周麗珍，羅璇，何寶燕*，李取生，徐智敏，陳艷芳，余丹萍

1. 暨南大學(xué)環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510632；2. 水土環(huán)境毒害性污染物防治與生物修復(fù)廣東省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510632

NaCl脅迫下莧菜中鎘的亞細(xì)胞分布及轉(zhuǎn)運(yùn)研究

周麗珍1,2，羅璇1,2，何寶燕1,2*，李取生1,2，徐智敏1,2，陳艷芳1,2，余丹萍1,2

1. 暨南大學(xué)環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510632；2. 水土環(huán)境毒害性污染物防治與生物修復(fù)廣東省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510632

中國(guó)大面積的農(nóng)田土壤面臨鹽漬化和重金屬的雙重污染。探索鹽分脅迫下作物可食部分的重金屬累積特征將為保障農(nóng)產(chǎn)品安全提供科學(xué)依據(jù)。本文主要從鎘的亞細(xì)胞分布和離子選擇性角度探討鹽分脅迫對(duì)莧菜（Amaranthus mangostanus L.）鎘轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程的影響。本試驗(yàn)采用水培莧菜的方式，添加不同質(zhì)量濃度（0、2.5、5.0、7.5和10.0 g·L-1）NaCl和3.0 μg·L-1Cd處理，測(cè)定臺(tái)灣白莧菜（耐鹽型）和尖葉青莧菜（敏感型）根、莖、葉中Cd和Ca的亞細(xì)胞質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化。Cd的亞細(xì)胞組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小順序均為：細(xì)胞壁（FI）>細(xì)胞器（FII）>>細(xì)胞液（FIII）。NaCl脅迫下，莧菜根、莖、葉中細(xì)胞壁（FI）和細(xì)胞器（FII）Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體顯著下降，下降幅度為16%～71%，胞液（FIII）Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本不變，這主要和Na的競(jìng)爭(zhēng)吸附和吸收有關(guān)。同時(shí)耐鹽型臺(tái)灣白莧菜根細(xì)胞器，莖、葉細(xì)胞壁和細(xì)胞器Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體下降，下降范圍為20%～70%。敏感型尖葉青莧菜根、莖細(xì)胞壁和細(xì)胞器組分Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著下降，葉細(xì)胞壁Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度高達(dá)80%，說(shuō)明細(xì)胞壁和質(zhì)膜的生理結(jié)構(gòu)和組成可能發(fā)生了變化；另一方面，莧菜的運(yùn)輸選擇性比例TSK.Na(根-莖)、TSCa.Na(根-莖)和TSMg.Na(根-莖)顯著下降，下降幅度達(dá)50%以上，TSK.Na(莖-葉)、TSCa.Na(莖-葉)和TSMg.Na(莖-葉)相較對(duì)照急劇上升，上升幅度均在44%以上，表明莧菜根部K、Ca、Mg向莖轉(zhuǎn)移的選擇性減弱；而莖向葉轉(zhuǎn)移的選擇性增強(qiáng)。莧菜細(xì)胞組成和離子選擇性的變化使根、莖中細(xì)胞壁和細(xì)胞器對(duì)Cd的截留能力變差，Cd向地上部轉(zhuǎn)移的比例增大，Cd在莧菜的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)TF(根-莖)、TF(莖-葉)較對(duì)照處理呈現(xiàn)不同程度的上升。臺(tái)灣白莧菜的TF(根-莖)大于尖葉青莧菜，而TF(莖-葉)小于尖葉青莧菜，表明敏感型莧菜莖細(xì)胞對(duì)Cd截留能力較強(qiáng)，而耐鹽型莧菜根細(xì)胞對(duì)Cd的截留能力較強(qiáng)。

鹽分；莧菜；鎘；亞細(xì)胞分布；轉(zhuǎn)運(yùn)

目前，中國(guó)農(nóng)田土壤的鹽漬化和重金屬污染正嚴(yán)重威脅農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量、質(zhì)量和安全性（Gabrijel等，2009；白由路等，1999）。大量研究表明，在土壤鹽分的作用下重金屬在農(nóng)作物中的吸收積累明顯增強(qiáng)，增加了重金屬的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)（Norvell等，2000；Usman等，2005）。鹽分脅迫對(duì)植物吸收和累積土壤重金屬的影響主要包括兩個(gè)途徑：一是直接改變土壤中重金屬的存在形態(tài)，進(jìn)而影響重金屬的植物有效性和遷移能力；二是鹽分對(duì)作物生長(zhǎng)的脅迫作用，促使作物體內(nèi)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等發(fā)生改變，從而導(dǎo)致作物對(duì)重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)特征發(fā)生變化（Acosta等，2011；Li等，2012）。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究較多的是從土壤化學(xué)的角度分析鹽分對(duì)土壤重金屬存在形態(tài)和植物有效性的影響，而關(guān)于鹽分影響植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程的研究較少。

鹽分脅迫下，作物的主要耐鹽機(jī)制之一是滲透調(diào)節(jié)，以無(wú)機(jī)鹽離子（如Na+和Cl-）作為滲透調(diào)節(jié)劑進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，其主要機(jī)理是利用離子區(qū)域化作用將鹽離子集中到液泡中，提高細(xì)胞的吸水能力，同時(shí)，利用合成并積累可溶性小分子無(wú)毒有機(jī)化合物作為滲透調(diào)節(jié)劑以補(bǔ)充無(wú)機(jī)離子的不足（Wang等，2011；趙可夫，2002）。Apse等（1999）和Zheng等（2009）研究均發(fā)現(xiàn)，植物將Na+區(qū)隔液泡是提高植物耐鹽性的重要途徑。另外，寧建鳳等（2010）發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，羅布麻植物對(duì)K+、Ca2+的選擇性吸收維持離子平衡是植物耐高鹽的主要原因。李衛(wèi)欣等（2008）研究也表明，鹽脅迫下，耐性南瓜品種耐鹽性與地上部分較高的Na+/K+、Na+/Ca2+的離子比有關(guān)。因此，植物細(xì)胞內(nèi)離子的區(qū)隔化和組織之間的離子平衡在植物的耐鹽性中扮演著不可忽視的角色。

Ca是高等植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一。在細(xì)胞水平上，Ca2+是細(xì)胞壁加厚和加固的調(diào)節(jié)者（簡(jiǎn)令成，2009），能夠穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)液泡內(nèi)陰陽(yáng)離子平衡（White和Broadley，2003）。同時(shí)，Ca2+是外界刺激信號(hào)的傳遞和介導(dǎo)者，植物通過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平的變化調(diào)控氣孔關(guān)閉，是植物適應(yīng)鹽漬化脅迫的最佳途徑。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，啟動(dòng)Na+跨膜運(yùn)輸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)時(shí)，可激活Ca通道，為Cd從Ca通道轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)提供了機(jī)會(huì)（Li等，2013）。李三署等（2010）發(fā)現(xiàn)，Ca與Cd都主要分布在姬松茸細(xì)胞的細(xì)胞壁上，同時(shí)Ca2+可能是與Cd競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)入細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、液泡，而降低了細(xì)胞對(duì)鎘的吸收。因此，Ca的亞細(xì)胞分布對(duì)Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)具有重要意義。

作物的不同品種響應(yīng)鹽分脅迫的機(jī)制可能存在差異，從而對(duì)Cd吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響也不同。目前為止，鹽分脅迫下作物體內(nèi)Cd的亞細(xì)胞分布和地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。為探索鹽分脅迫下作物本身的變化對(duì)Cd轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，本研究采用水培莧菜方式進(jìn)行，以臺(tái)灣白莧菜（耐鹽型）和尖葉青莧菜（敏感型）為受試對(duì)象，比較不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫下莧菜Cd和Ca的亞細(xì)胞分布特征，分析鹽分離子對(duì)莧菜Cd轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，以期為鹽漬環(huán)境下Cd累積機(jī)制的研究提供新的線索。

1 材料與方法

1.1 水培實(shí)驗(yàn)

以耐鹽型臺(tái)灣白莧菜和敏感型尖葉青莧菜為材料進(jìn)行水培試驗(yàn)，添加NaCl質(zhì)量濃度分別為（0、2.5、5.0、7.5和10.0 g·L-1），Cd質(zhì)量濃度均為3.0 μg·L-1，以Cd(NO3)2的形式添加，每個(gè)處理3個(gè)平行。水培營(yíng)養(yǎng)液為實(shí)驗(yàn)室常用的改良型霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液。在每個(gè)塑料盆種植6棵幼苗，定時(shí)供氧和更換營(yíng)養(yǎng)液，種植約60 d后，分離根、莖和葉用于亞細(xì)胞分離和金屬離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定。

1.2 植物組織的亞細(xì)胞分離

植物根、莖、葉亞細(xì)胞分離參照Hans（1980）、Pathore等（1972）及陳同斌等（2005）建立的方法。稱取5.0 g樣品置于裝有30 mL預(yù)冷勻漿液的玻璃勻漿器中勻漿。勻漿液組成為：50 mmol·L-1順丁烯二酸鹽（Tris-maleate）緩沖液（pH7.8）、0.25 mmol·L-1蔗糖、1 mmol·L-1二硫赤蘚糖醇(DTE,C4H10O2S2)。勻漿后的溶液轉(zhuǎn)入50 mL離心管中，置于高速冷凍離心機(jī)中以300 r·min-1離心30 s，底部沉淀為細(xì)胞壁組分（FI）；上清液倒入新離心管中再以12000 r·min-1離心45 min，底層碎片為細(xì)胞器組分（FII）；上層溶液為胞液（FIII），包括細(xì)胞質(zhì)及液泡內(nèi)大分子有機(jī)物及無(wú)機(jī)離子。

1.3 金屬離子測(cè)定

取適量樣品裝入聚四氟乙烯消解罐內(nèi)，加入10 mL濃硝酸，擰緊，放入微波消解儀（CEM MARs XPRSS，USA）。消解程序：先在5 min內(nèi)升溫至120 ℃并恒溫3 min，然后在3 min內(nèi)升溫至150 ℃并恒溫3 min，最后在4 min內(nèi)升溫至185 ℃并恒溫15 min。消解之后的消解液中Na、K、Ca、Mg質(zhì)量濃度用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定，Cd質(zhì)量濃度用石墨爐原子吸收光譜法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)3次獨(dú)立實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，采用SPSS18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

莧菜不同器官間Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF）計(jì)算（肖青青等，2009）如公式（1）：

式中：TF（根-莖）代表Cd從莧菜根向莖的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，TF（莖-葉）表示Cd從莧菜莖向葉的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)；C根Cd、C莖Cd、C葉Cd分別表示莧菜根、莖、葉中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

莧菜根系吸收的可溶性K、Na、Ca、Mg向莖葉運(yùn)輸?shù)倪x擇性比率計(jì)算（Flower等，1988）如公式（2）：

式中，M表示K、Ca、Mg。

2 結(jié)果與討論

2.1 鹽分對(duì)莧菜中Cd亞細(xì)胞分布的影響

莧菜不同器官中Cd的亞細(xì)胞質(zhì)量分?jǐn)?shù)如表1和表2所示。Cd主要累積于細(xì)胞壁，其次是細(xì)胞器，胞液Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比在5%以內(nèi)。表明細(xì)胞壁是儲(chǔ)存Cd的主要器官，在不同處理下均占50%以上。細(xì)胞壁吸附和結(jié)合、細(xì)胞器的區(qū)隔化是植物對(duì)重金屬的主要抗性機(jī)制。植物細(xì)胞壁果膠、半纖維素和蛋白質(zhì)等組分通過(guò)羧基、羥基等負(fù)電基團(tuán)絡(luò)合重金屬，從而將重金屬區(qū)隔在細(xì)胞壁，避免細(xì)胞正常生理代謝活動(dòng)受到干擾（Hayens，1980）。于方明等（2007）對(duì)Cd在圓錐南芥中的亞細(xì)胞分布研究認(rèn)為，Cd主要儲(chǔ)存在細(xì)胞壁中，其次是核糖體和細(xì)胞核。陳同斌等（1980）對(duì)蜈蚣草中砷的亞細(xì)胞分布的研究也認(rèn)為，低砷質(zhì)量濃度處理下，進(jìn)入細(xì)胞的砷優(yōu)先與細(xì)胞壁結(jié)合，隨著砷質(zhì)量濃度增大，細(xì)胞壁結(jié)合能力飽和后，砷才向細(xì)胞內(nèi)部轉(zhuǎn)移，并區(qū)隔化于液泡中。

表1 臺(tái)灣白莧菜不同器官中Cd亞細(xì)胞含量Table 1 Cd subcellular concentrations in the organs of salt-tolerant amaranth μg·kg-1，以鮮質(zhì)量計(jì)

表2 尖葉青莧菜不同器官中Cd亞細(xì)胞含量Table 2 Cd subcellular concentrations in the organs of salt-sensitive amaranth μg·kg-1，以鮮質(zhì)量計(jì)

圖1 莧菜根中Cd亞細(xì)胞分布百分比Fig. 1 Subcellular percent of Cd in the root of amaranth

在鹽分脅迫下植物會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)機(jī)制降低細(xì)胞質(zhì)中Na+濃度，主要包括以下3種方式：限制Na+進(jìn)入細(xì)胞、將已進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的Na+排至胞外、將Na+儲(chǔ)存于液泡（趙可夫，2002）。Na+外排只有部分鹽生植物可通過(guò)葉片鹽腺泌鹽到體外，其它只能外排到胞外細(xì)胞壁儲(chǔ)存。后兩種機(jī)制實(shí)際上是進(jìn)行Na+區(qū)室化、改變亞細(xì)胞分布。由于Na是非必需元素，缺少專性的離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)途徑，在金屬離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞壁結(jié)合和細(xì)胞器儲(chǔ)存中都與K、Ca、Mg和Cd存在競(jìng)爭(zhēng)和交互作用，以維持金屬離子在細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài)。同時(shí)，Na大量介入細(xì)胞組織也會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞壁空間結(jié)構(gòu)、組成和細(xì)胞膜的通透性發(fā)生變化。而細(xì)胞內(nèi)離子平衡和組織結(jié)構(gòu)的改變都可能會(huì)影響Cd的亞細(xì)胞分布。從表1和表2可知，在NaCl脅迫下，除了臺(tái)灣白莧菜莖Cd（FII）質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升外，莧菜根、莖、葉細(xì)胞壁（FI）、細(xì)胞器中Cd（FII）質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)不同程度下降，總體上根細(xì)胞壁下降更為明顯；隨NaCl質(zhì)量濃度增加，Cd在亞細(xì)胞中的分配比例發(fā)生明顯變化。從圖1可知，在根細(xì)胞中，在鹽分（CK-7.5 g·L-1）質(zhì)量濃度范圍內(nèi)，耐鹽型臺(tái)灣白莧菜根細(xì)胞壁中Cd比例下降，下降幅度為2%～6%，細(xì)胞器Cd比例相應(yīng)上升；敏感型尖葉青莧菜根細(xì)胞壁中Cd比例均下降，下降幅度為4%～11%，細(xì)胞器Cd比例相應(yīng)上升。從圖2可知，在莖細(xì)胞中，耐鹽型莧菜細(xì)胞壁中Cd比例下降，降低范圍為21%～33%，細(xì)胞器中Cd比例相應(yīng)上升；敏感型莧菜細(xì)胞壁中Cd總體比例上升，上升范圍為 1%～14%，細(xì)胞器中Cd總體比例下降。從圖3可知，在葉片細(xì)胞中，耐鹽型莧菜Cd在細(xì)胞壁中總體比例下降，下降幅度高達(dá) 10%，細(xì)胞器總體比例上升；敏感型莧菜Cd在細(xì)胞壁中比例均上升，上升幅度高達(dá)11%，細(xì)胞器 Cd比例均下降。在不同質(zhì)量濃度 NaCl處理下，胞液 Cd比例均有所增加，但因其百分比很小，所以增加的幅度有限。

圖2 莧菜莖中Cd亞細(xì)胞分布百分比Fig. 2 Subcellular percent of Cd in the shoot of amaranth

2.2 鹽分對(duì)莧菜中Ca亞細(xì)胞分布的影響

從表3和表4可知，莧菜不同器官中Ca亞細(xì)胞質(zhì)量分?jǐn)?shù)分布和Cd一致，為細(xì)胞壁（FI）>細(xì)胞器（FII）>胞液（FIII）。最低和最高鹽分下，耐鹽型臺(tái)灣白莧菜根系細(xì)胞壁Ca均小幅度下降，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，根細(xì)胞器均下降，下降范圍為10%～40%；莖細(xì)胞壁、細(xì)胞器和胞液Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降達(dá)50%左右；葉細(xì)胞壁和細(xì)胞器Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體下降，胞液Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大。與對(duì)照相比，敏感型尖葉青莧菜根、莖細(xì)胞壁和細(xì)胞器組分Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著下降，下降幅度達(dá)80%，葉細(xì)胞壁 Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)也顯著下降，下降幅度為20%～80%，細(xì)胞器Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，而胞液組分Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)均變化不大。說(shuō)明鹽分對(duì)耐鹽型臺(tái)灣白莧菜中Ca吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響不大，對(duì)敏感型尖葉青莧菜的影響較大。亞細(xì)胞水平的Ca含量變化會(huì)影響細(xì)胞壁和質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和可滲透性及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的離子平衡，從而影響Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。

圖3 莧菜葉中Cd亞細(xì)胞分布百分比Fig. 3 Subcellular percent of Cd in the leaf of amaranth

2.3 鹽分脅迫下莧菜對(duì)礦質(zhì)元素選擇性的變化

植株對(duì)K、Ca、Mg的選擇性吸收、運(yùn)輸和分配的增強(qiáng)是植物耐鹽的重要機(jī)制。植物對(duì)這些必需元素的選擇性可用K+、Ca2+、Mg2+與Na+的選擇性比率(TSM.Na)來(lái)表征。運(yùn)輸選擇性比率的大小取決于植物對(duì)各類離子的需求量和各個(gè)離子間的相互作用。TSM,Na的值越大，說(shuō)明元素M向莖、葉部分運(yùn)輸選擇性越高，根莖部位截留的Na越多。不同鹽分處理下耐鹽型臺(tái)灣白莧菜和敏感型尖葉青莧菜K、Ca和Mg的運(yùn)輸選擇性系數(shù)見(jiàn)表5。與對(duì)照相比，NaCl處理下莧菜 TSK，Na(根-莖)、TSCa，Na(根-莖)和 TSMg，Na(根-莖)顯著下降，下降幅度達(dá) 50%以上，表明鹽分脅迫下莧菜根部K、Ca和Mg元素向莖轉(zhuǎn)移的選擇性減弱，莧菜根截留Na能力變?nèi)?；但莧菜TSK，Na(莖-葉)、TSCa，Na(莖-葉)和TSMg，Na(莖-葉)相較對(duì)照處理顯著上升，表明元素K、Ca、Mg從莖向葉運(yùn)輸選擇性較高，莧菜莖截留Na能力較強(qiáng)，這主要是由于葉片是植物進(jìn)行光合作用、蒸騰作用和氣體交換的主要器官，需大量養(yǎng)分供應(yīng)以保證其正常生長(zhǎng)，因此元素K、Ca、Mg向莧菜葉轉(zhuǎn)運(yùn)能力增強(qiáng)以維持生理活動(dòng)的需要。韓志平等(2013)的研究也表明，鹽分脅迫下，兩種不同耐鹽性西瓜品種由根向莖選擇性運(yùn)輸K離子和Ca離子的能力均降低，而莖向葉選擇性運(yùn)輸能力均提高。鄭青松等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著降低油菜幼苗 K、Ca從根部向地上部分的離子選擇性比率。

表3 臺(tái)灣白莧菜不同器官中Ca亞細(xì)胞含量Table 3 Ca subcellular concentrations in the organs of salt-tolerant amaranth mg·kg-1，以鮮質(zhì)量計(jì)

表4 尖葉青莧菜不同器官中Ca亞細(xì)胞含量Table 4 Ca subcellular concentrations in the organs of salt-sensitive amaranth mg·kg-1，以鮮質(zhì)量計(jì)

表5 莧菜離子運(yùn)輸?shù)倪x擇性比率Table 5 Selective ratios of ion transportation in amaranth

2.4 鹽分對(duì)Cd地上部轉(zhuǎn)運(yùn)效率的影響

由表6可知，在不同質(zhì)量濃度的NaCl處理下，耐鹽型莧菜和敏感型莧菜的根-莖Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別上升18.84%～39.80%和14.73%～54.01%，莖-葉Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別上升0.2%～25.09%和0.9%～16.19%，這與前面2.1中的研究結(jié)果一致。在亞細(xì)胞層面，根、莖胞液中可轉(zhuǎn)運(yùn)的Cd比例增大，導(dǎo)致Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)上升。在根-莖的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，由于 Cd和Na都是非必需元素，根到莖轉(zhuǎn)運(yùn)的離子選擇性變差促使Cd比K、Ca、Mg等必需元素更易被轉(zhuǎn)運(yùn)，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)上升。在莖-葉的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，鹽分脅迫下，莖、葉轉(zhuǎn)運(yùn)鹽分離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)時(shí)能增強(qiáng)導(dǎo)管組織對(duì)金屬離子的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，帶動(dòng)Cd向上運(yùn)輸，增高葉片中Cd比例。另外，臺(tái)灣白莧菜的TF(根-莖)大于尖葉青莧菜，而TF(莖-葉)小于尖葉青莧菜，表明敏感型莧菜根細(xì)胞對(duì)Cd截留能力較強(qiáng)，而耐鹽型莧菜莖細(xì)胞對(duì)Cd的截留能力較強(qiáng)。

表6 莧菜不同器官間Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)Table 6 Translocation factors of Cd in amaranth

3 結(jié)論

莧菜根、莖、葉中的鎘主要富集在細(xì)胞壁和細(xì)胞器中。NaCl脅迫下，細(xì)胞壁、細(xì)胞器中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體顯著下降，但胞液Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯變化，主要?dú)w因于Na離子的競(jìng)爭(zhēng)吸附和吸收。鹽度脅迫下細(xì)胞壁和細(xì)胞器中Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)發(fā)生顯著變化可能影響細(xì)胞壁膜結(jié)構(gòu)和質(zhì)膜通透性，從而影響Cd的亞細(xì)胞分布和轉(zhuǎn)運(yùn)。隨著NaCl質(zhì)量濃度增加，Cd在根、莖、葉中細(xì)胞壁、細(xì)胞器和胞液中的分配比例會(huì)發(fā)生不同程度的變化，且耐鹽型和敏感型莧菜的變化規(guī)律不同，這與它們適應(yīng)鹽分脅迫的機(jī)制差異有關(guān)。在鹽壓和植物葉片滲透調(diào)節(jié)的作用下莧菜對(duì)金屬離子（K, Ca, Mg）根-莖的運(yùn)輸選擇性下降，莖-葉的運(yùn)輸選擇性上升，但 Cd的根-莖和莖-葉轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均上升。

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Subcellular Distribution and Translocation of Cd in Amaranth under Salinity Stress

ZHOU Lizhen1,2, LUO Xuan1,2, HE Baoyan1,2*, LI Qusheng1,2, XU Zhimin1,2, CHEN Yanfang1,2, YU Danping1,2
1. School of Environment, Jinan University, Guangzhou 510632, China; 2. Key Laboratory of Water/Soil Toxic Pollutants Control and Bioremediation, Department of Education of Guangdong Province, Guangzhou 510632, China

Currently, the extensive agricultural soils in china are facing salinization and heavy metal pollution. Investigating the uptake and accumulation of heavy metal in the edible part of the crop under salt stress will provide scientific basis for agricultural food safety. This study aims to study the effect of salinity on Cd translocation in amaranth (Amaranthus mangostanus L.) in the view of subcellular distribution and ionic selectivity. A hydroponic experiment was performed on salt-tolerant (Taiwanbai) and salt-sensitive (Jianyeqin) cultivars under different salinity stress（0, 2.5, 5.0, 7.5 and 10.0 g·L-1）and 3.0 μg·L-1Cd, the mass fraction of Cd and Ca in roots, stems and leafs were determined at subcellular level. The Cd mass fraction was in the order: cell wall>organelle>>cytosol. Under salinity stress, Cd mass fraction of cell wall and organelle overall declined 16%～71% and cytosol Cd kept constant, which was closely related to competitive adsorption of Na. Ca mass fraction of cell walls and organelles in salt-tolerant cultivar decreased obviously, ranging from 20%～70%. Ca mass fraction of cell walls and organelles of root, stem components and leaf cell wall in salt-sensitive cultivar also decreased, and that of the leaf cell wall declined as much as 80%, suggesting that cell wall and plasma membrane possibly varied in constitutes and construction. On the other hand, the transport selectivity ratios TSK.Na(root-shoot), TSCa.Na(root-shoot)and TSMg.Na(root-shoot)descended more than 50%, while TSK.Na(shoot-leaf), TSCa.Na(shoot-leaf)and TSMg.Na(shoot-leaf)improved above 44% compared to the control. The varying cell constitutes and ionic selectivity of roots and shoots made the Cd retention capacity of cell wall and organelle weaker and translocation factors of Cd increase. The TF(root-shoot)of salt-tolerant cultivar is greater than salt-sensitive cultivar, while opposite situation is presented on TF(shoot-leaf).It suggests that salt-sensitive amaranth had strong Cd intercept ability in the stem cells, and salt-tolerant amaranth had strong Cd intercept ability in the root cells.

salinity; amaranth; cadmium; subcellular distribution; translocation

X171.5

A

1674-5906（2015）01-0139-07

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.01.021

周麗珍，羅璇，何寶燕，李取生，徐智敏，陳艷芳，余丹萍. NaCl脅迫下莧菜中鎘的亞細(xì)胞分布及轉(zhuǎn)運(yùn)研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(1): 139-145.

ZHOU Lizhen, LUO Xuan, HE Baoyan, LI Qusheng, XU Zhiming, CHEN Yanfang, YU Danping. Subcellular Distribution and Translocation of Cd in Amaranth under Salinity Stress [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(1): 139-145.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41371321）；中央高?；究蒲谢痦?xiàng)目（21612103）

周麗珍（1989年生），女，碩士研究生，主要研究方向?yàn)榄h(huán)境修復(fù)技術(shù)與應(yīng)用。E-mail: 954601440@qq.com *通信作者：何寶燕，E-mail: thbyan@jnu.edu.cn

2014-11-10