汪振華, 王 凱, 趙 靜, 章守宇

(上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院, 上海201306)

貽貝養(yǎng)殖在一些國家的近岸水域是一種非常普遍的海水養(yǎng)殖模式[1]。近年來, 各主要養(yǎng)殖國家都呈現(xiàn)養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)增的趨勢, 而養(yǎng)殖規(guī)模的增加使得其占據(jù)的自然海域面積上升到一個(gè)不能忽略的尺度[2], 從而成為一種典型的人工生境, 即由人工設(shè)置在自然水域中的構(gòu)造物所支撐的物理和生物環(huán)境[3]。以東海區(qū)馬鞍列島特別保護(hù)區(qū)為例, 截止 2012年,在530 km2的海域紫貽貝Mytilus edulis和厚殼貽貝Mytilus coruscus的養(yǎng)殖規(guī)模已達(dá)2 400 hm2, 占總海域面積的近5%。在上述背景下, 圍繞該人工生境生態(tài)效應(yīng)的研究日漸豐富起來[2,4]。

貽貝養(yǎng)殖區(qū)域存在非常明顯但強(qiáng)度大小不一的生化沉降[5-7]。這一過程往往會對養(yǎng)殖區(qū)域底部海床的理化環(huán)境產(chǎn)生很大影響[2,5]。由此引起的食物關(guān)系變化對底棲動物[1,6,8-10], 浮游生物[11-12], 游泳動物[10,13]以及海鳥和海獸[4]等生物群落產(chǎn)生一定的影響。國內(nèi)外已有的研究主要側(cè)重養(yǎng)殖活動對海區(qū)理化環(huán)境和底棲生物群落的影響, 針對養(yǎng)殖生境中的魚類群落僅有Morrisey等[13]對新西蘭北部南島貽貝養(yǎng)殖區(qū)以及 Clynick等[10]對加拿大東部 Magdalen群島兩處貽貝養(yǎng)殖區(qū)的 2個(gè)研究案例, 其關(guān)注的是上層水體魚類(養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)物內(nèi)部和外表面)以及底棲性鲆鰈類的魚類組成情況。事實(shí)上, 全面了解養(yǎng)殖活動對周邊自然環(huán)境(包括生物組成情況)的影響是實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的保證[14]。目前, 針對貽貝養(yǎng)殖區(qū)域底層水體魚類群落的研究依然空白, 這給我們?nèi)媪私庠撋车纳鷳B(tài)效應(yīng)帶來了一定的局限性。

本研究目的就是在已有研究的基礎(chǔ)上, 深入探討貽貝養(yǎng)殖生境底部區(qū)域魚類群落特征, 從而揭示養(yǎng)殖活動對自然環(huán)境中魚類組成的潛在影響, 豐富海水養(yǎng)殖生境中的海洋生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域選擇

研究區(qū)域位于馬鞍列島海洋特別保護(hù)區(qū)西北部的綠華南部(圖1)。目前東西綠華島的南北分布有浮繩貽貝養(yǎng)殖面積約為200 hm2[15]。貽貝養(yǎng)殖生境站位(西綠華 MF1, 30°49′12.52″N, 122°36′56.17″E; 東綠華MF2, 30°48′50.97″N, 122°38′14.37″E)設(shè)置在研究區(qū)兩處極少受捕撈干擾的水域, 同時(shí)在底質(zhì)和潮流等環(huán)境相似的周邊區(qū)域設(shè)置對照泥地站位(綠華南 SB,30°48′28.56″N, 122°36′47.16″E), 以便更好地研究養(yǎng)殖區(qū)的魚類群落狀況。上述3個(gè)站位的底質(zhì)皆為粉砂質(zhì)軟泥(中值粒徑d50為0.02~0.04 mm); 漲潮潮流皆呈東南至西北流向, 落潮時(shí)相反, 皆為西北至東南流向。大潮時(shí), 3個(gè)站位的平均底層流速分別為22.5, 24.7和23.9 cm/s; 小潮時(shí), 對應(yīng)的底層潮流均速分別為9.7,11.2和11.1 cm/s。MF1、MF2和SB的平均水深分別為9.11 m±1.37 m, 8.72 m±1.94 m和9.45 m±1.72 m。

圖1 研究區(qū)域和站位分布Fig.1 Location of study area and distribution of sampling stations

1.2 采樣方法和樣品處理

采用多網(wǎng)目三重組合定置底層刺網(wǎng)進(jìn)行底層魚類的采集[16]。每一張組合刺網(wǎng)由 8種不同網(wǎng)目大小的網(wǎng)片隨機(jī)連接而成。該三重網(wǎng)由縮節(jié)長度和高度分別為 15 m和 1.5 m 的小網(wǎng)目網(wǎng)片(內(nèi)網(wǎng)衣目大2a=25, 34, 43, 58 mm; 外網(wǎng)衣2a為210, 270 mm)以及30 m和2.4 m的大網(wǎng)目網(wǎng)片(內(nèi)網(wǎng)衣目大2a為50,60, 70, 80 mm; 外網(wǎng)衣目大2a皆為330 mm)組合而成。因養(yǎng)殖區(qū)底部繩索縱橫, 采用阿氏拖網(wǎng)采樣幾乎不可能, 故選擇靈活性較高的底層刺網(wǎng)。近期研究表明, 該網(wǎng)具對底層魚類的采集效果比較好, 且適用于底質(zhì)類型較為復(fù)雜的生境[17]。本研究于 2009年1–12月逐月對所選站位進(jìn)行同步晝夜魚類采集, 選擇每月的下旬進(jìn)行為期1周的采樣(每月20~30d), 刺網(wǎng)放置平均用時(shí)為20.63 h±2.13 h。放置刺網(wǎng)的同時(shí),利用CTD儀(型號: AAQ1186)對溫度、鹽度等7個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行同步測量(結(jié)果見表1), 其中潮汐因子利用調(diào)查當(dāng)日最大潮差來表示。

對所獲得魚類樣品進(jìn)行全部取樣, 種類鑒定進(jìn)行至分類地位最低階元。依據(jù)2006年1版《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》游泳動物調(diào)查標(biāo)準(zhǔn), 于取樣當(dāng)天完成基本的生物學(xué)測量(包括體重、體長、性腺成熟度、攝食等級等)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

魚類依據(jù)其適溫性分為暖水種和暖溫種[18], 按其對固定棲息地的利用方式分為定居種、近海洄游種和河口洄游種[19-21]。采用 Margalef種類豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wienver種類多樣性指數(shù)(H'),Pielou均勻度指數(shù)(J'), Jaccard相似性系數(shù)(I)以及 Pinkas相對重要性指數(shù)(IRI)對魚類的多樣性特征和優(yōu)勢種組成進(jìn)行分析。用24 h的漁獲數(shù)量表示各站位每個(gè)月份的相對豐度, 即漁獲率。上述指數(shù)以季度為單位進(jìn)行比較, 考慮到舟山北部海域海水溫度和陸地氣溫的變化相比往往存在延后 1個(gè)月左右的特性, 加之環(huán)境調(diào)查時(shí)亦發(fā)現(xiàn)海水溫度最低的 3個(gè)月份是在每年的前3個(gè)月(見表1), 故本文中季節(jié)劃分如下:1~3月為冬季; 4~6月為春季; 7~9為夏季; 10~12為秋季。

上述各式中S為總種類數(shù),ni和wi分別為第i種魚類的數(shù)量和重量,N和W為魚類總個(gè)體數(shù)和總質(zhì)量。fi為魚類i在各站位出現(xiàn)的頻率。ɑ為站位A的種類數(shù),b為站位B的種類數(shù),c為站位A、B中的共有種數(shù)。根據(jù) Jacard相似性系數(shù)原理, 當(dāng)I為0.00~0.25 時(shí), 為極不相似; 當(dāng)I為0.25~0.50時(shí), 為中等不相似; 當(dāng)I為0.50~0.75時(shí), 為中等相似; 當(dāng)I為0.75~1.00 時(shí), 為極相似。N′和W′分別表示第i種魚類的豐度和生物量百分比。

表1 三個(gè)站位7種環(huán)境因子的月變化Tab.1 Monthly variation of seven selected environmental factors at three stations

采用等級聚類分析魚類群落組成的格局, 應(yīng)用豐度矩陣進(jìn)行相似性分析, 原始數(shù)據(jù)皆作開平方處理。分析時(shí), 計(jì)算任意站位間的 Bray-curtis 相似性系數(shù)值BC, 形成相似性矩陣, 進(jìn)行進(jìn)一步的聚類分析。BC系數(shù)公式如下:。式中nik為第i個(gè)站位、種k的數(shù)量,njk為第j個(gè)站位、種k的數(shù)量。聚類分析時(shí)將出現(xiàn)率小于5%的種類剔除。利用相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)不同季節(jié)和區(qū)域群落組成的差異性, 置換數(shù)皆為1 000。采用生物與環(huán)境相關(guān)分析(BIOENV)檢驗(yàn)各環(huán)境因子對魚類組成的影響程度和方式。采用豐度生物量比較曲線(abundance biomass comparison curve, 簡稱ABC曲線)結(jié)合種類組成的排序,綜合分析2種生境中魚類的群落格局及其季節(jié)變化。用W值表示ABC曲線中生物量和豐度曲線的相對關(guān)系統(tǒng)計(jì)量:式中,Bi和Ai為ABC曲線中第i種魚類對應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比,S為采集到的魚類種數(shù)。當(dāng)生物量優(yōu)勢曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之上時(shí),W為正; 反之W為負(fù)。上述群落格局的分析和相關(guān)性檢驗(yàn)皆采用PRIMER 5.0 軟件包完成。

使用 SPSS 16.0中的單因素方差分析功能對不同季節(jié)和不同生境類型的種類組成、相對豐度和多樣性指數(shù)進(jìn)行差異檢驗(yàn), 顯著性水平為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

全年在 2生境中共采集魚類 41種, 隸屬 10目28科36屬(表2)。其中貽貝養(yǎng)殖生境采集魚類35種,隸屬9目23科31屬(MF1為8目17科22屬25種;MF2為7目17科24屬25種), 而泥地生境站位SB采集魚類7目17科21屬共計(jì)25種。兩生境間比較,貽貝養(yǎng)殖生境比泥地要多出 2目 6科 10屬共計(jì)10種魚類。3個(gè)站位間進(jìn)行比較, 分類學(xué)上數(shù)量差異很小, 且 石首魚科和 鳀 科皆為各自的優(yōu)勢類別, 但全年的Jaccard相似性系數(shù)IMF1-MF2=IMF1-SB=IMF2-SB=0.43,為中等程度不相似。

不同生態(tài)類型魚類組成上, 全年采集到的暖水種、暖溫種、定居種、近海洄游和河口洄游種分別為 22、19、17、23和 1種(表2)。其中貽貝養(yǎng)殖生境采集到的對應(yīng)種數(shù)分別為18、17、15和20種, 沒有河口種; 泥地生境則為12、13、11、13和1種。總體上, 暖水種和暖溫種的數(shù)量差別不大, 兩種生境定居種皆不同程度少于洄游種。除了河口洄游種鰻鲇(Plotosus anguillaris)外, MF中出現(xiàn)的其他生態(tài)類型的魚類都要比SB豐富。

優(yōu)勢種組成方面: 貽貝養(yǎng)殖生境除了冬季西綠華出現(xiàn)的黃 鮟 鱇(Lophius litulon)外, 其他各優(yōu)勢種組成基本一致(表3)。泥地生境中的優(yōu)勢種除皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)、 赤鼻棱 鳀 (Thryssa kammalensis)和黃姑魚(Nibea albiflora)之外, 其他種類同期都和MF站位不同。

具體到優(yōu)勢種在各生境的優(yōu)勢度情況: 石首魚科魚類成為各生境各季度的優(yōu)勢類群(表3)。皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)和小黃魚(Larimichthys polyactis)是最常見的優(yōu)勢種。前者是貽貝養(yǎng)殖生境的全年優(yōu)勢種, 也是除冬季外泥地生境其他季節(jié)的優(yōu)勢魚種, 但相同季節(jié)前一生境的優(yōu)勢度皆大于后一生境。小黃魚(Larimichthys polyactis)僅在貽貝養(yǎng)殖生境有較大的優(yōu)勢度, 且大部分季節(jié)都是優(yōu)勢種,但在泥地生境卻并非優(yōu)勢種。季節(jié)性優(yōu)勢種方面, 赤鼻棱 鳀 (Thryssa kammalensis)在兩種生境的夏季皆成為絕對的優(yōu)勢種, 而 褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)、星康吉鰻(Conger myriaster)和鲬(Platycephalus indicus)則不同, 前兩種僅在貽貝養(yǎng)殖生境成為優(yōu)勢種, 鲬(Platycephalus indicus)則在泥地生境成為優(yōu)勢種。此外, 黃鮟鱇(Lophius litulon)是冬季的優(yōu)勢魚類,僅在研究區(qū)域西側(cè)的MF1和SB采集到一定數(shù)量, 并未顯示出兩生境的顯著差異。

2.2 單變量比較

種類組成的Jaccard相似性系數(shù)I(圖2): 春夏季貽貝養(yǎng)殖站位的相似性系數(shù)皆高于其和泥地生境間的相似性系數(shù), 但僅夏天貽貝站位間的種類組成相似性系數(shù)達(dá)到中等程度相似。其他季節(jié)無論是同一生境還是不同生境, 其相似性系數(shù)皆小于 0.5, 其中冬春兩季貽貝養(yǎng)殖生境和泥地生境間的種類組成為極不相似。

魚類群落相對豐度(圖2): 春、夏、秋季貽貝養(yǎng)殖生境的平均相對豐度皆明顯大于泥地生境, 但其季節(jié)間差異并不顯著(春:F=0.073,P=0.795; 夏:F=0.859,P=0.385; 秋:F=0.554,P=0.481), 冬季前者略大于后者,且亦無顯著性差異(F=0.986,P=0.354)。

魚類群落物種多樣性(圖2): (1) 種類數(shù)上春夏季貽貝養(yǎng)殖生境的魚類種數(shù)要高于泥地生境, 而秋季相反, 冬季有大有小, 差別不大; (2) 種類豐富度d在春夏季的貽貝站位要高于泥地, 但差異并不顯著(春:F=0.115,P=0.744; 夏:F=0.027,P=0.875), 秋冬季貽貝養(yǎng)殖生境的平均豐富度要低于泥地, 亦不顯著(秋:F=0.231,P=0.645; 冬:F=0.857,P=0.385); (3) 種類多樣性H'呈現(xiàn)的規(guī)律和豐富度一致, 但夏季貽貝養(yǎng)殖生境魚類多樣性要顯著高于泥地生境(F=10.72,P=0.014);(4) 種類均勻度J'表現(xiàn)出的規(guī)律和前兩者極為相似, 且各季度之間的差異皆不顯著。

各站位不同季度的漁獲個(gè)體均重(表4): 兩個(gè)貽貝養(yǎng)殖站位之間在春夏季時(shí)東綠華的平均漁獲重量大于西綠華, 但到了秋冬季節(jié), 則剛好相反; 天然泥地站位4個(gè)季度的漁獲均重皆要大于同期的2個(gè)貽貝養(yǎng)殖站位。方差分析表明, 無論是貽貝養(yǎng)殖站位之間還是不同生境站位之間, 同一季節(jié)的漁獲均值皆無顯著差異。

表3 不同生境各季度優(yōu)勢種組成Tab.3 Composition of dominant species at the studied stations in the four seasons

圖2 魚類群落各站位不同季度的單變量指標(biāo)值Fig.2 Univariate indices of fish community structure at each sampling station in each season

表4 3個(gè)站位各季度漁獲個(gè)體平均質(zhì)量(g)Tab.4 Average weight of total individuals for each station during each season

2.3 多變量比較

聚類分析結(jié)果顯示, 魚類群落組成的格局差異主要體現(xiàn)在季節(jié)變化上, 但在相同季節(jié), 貽貝養(yǎng)殖生境的種類組成相似性皆要大于其與泥地生境的相似性(圖3)。以平均相似性 50%為界限, 可將其劃分為5個(gè)群落: 以 赤鼻棱 鳀 、皮氏叫姑魚和小黃魚為優(yōu)勢種的夏季魚類群落Ⅰ, 其平均群落組成相似性為72.4%; 以 褐菖 鲉 、 皮氏叫姑魚和 鳀 為優(yōu)勢種的春季群落Ⅱ, 其平均群落組成相似性為82.7%; 以皮氏叫姑魚、黃姑魚和星康吉鰻為優(yōu)勢種的秋季群落Ⅲ, 其平均群落組成相似性為 52.6%; 以小黃魚和皮氏叫姑魚為優(yōu)勢種的貽貝生境冬季群落Ⅳ, 其平均群落組成相似性為 60%; 以 及以黃 鮟 鱇 和 鲬 為優(yōu)勢種的泥地生境冬季群落Ⅴ。5個(gè)群落間的總體差異顯著(R=0.974,P=0.001)。不同群落間的組成差異性(表5)皆大于60%, 總體上較為顯著, 而僅有春秋、夏秋和夏冬三組群落間的差異非常顯著(表5)。

兩種生境間的群落相似性分析顯示, 貽貝養(yǎng)殖生境和泥地生境間群落組成有顯著差異(GlobalR=0.093,P=0.021<0.05)。而兩個(gè)貽貝養(yǎng)殖生境站位間無顯著差異(R=–0.044,P=0.827>0.05)。

生物量豐度比較曲線(圖4)顯示: 貽貝養(yǎng)殖生境兩個(gè)站位皆呈現(xiàn)豐度優(yōu)勢度曲線高于生物量優(yōu)勢度曲線的特點(diǎn); 而 泥地生境在黃 鮟 鱇 和 鲬 等大個(gè)體底棲魚類的影響下, 一開始呈現(xiàn)生物量優(yōu)勢度高于豐度優(yōu)勢度的特征, 隨后交叉演變?yōu)橄喾蹿厔? 到第 7種魚類時(shí)則又轉(zhuǎn)為起始狀態(tài), 總體表現(xiàn)出大個(gè)體和小個(gè)體魚類交替變化的不穩(wěn)定狀態(tài)。

圖3 貽貝養(yǎng)殖和泥地生境魚類群落組成的Bray-Curtis聚類Fig.3 Bray-Curtis dendrogram of fish community composition in MF and SB habitats.

表5 5種群落格局間平均相異性及差異顯著性水平(AD/P)Tab.5 The average dissimilarity of community composition and significance levels (AD/P)

圖4 貽貝養(yǎng)殖和泥地生境3個(gè)站位的ABC曲線Fig.4 The abundance and biomass comparison at three stations in the study area

2.4 BIOENV分析

從單個(gè)因子的影響來看, 貽貝養(yǎng)殖和泥地生境的魚類群落和環(huán)境因子最大相關(guān)系數(shù)分別為 0.586和 0.312, 對應(yīng)因子均為溶解氧。因子組合影響上,前者的最大相關(guān)系數(shù)為 0.647, 組合因子為鹽度和溶解氧, 而后者最大 0.352, 對應(yīng)的組合因子為溶解氧和潮汐。只有在泥地生境中, 濁度、透明度及葉綠素a表現(xiàn)出與魚類群落的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 而在貽貝養(yǎng)殖生境中, 各環(huán)境因子均表現(xiàn)出正相關(guān)(表6)。兩生境中環(huán)境因子組合對魚類群落表現(xiàn)出更強(qiáng)的正相關(guān)。

3 討論

3.1 種類組成差異

貽貝養(yǎng)殖區(qū)水體上層由養(yǎng)殖繩索和貽貝串構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu), 其功能類似 FADs(集魚裝置), 成為很多魚類尤其是幼魚的棲息庇護(hù)場所[13]。這種人工與自然環(huán)境共同構(gòu)成的棲息地增加了沙泥等軟相生境的空間異質(zhì)性, 對底棲魚類的數(shù)量和分布也產(chǎn)生一定影響[10]。而對底層水體其他魚類而言, 在生物的水層—底棲耦合過程中, 必然會有相應(yīng)的反應(yīng)機(jī)制。

表6 貽貝養(yǎng)殖和泥地魚類群落組成和環(huán)境因子的BIOENV相關(guān)分析Tab.6 BIOENV analyses of fish community in mussel farming and soft bottom habitats

針對養(yǎng)殖區(qū)底層水體的魚類組成進(jìn)行的周年調(diào)查表明, 貽貝養(yǎng)殖生境底部聚集的魚類組成總體上要比自然泥地生境豐富。列牙 鯻 (Pelates quadrilineatus)和帶魚(Trichiurus haumela)等洄游性暖水魚類, 似乎更趨向于在沒有捕撈干擾的養(yǎng)殖浮繩底部活動。在現(xiàn)有的研究尺度上, 兩種生境間的水深、溫度、鹽度、透明度及溶解氧等環(huán)境因子并無顯著差別(見表1), 因此更多的魚類出現(xiàn)在貽貝養(yǎng)殖區(qū)底部, 除偶然因素外, 餌料和庇護(hù)條件很可能起到關(guān)鍵作用[22-23]。雖然有研究認(rèn)為貽貝養(yǎng)殖形成的碎屑和糞便沉積降低了大型底棲動物的豐度和多樣性[1,9], 從而減小了其餌料場作用, 但他們研究的區(qū)域皆位于水體交換較差的內(nèi)彎, 在一些沿岸或開闊水域, 這種影響卻非常小[2], 同時(shí)也利于養(yǎng)殖環(huán)境的良性循環(huán)[14]。

通過比較優(yōu)勢種組成, 本研究發(fā)現(xiàn)貽貝養(yǎng)殖生境季節(jié)性地成為褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)和星康吉鰻(Conger myriaster)的聚集地, 同時(shí)石首魚魚科魚類的優(yōu)勢度都大于同期的泥地生境。季節(jié)性利用貽貝場的褐菖 鲉 個(gè)體皆為2~5 cm的幼魚, 因躲藏在大型海藻的枝葉空隙中而被刺網(wǎng)采集到。Langtry 和 Jacoby (1996)在上個(gè)世紀(jì)90年代中期就報(bào)道過, 漂流海藻成為幼小魚類和甲殼類的良好棲息場所[24]。因此可能是養(yǎng)殖區(qū)底部結(jié)構(gòu)(如樁繩)攔截了裙帶菜(Undaria pinnatifida)這類大型底棲漂流海藻, 使 得階段性棲居在其中的褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)幼體大量出現(xiàn)在春季的貽貝養(yǎng)殖區(qū)底部。而星康吉鰻(Conger myriaster)在秋季較多出現(xiàn)在貽貝養(yǎng)殖底部水域, 有可能因?yàn)榇藭r(shí)優(yōu)良的餌料條件而聚集。每年的夏秋季, 葛氏長臂蝦(Palaemon gravieri)和細(xì)巧仿對蝦(Parapenaeopsis tenella)都會大量聚集在研究海域島礁附近[25], 無論是產(chǎn)卵群體還是幼體, 皆成為許多魚類良好的餌料, 而蝦類更喜歡在底質(zhì)富含營養(yǎng)物質(zhì)的區(qū)域活動, 如貽貝養(yǎng)殖區(qū)底部。相對泥地生境, 出現(xiàn)在貽貝養(yǎng)殖底部區(qū)域的石首魚科魚類數(shù)量更為豐富, 尤其是皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)和小黃魚(Larimichthys polyactis)。因此, 貽貝養(yǎng)殖生境對這些魚類而言是一個(gè)更好的棲息地, 由于限制了破壞性網(wǎng)具的作業(yè), 它對這些魚類的種群還能起到保護(hù)并增強(qiáng)的作用。但是, 底棲魚類 鲬 (Platycephalus indicus)和舌鰨科魚類卻極少在貽貝養(yǎng)殖區(qū)采集到, 有可能是因?yàn)轲B(yǎng)殖活動產(chǎn)生的各種沉降限制了其群體的分布范圍; 另一方面,這種沉降往往會在底部聚集大量有機(jī)物質(zhì), 分解這些有機(jī)物質(zhì)會消耗大量氧氣從而降低溶解氧含量,使得底部不利于某些魚類的生存[1]。

3.2 單變量指標(biāo)分析結(jié)果

通過比較 6個(gè)單變量指標(biāo)發(fā)現(xiàn), 兩種生境間物種豐富度和多樣性并無顯著差異。有學(xué)者通過這些指標(biāo)來研究貽貝養(yǎng)殖對底棲生物的影響, 亦發(fā)現(xiàn)類似規(guī)律[26]。

貽貝養(yǎng)殖生境和泥地生境間各季度魚類組成相似性皆為中等不相似, 可見兩生境的魚類組成差別較大, 泥地生境隨著貽貝養(yǎng)殖設(shè)施的加入, 棲息地結(jié)構(gòu)和相應(yīng)的生境功能發(fā)生了變化, 從而導(dǎo)致魚類組群落結(jié)構(gòu)上的變化。這也進(jìn)一步解釋了“種類組成差異”部分的相關(guān)討論內(nèi)容。和貽貝養(yǎng)殖生境兩個(gè)站位之間不同的是, 造成不同生境間差異性的種類是一些數(shù)量不多的洄游性種類, 如鲀科魚類和近岸暖水性魚類。這有可能因這些魚類的趨礁性或趨物性所致, 貽貝養(yǎng)殖區(qū)因上層結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的陰影和底部交錯(cuò)的樁繩起到誘集這些魚類的作用[10]。目前這方面尚無其他研究案例可供參考或比較, 因此其深層次的原因有待進(jìn)一步探究。

通過比較相對豐度, 可以發(fā)現(xiàn)貽貝養(yǎng)殖區(qū)魚類群落的平均個(gè)體密度總體上要高于泥地生境, 但這種差異并不顯著。得益于優(yōu)勢魚類(如石首魚科的皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)和小黃魚(Larimichthys polyactis)等, 鳀 科 魚類的赤鼻棱 鳀 (Thryssa kammalensis), 以 及趨礁性魚類褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)等)在各季節(jié)以更高的優(yōu)勢度出現(xiàn)在貽貝養(yǎng)殖底部水域, 其群落密度往往顯示出高于泥地的特征。上述魚類, 除 了褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)之外, 其他魚類的趨礁性都不明顯, 但仍然表現(xiàn)出MF比SB更多的數(shù)量優(yōu)勢, 可見這些魚類聚集在這里尋求庇護(hù)的可能性并不大, 而很可能是因?yàn)槌鲇诜敝郴驍z食的需要。當(dāng)?shù)氐南那锛緯袧O民在貽貝場垂釣, 其主要釣捕對象即為皮氏叫姑魚(Johnius grypotus)。但綠華島貽貝養(yǎng)殖區(qū)的餌料條件是否優(yōu)于周邊天然泥地生境, 這一點(diǎn)尚不明晰。目前已有報(bào)道,相對周邊區(qū)域, 一些貽貝養(yǎng)殖區(qū)底部的大型無脊椎動物數(shù)量會減少, 種類豐富度降低, 但生物量的下降并不顯著[6,8]。

本研究發(fā)現(xiàn)春夏季群落數(shù)量密度和種類數(shù)皆高于泥地生境。受其影響, 同期的多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)亦表現(xiàn)出類似規(guī)律, 但這些指標(biāo)在兩種生境間的差異幾乎都不顯著。Clynick 等[10]在研究貽貝養(yǎng)殖區(qū)底棲魚類組成時(shí)指出, 養(yǎng)殖區(qū)的魚類豐富度高于周邊其他生境, 但這并不能證明這些魚類的產(chǎn)量就比周邊高, 因?yàn)椴煌臭~類的生長效率不同。到了秋東季, 貽貝養(yǎng)殖區(qū)域的平均魚類種類數(shù)反而要少于或略低于泥地生境, 多樣性、均勻度和豐富度指標(biāo)也相應(yīng)表現(xiàn)出類似規(guī)律。魚類種數(shù)的減少很可能跟貽貝的采收有關(guān)。當(dāng)?shù)孛磕?8月份開始采收成熟貽貝, 至9月份已基本結(jié)束采收并換上幼苗。這樣一來, 進(jìn)入秋季后養(yǎng)殖區(qū)貽貝的生物沉降過程大大減弱, 由此形成的一系列營養(yǎng)環(huán)境亦產(chǎn)生較大改變,如餌料環(huán)境等, 以及棲息地對魚類的庇護(hù)功能降低,從而影響到了魚類的聚集。

通過以上各個(gè)指標(biāo)的分析, 可見不同指標(biāo)反映的信息往往不同, 綜合考量這些指標(biāo)的比較效果, 可以全面了解不同生境間魚類組成特征和群落結(jié)構(gòu)差異。

3.3 多變量分析結(jié)果

本研究結(jié)果顯示相同季節(jié)兩生境間魚類群落格局的差異并不顯著, 而不同群落格局的形成往往表現(xiàn)在季節(jié)變化上, 且差異非常顯著。這和 Fabi等[2]研究大型底棲生物群落的結(jié)論類似。無論是在貽貝養(yǎng)殖區(qū)還是泥地生境, 相同季節(jié)控制群落特征的優(yōu)勢種組成總體較為穩(wěn)定, 且兩生境間的差別并不顯著, 但隨著季節(jié)變化, 其優(yōu)勢度發(fā)生變化, 受此影響,群落格局相應(yīng)的表現(xiàn)出季節(jié)間的顯著差異。這說明貽貝養(yǎng)殖和泥地生境的魚類群落在同一時(shí)期差異較小, 養(yǎng)殖活動并沒有從本質(zhì)上改變原有泥地生境的魚類群落特征。

通過 ABC分析并結(jié)合表4結(jié)果, 可以發(fā)現(xiàn)在貽貝養(yǎng)殖底層水體中聚集的幼小魚類密度要高于泥地生境, 且穩(wěn)定性較泥地生境更佳。泥地生境因?yàn)榇髠€(gè)體底棲魚類(如 黃 鮟 鱇(Lophius litulon)和海鰻(Muraenesox cinereus))的季節(jié)性聚集, 全年的群落更替現(xiàn)象更為顯著, 其穩(wěn)定性亦不如貽貝養(yǎng)殖區(qū)。ABC方法本身存在一定的局限性, 尤其當(dāng)種類數(shù)極少且不是底棲生物的情況下, 會有一定的解釋誤差[27]。本研究物種數(shù)較為豐富, 并且基本為底層魚類, 因此利用該方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析能解讀出部分信息, 研究結(jié)果一定程度上表明, 貽貝養(yǎng)殖環(huán)境對養(yǎng)護(hù)幼小魚類的作用比泥地生境要好, 這顯然和養(yǎng)殖區(qū)復(fù)雜的棲息地結(jié)構(gòu)所提供的各種小生境有關(guān)[10]。

3.4 環(huán)境因子對貽貝養(yǎng)殖生境的影響

研究發(fā)現(xiàn)兩生境相關(guān)性最高的環(huán)境因子相同,皆為溶解氧。在生物沉降劇烈的養(yǎng)殖區(qū)域, 溶解氧往往是一些底棲生物分布密度的最大限制因子[1]。有機(jī)質(zhì)的分解消耗大量氧氣, 從而對生活在其中的軟體類、多毛類和甲殼類等動物的生存產(chǎn)生生理抑制[1],也同時(shí)會影響到魚類。另一方面, 生物沉降也伴隨了各種生化反應(yīng), 從而影響到養(yǎng)殖水域的酸堿平衡[15],對魚類的生理產(chǎn)生各種抑制, 因此本文未探討過的pH等環(huán)境因子也必然會有潛在影響。但是在開放海域, 水交換暢通無阻的環(huán)境下, 這種影響很可能會被大環(huán)境削弱。

在自然的泥地生境, 潮流強(qiáng)度與魚類群落呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 但到了貽貝養(yǎng)殖區(qū), 成了正相關(guān)關(guān)系。大潮汛期間, 開闊水域在強(qiáng)潮流的作用下, 除了底棲性魚類, 其他游泳性魚類難以在水層長時(shí)間停留,很可能會被動順著潮流方向游動或游向近岸; 但隨著貽貝養(yǎng)殖筏的大量鋪設(shè), 在淺水區(qū)這些設(shè)施有可能起到鎮(zhèn)流作用, 從而降低潮流流速和強(qiáng)度。但研究中對空間異質(zhì)性、流態(tài)的測定無法準(zhǔn)確描述, 而這些因子也可能是決定人工貽貝養(yǎng)殖生境和自然泥地生境生物群落的關(guān)鍵因子之一。這些未知因素需要在將來的研究中深入探討。

致謝:上海海洋大學(xué)許敏、許強(qiáng)、陳清滿、陳明超、童武君和劉衛(wèi)云在現(xiàn)場采樣和實(shí)驗(yàn)環(huán)節(jié)做了大量工作, 舟山市嵊泗縣漁民張志國協(xié)助完成采樣, 在此一并致謝！

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