王 媛，陳 越，張拯研，曾 嶸，冼繼東*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510642;2.云南省煙草公司曲靖市公司，云南曲靖 655000)

煙蚜Myzus persicae (Sulzer)又稱桃蚜，隸屬同翅目Homoptera 蚜科Aphididae 瘤蚜屬Myzus，屬世界性害蟲，在世界各國都有發(fā)生，也廣泛分布在我國各煙區(qū)。在煙草上，煙蚜蟲發(fā)生數(shù)量大，為害時間長，常聚集在煙葉背部或幼嫩的組織上刺吸汁液，影響煙株生長。同時，煙蚜還能傳播黃瓜花葉病毒(CMV)、煙草蝕紋病毒(TEV)等100 多種病害(李正躍等，2000)。傳統(tǒng)防治煙蚜的方法是化學(xué)防治，不僅增加了成本，還使蚜蟲產(chǎn)生抗藥性(吳興富等，2004;劉筱兵等，2008;崔新倩，2011;宋春滿等，2012;劉童童等，2014)，殺傷天敵，引起害蟲再猖獗 (李浩等，2010;宋旭明等，2012)，而且嚴(yán)重地污染了環(huán)境，致煙葉中農(nóng)藥殘留量增加，嚴(yán)重影響煙葉的品質(zhì)。因此，尋找非化學(xué)措施來控制煙蚜日益受到重視。而生物防治因可長期有效地控制目標(biāo)害蟲、對環(huán)境友好、不引起抗藥性以及省時省力等優(yōu)點日益受到研究者的重視。充分發(fā)揮捕食性天敵的控害作用就是重要的措施之一。

異色瓢蟲Harmonia axyridis Pallas 是一種重要的捕食性天敵昆蟲(王小藝等，2002)，主要捕食蚜蟲、蚧蟲、木虱、鱗翅目昆蟲的卵及小幼蟲等害蟲(方寅昊等，2013)。異色瓢蟲作為煙蚜的重要捕食性天敵，是云南煙田煙蚜的優(yōu)勢天敵種類之一，對煙蚜有顯著的抑制作用 (任光偉等，1998;鄧建華等，2002;王甦等，2012)。異色瓢蟲在蚜蟲的生物防治方面與其它捕食性瓢蟲相比，其具有多種優(yōu)點(Evans，2009):如具有發(fā)生數(shù)量大，活動范圍廣，捕食能力強等特點，是一種很有應(yīng)用前景的捕食性天敵。不同齡期的異色瓢蟲對蚜蟲的捕食能力有所差異，系統(tǒng)地研究捕食性天敵對獵物的捕食潛能，是該種天敵在田間應(yīng)用的基礎(chǔ)(郭玉潔，1993;Evans，2009)。任光偉等(1998)曾研究了異色瓢蟲成蟲對煙蚜的捕食作用，異色瓢蟲對煙蚜的捕食功能反應(yīng)及密度干擾效應(yīng)也有研究報道(鄧建華等，2002)，而關(guān)于不同齡期異色瓢蟲對煙蚜日最大捕食量的測定、種內(nèi)干擾對同一蟲態(tài)異色瓢蟲捕食率的影響及異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對自身密度的功能反應(yīng)的系統(tǒng)研究尚未見相關(guān)報道。因此為進一步加強對異色瓢蟲對煙蚜控制作用的了解，作者研究了各齡期異色瓢蟲對煙蚜的捕食功能反應(yīng)、種內(nèi)干擾對各齡期異色瓢蟲捕食率的影響及各齡期異色瓢蟲對自身密度的功能反應(yīng)。旨在為評價和利用異色瓢蟲在煙田中有效地控制蚜蟲提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試異色瓢蟲采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗農(nóng)場蔬菜地，于室內(nèi)采用豆蚜進行多代飼養(yǎng)備用。試驗前，異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲需饑餓處理24 h。

煙蚜采自田間，并置于實驗室內(nèi)大量繁殖備用。

1.2 試驗條件及試驗容器

試驗在室內(nèi)自然溫度(21℃-25℃)條件下進行，試驗所用的器材為培養(yǎng)皿(直徑為9 cm)。

1.3 試驗方法

1.3.1 不同齡期異色瓢蟲對煙蚜的日最大捕食量測定

先在培養(yǎng)皿底部放入新鮮的煙草葉片，葉柄部用濕的脫脂棉球壓蓋保濕，然后接入煙蚜，煙蚜密度分別置為 10，20，40，80，120，160 頭/皿，分別向不同煙蚜密度的培養(yǎng)皿中引入異色瓢蟲1 齡，2 齡，3 齡，4 齡幼蟲及成蟲各1頭。每個處理重復(fù)5 次。24 h 后記錄捕食蚜蟲的數(shù)量。

1.3.2 種內(nèi)干擾對同一蟲態(tài)異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲捕食率的影響

試驗設(shè)5種處理密度，即試驗以20，40，60，80，100 頭煙蚜分別與1，2，3，4，5 頭同一蟲態(tài)異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲組合，觀察各種組合下瓢蟲捕食的煙蚜數(shù)量。每個密度處理重復(fù)5 次。24 h 后檢查記錄捕食量。

1.3.3 異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對自身密度的功能反應(yīng)

試驗設(shè)5 個異色瓢蟲密度，即異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的密度設(shè)置為1，2，3，4，5 頭/皿，測定1 齡，2 齡和3 齡幼蟲對自身密度的干擾反應(yīng)用80 頭/皿，4 齡異色瓢蟲幼蟲及成蟲用100 頭/皿。每個密度處理重復(fù)5 次。24 h 后檢查記錄捕食量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)應(yīng)用Holling 圓盤方程、Hassell 模型方程和Watt 方程分別進行擬合。

1)Holling II 模型圓盤方程:即Na=aNtT/(1 +aThNt)。式中:Na—被捕食的獵物量;Nt—獵物密度;a—捕食者對獵物的瞬間攻擊率;Th —捕食1 頭獵物所需的時間;T —獵物暴露給捕食者的總時間(Holling，1959;郭玉潔，1993)。

2)Hassell 模型:E=QP-m。式中:其中E 為平均捕食作用率，Q 為搜尋常數(shù)，P 為捕食者的密度，m 為干擾常數(shù)(Hassell et al，1969)。

3)Watt 模型:即A=aP-b。其中A 為競爭條件下的平均捕食量，a 為常數(shù)(是在無競爭條件下每頭天敵的捕食量估計)，P 為天敵密度，b 為競爭參數(shù)(Watt，1959)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡期異色瓢蟲對煙蚜的日最大捕食量

功能反應(yīng)是指單個捕食者在單位時間內(nèi)對給定的不同獵物密度下所能捕食的獵物數(shù)量。研究功能反應(yīng)，可以說明捕食者對獵物的最大捕食潛能。不同齡期異色瓢蟲對不同密度下煙蚜的捕食量結(jié)果見圖1。由圖1 可見，煙蚜數(shù)量在一定范圍內(nèi)，異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對煙蚜的捕食量隨煙蚜密度的增加而增加;但隨著煙蚜數(shù)量的繼續(xù)增加，異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的捕食量不再增加。即捕食量與獵物密度間的關(guān)系表現(xiàn)為逆密度制約。

由此，利用Holling 圓盤方程對圖1 中的數(shù)據(jù)進行擬合，建立的不同齡期異色瓢蟲對煙蚜的功能反應(yīng)模型見表1?？梢?，異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對煙蚜的捕食功能反應(yīng)均屬HollingⅡ型。

圖1 異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對煙蚜的捕食作用功能曲線Fig.1 Predatory functional response curve of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to Myzus persicae (Sulzer)

表1 異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對煙蚜功能反應(yīng)方程及其參數(shù)數(shù)學(xué)模型Table 1 Equation and parameter of predatory function response of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to Myzus persicae (Sulzer)

由表1 可見，異色瓢蟲1 齡幼蟲、2 齡幼蟲、3 齡幼蟲、4 齡幼蟲及成蟲對煙蚜的日最大捕食量分別為12.15、14.25、40.32、107.41 和94.34 頭。數(shù)據(jù)表明不同齡期的異色瓢蟲對煙蚜的日最大捕食量差異較大，4 齡幼蟲的日最大捕食量最大，其次為成蟲及3 齡幼蟲，因此在煙蚜高峰期可以通過釋放異色瓢蟲4 齡幼蟲及成蟲來達到控制效果。

經(jīng)卡方檢驗，異色瓢蟲1 齡，2 齡，3 齡，4 齡幼蟲及成蟲的χ2值分別為4.1439、2.1895、1.3927、2.3325、3.2457，均小于χ20.05=12.59。這就表明理論值與實際值完全吻合，異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的功能反應(yīng)模型均能反應(yīng)異色瓢蟲在不同蚜蟲密度下的捕食變化規(guī)律。

2.2 種內(nèi)干擾作用對異色瓢蟲不同齡期幼蟲及成蟲捕食率的影響

在室內(nèi)測定了種內(nèi)干擾對異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲捕食率的影響，其結(jié)果見圖2。

由圖2 可見，在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，隨著異色瓢蟲各齡幼及成蟲數(shù)量的增加，其平均捕食率逐漸下降。這說明異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲之間存在干擾作用。這一過程可用Hassell 等的模型E=QP-m來描述，其擬合結(jié)果見表2。

由表2 數(shù)據(jù)可見，在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，異色瓢蟲1 齡幼蟲、2 齡幼蟲、3 齡幼蟲、4 齡幼蟲及成蟲的干擾常數(shù)分別為1.1731、1.0452、1.0687、1.0305 和1.0534。這就說明無論是異色瓢蟲幼蟲還是成蟲在該試驗限定的空間內(nèi)都存在較強的干擾反應(yīng)，從而導(dǎo)致其捕食作用率下降。

圖2 種內(nèi)干擾作用對異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲捕食量的影響Fig.2 The influence of effect of intraspecific interference to its preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

表2 種內(nèi)干擾作用對異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲捕食率影響的數(shù)學(xué)模型及其參數(shù)Table 2 Equation and parameter of the influence of effect of intraspecific interference to its preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

將理論值與實際觀察值比較，經(jīng)卡方檢驗，異色瓢蟲1 齡幼蟲、2 齡幼蟲、3 齡幼蟲、4 齡幼蟲及成蟲的χ2值分別為3.3569、2.7654、4.2986、2.1827、3.5329，均小于χ20.05=11.07。這就說明該數(shù)學(xué)模型能較好的反應(yīng)種內(nèi)干擾對異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲捕食率的影響情況。

2.3 異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對自身密度的功能反應(yīng)

在給定的煙蚜密度下，異色瓢蟲由于自身密度的影響而對捕食率產(chǎn)生干擾作用，不同密度的異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對捕食效應(yīng)的影響表3。4 齡異色瓢蟲幼蟲及成蟲最初使用80 頭/皿的煙蚜密度下，出現(xiàn)捕食率為100%現(xiàn)象，后將煙蚜密度增大至100 頭/皿。

從表3 可以看出，在一定空間和獵物密度不變的情況下，異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的平均捕食量隨自身密度的增加而下降。這一過程可以用Watt 模型進行擬合，其擬合結(jié)果見表4。

由表4 數(shù)據(jù)可見，無論是異色瓢蟲幼蟲還是成蟲在該試驗限定的空間內(nèi)都存在干擾效應(yīng)，其干擾常分別 0.5199、0.1848、0.1351、0.6757 和0.6528。其中異色瓢蟲1 齡、4 齡幼蟲及成蟲的干擾效應(yīng)較強。從而導(dǎo)致其平均捕食量下降。

表3 異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲對煙蚜的日捕食量Table 3 The daily preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

表4 異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲自身密度對捕食量的干擾效應(yīng)數(shù)學(xué)模型Table 4 Model of interference effect of the population density of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to the preying capacity

將理論值與實際觀察值比較，經(jīng)卡方檢驗，異色瓢蟲1 齡幼蟲、2 齡幼蟲、3 齡幼蟲、4 齡幼蟲及成蟲的χ2值分別為3.5723、4.2671、1.7620、2.3329、2.2390，均小于χ20.05=11.07。這就說明該數(shù)學(xué)模型能較好的反應(yīng)種內(nèi)干擾對對異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲平均捕食量的影響情況。

3 結(jié)論與討論

異色瓢蟲是煙田的重要捕食性天敵之一，其數(shù)量大，捕食能力強，對煙蚜具有較強的自然控制力，在煙蚜生物防治中有著重要的應(yīng)用價值。本試驗在室內(nèi)系統(tǒng)研究了異色瓢蟲不同齡期幼蟲與成蟲對煙蚜的捕食功能反應(yīng)，結(jié)果表明，異色瓢蟲不同齡期幼蟲以及成蟲均對煙蚜有較強的控制作用，其捕食量隨著獵物密度的增加而增加，其功能反應(yīng)均屬于Holling-II 型方程，試驗所建立的模型可較好地反應(yīng)不同齡期異色瓢蟲對煙蚜的潛在捕食能力，對在實踐上利用異色瓢蟲防治煙草蚜蟲具有一定的指導(dǎo)意義。

在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，異色瓢蟲不同期齡幼蟲及成蟲捕食煙蚜的數(shù)量隨煙蚜密度的增加而增加;但隨著煙蚜數(shù)量的繼續(xù)增加，異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的捕食量不再增加。異色瓢蟲各齡幼蟲及成蟲捕食煙蚜平均捕食率和尋找效應(yīng)，隨著天敵密度的增加而降低;相互之間的干擾作用隨著天敵密度的上升而增加，此現(xiàn)象可用數(shù)學(xué)模型Hassell 模型(E=QP-m)較好地反映出來，這一結(jié)果與林長春等(2009)報道的異色瓢蟲-異毛真胸蚜，鄒運鼎等(1996)報道的異色瓢蟲-麥二叉蚜，孫麗娟等(2012)所報道的異色瓢蟲-蘋果蚜蟲和任廣偉等(1998)報道的異色瓢蟲成蟲-煙蚜的系統(tǒng)中的結(jié)果是相一致的。這就表明異色瓢蟲尤其是4 齡幼蟲和成蟲對煙蚜有較強的捕食能力，但同一蟲態(tài)異色瓢蟲存在較明顯種內(nèi)干擾作用。因而，在生產(chǎn)實踐中，應(yīng)注重保護和利用自然發(fā)生的瓢蟲種群，只有在田間煙蚜種群密度比較高而異色瓢蟲的數(shù)量較少時才可適當(dāng)釋放一定蟲量，以防止異色瓢蟲之間，尤其是老熟幼蟲和成蟲間產(chǎn)生較大的干擾作用而影響控制效果。異色瓢蟲自身密度對其捕食作用的干擾效應(yīng)也是明顯的，反應(yīng)符合Watt 方程，說明，隨著單位空間內(nèi)異色瓢蟲密度的增加其干擾作用增大，這與田仲等(2008)所研究的異色瓢蟲密度對槐蚜捕食的干擾效應(yīng)和鄧建華等(2002)所研究的異色瓢蟲對煙蚜的捕食功能反應(yīng)及密度干擾效應(yīng)結(jié)果相一致。因此，在應(yīng)用時，要根據(jù)田間煙蚜的密度來確定釋放瓢蟲的比例。

本試驗明確了在田間應(yīng)用時釋放異色瓢蟲的蟲態(tài)應(yīng)為老熟幼蟲以及成蟲，釋放的比例可在調(diào)查田間蚜蟲密度的情況下，根據(jù)建立的模型進行估算，以確定異色瓢蟲的田間最佳釋放密度。既有效的控制了蚜蟲，又盡量降低異色瓢蟲間的捕食競爭，以實現(xiàn)利用最小的釋放成本達到最佳的防治效果的目的。但本試驗是在室內(nèi)條件下完成的，實驗結(jié)果與自然條件下捕食者的捕食能力有所差異，因此，還需要在上述研究的基礎(chǔ)上，在田間進一步評價人工釋放異色瓢蟲對煙草蚜蟲自然種群的控制作用。

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