(jìn)行危害和棲居。散白蟻在江南主要危害林區(qū)腐木部位，常見于樹干基部。隨著城區(qū)綠化、房地產(chǎn)開發(fā)速度的加快，整巢或零星散白蟻隨回填土、綠化樹木大量遷入城區(qū)，成為城區(qū)綠化樹木、房屋建筑、家具、木構(gòu)件等的主要害蟲(尹兵等，2009;林雁等，2010)。

由于白蟻活動(dòng)非常隱蔽，目前對(duì)其巢穴情況、群體大小和取食活動(dòng)的研究方法主要有直接解剖法、同位素標(biāo)記法和標(biāo)記重捕法等(李棟等，1976;Howard et al.，1982)。標(biāo)記重捕方法經(jīng)常被用于動(dòng)物種群的調(diào)查研究之中。由于社會(huì)昆蟲群體內(nèi)的多型現(xiàn)象，標(biāo)記重捕方法僅能對(duì)社會(huì)昆蟲取食群體的數(shù)量進(jìn)行估計(jì)，并不能測(cè)量社會(huì)昆蟲的整個(gè)群體的數(shù)量。盡管它具有這樣的缺陷，但散白蟻屬由于其不構(gòu)筑大型巢體，群體較為分散，取食活動(dòng)多在地下或建筑物木構(gòu)件內(nèi)，無(wú)法直接解剖巢穴，因此在這種情況下，標(biāo)記重捕法是目前研究其取食群體大小和活動(dòng)范圍較為可行的方法。

標(biāo)記物是決定標(biāo)記重捕法能否成功的關(guān)鍵因素。白蟻標(biāo)記物的選擇標(biāo)準(zhǔn)是不引起白蟻大量個(gè)體死亡;聚集在白蟻體內(nèi)的標(biāo)記物可以通過(guò)肉眼觀察;以及在白蟻交哺行為中不會(huì)發(fā)生個(gè)體間的標(biāo)記物轉(zhuǎn)移(Su et al.，1991)。目前，得到廣泛研究的白蟻標(biāo)記物有蘇丹類、耐爾蘭、中性紅、結(jié)晶紫、孔雀石綠、天青(Su et al.，1993;Sorrnuwat et al.，1996;胡劍等，2010;文平等，2012)以及色素標(biāo)記物(如黑色素、綠色素和大紅色素)(張建華等，2003)等。其中耐爾蘭作為白蟻標(biāo)記物，因其毒性低多次被應(yīng)用到多重標(biāo)志重捕技術(shù)中，如Su 等(1993)利用耐爾蘭和多重標(biāo)志重捕技術(shù)成功研究了美洲散白蟻R.flavipes 的取食個(gè)體數(shù)量和取食范圍;Sornnuwat 等(1996)測(cè)定了泰國(guó)格斯特乳白蟻Coptotermes gestroi 的群體取食行為;我國(guó)學(xué)者邢連喜等(1998)研究了尖唇散白蟻R.aculabialis 的取食群體大小與活動(dòng)范圍。

據(jù)報(bào)道，0.1%-0.5%的耐爾蘭在黑胸散白蟻體內(nèi)的滯留時(shí)間均可達(dá)30 d，且存活率大于78%，其中0.2%的耐爾蘭最適于估計(jì)其種群數(shù)量(朱方麗等，2014)。因此，本研究選取0.2%耐爾蘭作為標(biāo)記物，利用三重標(biāo)志重捕技術(shù)對(duì)常州地區(qū)散白蟻優(yōu)勢(shì)種黑胸散白蟻進(jìn)行研究，以期探明黑胸散白蟻的取食群體大小與活動(dòng)范圍，為深入了解其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)提供更詳細(xì)的信息，并為其種群監(jiān)測(cè)和治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在江蘇省常州市天寧區(qū)麗華二村和鐘樓區(qū)勤業(yè)新村小區(qū)綠化內(nèi)進(jìn)行，2個(gè)小區(qū)均為年代較久的老小區(qū)，往年的白蟻滅治登記戶數(shù)較多，故選其為誘集點(diǎn)進(jìn)行研究。2013年7-8月，在2個(gè)小區(qū)內(nèi)共選取10個(gè)誘集點(diǎn)(麗華二村4 幢、9 幢、50 幢東側(cè)、50 幢西側(cè)和54 幢，勤業(yè)新村3 幢、81 幢、100 幢、105 幢和E 民樂(lè)園)進(jìn)行白蟻誘集，每個(gè)點(diǎn)安裝誘集箱1個(gè)(長(zhǎng)∶寬∶高29.5 cm×19.5 cm×12.5 cm)，其內(nèi)放置多層松木塊。隨后每隔2-3個(gè)月檢查各誘集箱內(nèi)的白蟻危害情況，最終選取白蟻活動(dòng)頻繁，數(shù)量較多的誘集點(diǎn)進(jìn)行試驗(yàn)。其中5個(gè)誘集點(diǎn)能夠滿足試驗(yàn)需求，其各試驗(yàn)點(diǎn)的植被信息、地址及收集白蟻時(shí)誘集箱內(nèi)的狀況見表1。在能夠滿足試驗(yàn)需要的5個(gè)誘集點(diǎn)的誘集箱周圍，每隔2 m 設(shè)置一個(gè)地下型誘捕餌站(H=21 cm，D內(nèi)=3.8 cm，江蘇省常州曄康化學(xué)制品有限公司)，每個(gè)點(diǎn)設(shè)30-50個(gè)。

1.2 試驗(yàn)方法

2014年3月底，從各誘集箱收集部分白蟻(從上至下層木塊收集，以防人為過(guò)度破壞下層蟻路，導(dǎo)致白蟻全部逃散。各巢收集白蟻工蟻數(shù)量1600-3600 頭)帶回實(shí)驗(yàn)室(溫度26°C±2°C，相對(duì)濕度65%-80%)，用耐爾蘭(0.2%，wt/wt)染色的濾紙強(qiáng)迫飼喂3-5 d，然后放回原處。

隨后每隔5-7 d 檢查各誘集箱和附近餌站，收集誘集箱內(nèi)的部分白蟻和餌站內(nèi)的所有白蟻，分別統(tǒng)計(jì)標(biāo)記個(gè)體(藍(lán)色)和未標(biāo)記個(gè)體的數(shù)量。然后再?gòu)?qiáng)迫未著色工蟻取食染色濾紙3-5 d，放回各誘捕處，每個(gè)群體標(biāo)志重捕重復(fù)3 次循環(huán)。白蟻數(shù)量較大時(shí)，采用重量法估計(jì)其個(gè)體數(shù)量，即以10 頭個(gè)體為一組稱取10 組，計(jì)算每頭白蟻的平均重量，誘捕白蟻總重量除以平均值即為誘集點(diǎn)的白蟻數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

白蟻群體取食個(gè)體的數(shù)量和標(biāo)準(zhǔn)誤差按下式計(jì)算:

式中N 為取食個(gè)體數(shù)量，SE 為標(biāo)準(zhǔn)誤，Mi為至第i 重標(biāo)志時(shí)已標(biāo)記的白蟻個(gè)體總數(shù)，mi為捕獲白蟻中標(biāo)記白蟻個(gè)體數(shù)，ni為第i 重標(biāo)志時(shí)誘捕到的白蟻數(shù)。

取食范圍和取食直線距離由各誘集箱和出現(xiàn)標(biāo)記白蟻的餌站確定。

表1 試驗(yàn)場(chǎng)地及白蟻群體信息表Table 1 Test sites and information of Reticulitermes chinensis colonies

2 結(jié)果與分析

本試驗(yàn)于2014年3-5月開展，各誘集點(diǎn)白蟻分布和標(biāo)記白蟻被重捕狀況如圖1 和表2 所示。在誘集點(diǎn)A 和B 處，3 次重捕均能在誘集箱附近的餌站內(nèi)發(fā)現(xiàn)標(biāo)記白蟻，其餌站數(shù)量分別為7個(gè)和5個(gè)，但A 處誘集箱的白蟻群體在第1 次重捕時(shí)即已全部棄巢逃跑;在誘集點(diǎn)C 處，3 次重捕均未能在周圍餌站內(nèi)發(fā)現(xiàn)標(biāo)記白蟻，但誘集箱處均成功回收;在誘集點(diǎn)D 處，僅完成2 次重捕，分別在誘集箱兩邊的2個(gè)餌站內(nèi)發(fā)現(xiàn);而在誘集點(diǎn)E 處，2 次釋放(誘集箱和7 號(hào)餌站)均未能在釋放點(diǎn)和周圍餌站內(nèi)重捕到標(biāo)記白蟻。

黑胸散白蟻取食個(gè)體數(shù)量和活動(dòng)范圍見表3。經(jīng)統(tǒng)計(jì)和測(cè)量發(fā)現(xiàn)，誘集點(diǎn)A 處的個(gè)體數(shù)量較大，為78.8 萬(wàn)頭，其距誘集箱最大取食直線距離為11.8 m;B 點(diǎn)的個(gè)體數(shù)量為11.3 萬(wàn)頭，其最大取食直線距離為5.5 m;C 點(diǎn)的個(gè)體數(shù)量為21.4 萬(wàn)頭，但由于該點(diǎn)的3 次重捕均僅在誘集箱處完成，故未測(cè)得該白蟻群體取食直線的距離;僅完成2次重捕的D 點(diǎn)，其個(gè)體數(shù)量為8.3 萬(wàn)頭，最大取食直線距離為2.3 m。

圖1 試驗(yàn)場(chǎng)地及黑胸散白蟻分布示意圖Fig.1 Test sites and distribution of Reticulitermes chinensis

表2 三重標(biāo)志試驗(yàn)中釋放的標(biāo)志個(gè)體數(shù)、捕獲個(gè)體數(shù)及捕獲個(gè)體中著色個(gè)體數(shù)Table 2 Number of marked termites released，number of termites captured，and number of marked termites among those captured during a triple mark-recapture program

表3 黑胸散白蟻取食個(gè)體數(shù)量和活動(dòng)范圍Table 3 Foraging populations and territories of Reticulitermes chinensis

3 結(jié)論與討論

在試驗(yàn)過(guò)程中，我們發(fā)現(xiàn)，5個(gè)白蟻群體中，僅C 點(diǎn)無(wú)有翅成蟲出現(xiàn)，且幼蟻比例約50%;A和D 點(diǎn)出現(xiàn)少量有翅成蟲，其數(shù)量小于50 頭;而B 和E 點(diǎn)的有翅成蟲數(shù)量較大，其可達(dá)數(shù)百頭(300-500 頭)。故推測(cè)，C 點(diǎn)的白蟻群體還處于未成熟階段，而其它4 點(diǎn)(A，B，D 和E)的白蟻群體已經(jīng)成熟。

各誘集點(diǎn)的白蟻個(gè)體重量間存在差異，其中D 點(diǎn)的白蟻個(gè)體重量最大，10 頭白蟻的平均重量為0.02253 g;A 和B 點(diǎn)的白蟻個(gè)體次之，分別為0.02014 g 和0.01615 g;C 和E 點(diǎn)的白蟻個(gè)體最小，分別為0.01470 g 和0.01456 g。分析白蟻各群體的棲息地發(fā)現(xiàn)，D 點(diǎn)的植被豐富，除數(shù)量較多的高大樹木(水杉、琵琶樹和無(wú)花果等)外，內(nèi)有各種盆景和花草，整個(gè)大環(huán)境多數(shù)被樹蔭覆蓋;A 點(diǎn)的兩簇竹叢生長(zhǎng)茂盛，體型較大，且根系發(fā)達(dá);B 點(diǎn)和C 點(diǎn)為小區(qū)的常規(guī)綠化，其內(nèi)分別種植紅葉石楠和金邊黃楊，兩地的差別是前者具有根系發(fā)達(dá)的數(shù)棵樹木;而E 點(diǎn)無(wú)常規(guī)綠化，冬季為裸露地面，其它季節(jié)則長(zhǎng)滿雜草。雖然C點(diǎn)的白蟻個(gè)體重量與群體內(nèi)幼蟻的占比有很大關(guān)系，但研究者推測(cè)白蟻的個(gè)體重量與棲息地的植被可能具有十分緊密的聯(lián)系，即植被的豐富度與白蟻個(gè)體重量間具有正相關(guān)關(guān)系。

據(jù)估測(cè)，黑胸散白蟻4個(gè)群體的取食個(gè)體數(shù)量為8-79 萬(wàn)頭，這與Su 等(1993)對(duì)黃胸散白蟻和邢連喜等(1998)對(duì)尖唇散白蟻的調(diào)查結(jié)果相近(取食個(gè)體數(shù)量分別為22-97 萬(wàn)頭和17-284 萬(wàn)頭)。從表3 中可知，4個(gè)白蟻群體的誤差值均較大，其直接原因是標(biāo)記白蟻的回捕率較低。而根據(jù)前期室內(nèi)試驗(yàn)和現(xiàn)場(chǎng)釋放結(jié)果顯示，標(biāo)記物耐爾蘭并不會(huì)引起白蟻大量死亡(朱方麗等，2014)，因此分析其影響因素可能為試驗(yàn)場(chǎng)地受到限制、餌站安裝點(diǎn)不在其蟻路上、白蟻的棄巢和逃散行為以及不可避免的人為干擾等。

誘集點(diǎn)D 處，植被豐富，樹木根系發(fā)達(dá)，白蟻個(gè)體明顯偏大，這說(shuō)明該白蟻群體的食物來(lái)源豐富，棲息地條件良好。但通過(guò)標(biāo)記重捕技術(shù)發(fā)現(xiàn)，該白蟻群體的直線取食距離僅約2 m，且群體的取食個(gè)體數(shù)量明顯偏小(僅8.3 萬(wàn)頭)。第3 次重捕時(shí)，雖然周圍幾處餌站內(nèi)發(fā)現(xiàn)大量白蟻存在，但其內(nèi)均無(wú)標(biāo)記白蟻，無(wú)法判斷為同一種群。后在誘集箱兩旁的水杉(距誘集箱小于1 m)外皮部發(fā)現(xiàn)數(shù)條蟻路，從樹木底部直達(dá)樹干幾米高處。撥開部分泥被可見兵蟻和工蟻活動(dòng)，其間未見標(biāo)記白蟻。據(jù)現(xiàn)場(chǎng)白蟻危害和活動(dòng)狀況推測(cè)，該白蟻群體的取食個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)大于8.3 萬(wàn)頭，且測(cè)得的直線取食距離(2.3 m)受蟻路分布的影響很大。因此，在以后的研究實(shí)踐中，不僅要注意白蟻群體在水平范圍內(nèi)的分布和活動(dòng)，還應(yīng)考慮其在垂直方向的分布和活動(dòng)，這樣才能得到更全面的信息。

誘集點(diǎn)E 處，白蟻活動(dòng)非常旺盛，在其范圍內(nèi)的1個(gè)誘集箱和9個(gè)餌站內(nèi)均有大量白蟻存在。2014年3月底，收集誘集箱內(nèi)的部分白蟻(＞1600 頭)帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)染色，后放回原處。一周后，對(duì)誘集箱和周圍餌站檢查發(fā)現(xiàn)，誘集箱處的白蟻已棄巢逃跑，而周圍餌站內(nèi)均無(wú)標(biāo)記白蟻出現(xiàn)。隨后又收集3 號(hào)餌站內(nèi)的全部白蟻(＞1300 頭)進(jìn)行染色，但釋放后，依然未能成功回捕。這說(shuō)明，E 點(diǎn)的白蟻可能分屬于不同的群體，彼此間無(wú)蟻路相通或交流的情況出現(xiàn)。

蟻路是白蟻內(nèi)部溝通交流的重要通道，同一種群內(nèi)的蟻路交織互通，但不同種群間的蟻路彼此隔離。由于大部分蟻路都處于隱蔽位置或地下，我們對(duì)其的分布、距離、和方向等幾乎無(wú)規(guī)律可循。如誘集點(diǎn)A 處，誘集箱遠(yuǎn)離竹叢一側(cè)的蟻路和白蟻數(shù)量明顯多于另一側(cè)，但經(jīng)過(guò)一個(gè)月的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，該白蟻群體的分布有向另一側(cè)擴(kuò)展的趨勢(shì)，即蟻路方向與擴(kuò)散方向間無(wú)關(guān)聯(lián)。這也進(jìn)一步證實(shí)了白蟻蟻路復(fù)雜多變和人為不可預(yù)知的特點(diǎn)。因此，在白蟻滅治工作中，施工人員需注意多點(diǎn)勘察和施藥，以確保治理效果。

在本研究中，為了避免對(duì)白蟻群體造成大的干擾和對(duì)下層蟻路造成破壞，我們?cè)谑占紫仌r(shí)，盡量不觸碰下層木塊，以保證白蟻群體的正?；顒?dòng)和交流，方便試驗(yàn)?zāi)軌蛲瓿? 次重捕。但現(xiàn)實(shí)中，A 和E 點(diǎn)的白蟻均在第1 次釋放后棄巢逃跑，并且同一餌站內(nèi)的白蟻也很少能夠?qū)崿F(xiàn)2 次重捕。在本研究的5個(gè)點(diǎn)中，同一餌站內(nèi)實(shí)現(xiàn)2 次重捕的現(xiàn)象僅在B 點(diǎn)可見，其它均逃跑或改變?nèi)∈车攸c(diǎn)。這說(shuō)明在受到干擾時(shí)，黑胸散白蟻出現(xiàn)棄巢逃跑的現(xiàn)象非常普遍，這與尖唇散白蟻(邢連喜等，1998)、美洲散白蟻(Woodrow et al.，2008)和臺(tái)灣乳白蟻 Coptotermes formosanus(Gautam and Henderson，2012)的表現(xiàn)相近。

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