侯沁文，鐵 軍，2，白海艷，2*

(1.長治學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系，山西長治 046011;2.太行山生態(tài)與環(huán)境研究所，山西長治 046011)

不同干擾程度及景觀破碎會對人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)——生物多樣性產(chǎn)生不同程度的影響。據(jù)研究報道，干擾使局部地區(qū)形成復(fù)雜的植被格局和多種森林類型，連續(xù)的天然林景觀正在被由原始林、次生林和人工林組成的斑塊化景觀所代替，森林生態(tài)系統(tǒng)中物種數(shù)減少、物種豐富度下降、特有種瀕危甚至滅絕等也隨之而來(Beck 等，2002;Choi 等，2009;王珍等，2012)。昆蟲作為生態(tài)系統(tǒng)中一個重要組成部分，其種群數(shù)量變動和行為變化與生態(tài)系統(tǒng)健康狀況密切相關(guān)(Brown and Freitas，2002;Edgar and Burk，2006;張紅玉和歐曉紅，2006)。一些昆蟲，尤其是鱗翅目昆蟲，因其對環(huán)境變化的敏感性高、與生境中寄主植物以及其它小動物之間的關(guān)系密切(取食、傳粉、被鳥類及小型動物取食)等因素，已被用作反映其所處生境受干擾程度和生境內(nèi)相關(guān)物種多樣性變化的指示物種。對其指示作用的研究，近些年已經(jīng)成為熱點(Hill and Hamer，1998;Kitching et al.，2000;高光彩和付必謙，2009)。

人類對森林的干擾包括生境破壞、過渡利用、氣候變化等多種形式。干擾在改變森林中植物群落組成的同時也改變了生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的組成結(jié)構(gòu)(Hedlund et al.，2004)。人為干擾導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)破壞，森林會自我修復(fù)其生態(tài)系統(tǒng)，在這一恢復(fù)進(jìn)程中，不同物種會有不同的改變，如，附生植物地衣的物種豐富度并不會隨著森林變更而改變，而森林恢復(fù)過程中昆蟲的物種豐富度卻明顯高于成熟森林和開放的棲息地(Nicole et al.，2008)。在人為干擾下，森林恢復(fù)后的一系列梯度林型內(nèi)，調(diào)查燈蛾科昆蟲發(fā)現(xiàn)，在演替晚期森林內(nèi)燈蛾科豐富度和多樣性最高，其次是演替早期森林，最低為成熟森林，但在灌木層仍較高。稀有物種的比例顯示相反的模式(Hilt and Fiedler，2005)。諸多學(xué)者研究認(rèn)為，燈蛾科可作為蛾類物種豐富度最好的指標(biāo)，而舟蛾科可作為粗尺度擾動表現(xiàn)最好的指標(biāo)。說明特定蛾類物種豐富度的變化與其所處生境受干擾程度有一定的相關(guān)性(Summerville et al.，2004;Hilt and Fiedler，2005)。

本文在山西蟒河國家級自然保護區(qū)內(nèi)選擇了5種不同干擾強度的樣地，統(tǒng)計和分析了樣地內(nèi)蛾類的群落組成、物種多樣性指數(shù)、豐富度、均勻度、優(yōu)勢度等指標(biāo)的變化，試圖為人為干擾對生物多樣性的影響和森林害蟲的生態(tài)控制提供科學(xué)依據(jù)，并為蟒河國家級自然保護區(qū)內(nèi)生物資源的保護與合理利用及保護區(qū)的長期發(fā)展規(guī)劃提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

蟒河國家級自然保護區(qū)(112° 22' 11″-112°31'35″ E，35°12'30″-37°17'20″ N)，位于山西省晉城市陽城縣境內(nèi)，總面積約5573 hm2。保護區(qū)四周環(huán)山，中間谷地，最高海拔為1572.6 m，最低為300 m。主要土壤類型為山地褐土，山麓河谷為沖積土，山頂為山地棕壤。氣候冬季溫和，夏季涼爽，年平均氣溫為14℃，無霜期180-240 d，年降水量600-800 mm，空氣濕潤，受季風(fēng)影響不大，植物物種多樣性較為豐富(鐵軍等，2014)。據(jù)報道，蟒河國家級自然保護區(qū)內(nèi)有種子植物102 科391 屬882種，占山西省種子植物總科數(shù)的75.9%，總屬數(shù)的62.3%，總種數(shù)的52.4%(田隨味等，2012)。保護區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢植被類型有:橿子櫟Quercus baronii 林、栓皮櫟Q.variabilis 林、鵝耳櫪Carpinus turczaninowii 林、山茱萸Cornus officinalis 林，黃櫨Cotinus coggygria 灌叢、荊條Vitex negundo var.heterophylla 灌叢、連翹Forsythia suspensa 灌叢等(王璐等，2013)。在本區(qū)的植物區(qū)系組成中，屬種數(shù)量較多的科有百合科Liliaceae、禾本科Gramineae、菊科Compositae、毛茛科Ranunculaceae、薔薇科Rosaceae、唇形科Labiatae、十字花科Cruciferae 和豆科Leguminosae等(茹文明和張桂萍，2002)。

1.2 樣地選取

在保護區(qū)內(nèi)選擇5種不同干擾強度的樣地:(1)成熟林，干擾強度最小;(2)次生林，干擾強度次之;(3)中等干擾人工林(遠(yuǎn)離村莊)，人工種植的油松林，干擾強度中等;(4)強干擾人工林(村莊附近)，人工種植的油松林，干擾強度大;(5)撂荒地，伐后的林地，干擾強度最大(見表1)。

1.3 調(diào)查方法

利用燈誘法于2012年6-8月對樣地蛾類進(jìn)行調(diào)查，每兩日一次，每次采集時間為20∶00-24∶00。使用HS1000IS 變頻汽油發(fā)電機、160 W高壓汞燈、210 cm×150 cm 幕布(白化纖布)。在4種不同林型和撂荒地內(nèi)各設(shè)置3 塊樣地，每塊樣地到林緣的距離≥100 m，在每塊樣地中再設(shè)3個樣點。蛾類采集方法參考侯沁文等(2014)。標(biāo)本種類鑒定主要參考朱弘復(fù)和楊集昆(1964)、陳一心(1985，1999)、韓紅香和薛大勇(1999)、方承萊(2000)、趙仲苓(2003)、武春生和方承萊(2003，2010)、劉友樵和武春生(2006)等。所有標(biāo)本保存在長治學(xué)院昆蟲標(biāo)本室。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003 和DPS 7.5 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，并計算下列指數(shù):

(1)多度(N):個體數(shù)。

(2)相對多度(RA):第i個類群個體數(shù)占總個體數(shù)的百分比例。

(3)豐富度指數(shù)(S):每個樣地內(nèi)的物種個數(shù)。

(5)均勻度(J')采用Pielou 公式:

J'=H'/ln S(Pielou，1988)。

(6)對數(shù)正態(tài)分布模型:S(R)=S0exp(-α2R2)，式中S(R)指第R 倍頻程中物種數(shù)，S0為眾數(shù)倍頻程物種數(shù)，α 是與分布有關(guān)的參數(shù)。(May，1975)

(7)主成分分析:對影響蛾類多樣性的干擾強度、海拔、坡向和蓋度4 項環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析(Sun，2001)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾強度下蛾類物種組成

2012年6-8月，在5 類樣地中共采集蛾類樣本10201 只，隸屬24 科191種，各樣地中蛾類種數(shù)如下:成熟林22 科139種，次生林23 科143種，中等干擾人工林21 科106種，強干擾人工林17 科75種，撂荒地16 科48種。5 類樣地內(nèi)不同月份蛾類群落的物種豐富度(S)和相對多度見表2。

從表2 可以看出，不同干擾林地內(nèi)蛾類相對多度＞10%的科有6個:夜蛾科、卷蛾科、尺蛾科、螟蛾科、草螟科、燈蛾科，在成熟林中為夜蛾科、尺蛾科、螟蛾科和草螟科，次生林內(nèi)為尺蛾科、螟蛾科和草螟科，中等干擾人工林中為尺蛾科和草螟科，強干擾人工林中為尺蛾科、草螟科和卷蛾科，撂荒地中為夜蛾科、尺蛾科、卷蛾科和草螟科。

從蛾類受干擾水平來看，尺蛾科在5 類樣地中物種數(shù)均最多。將這5 類樣地中的尺蛾科物種數(shù)進(jìn)行比較，成熟林最多(24種)，撂荒地最少(9種)。其次是草螟科，成熟林和次生林最多(18種)，撂荒地最少(7種)。僅次于草螟科的是螟蛾科，次生林最多(19種)，撂荒地最少(5種)。部分科僅出現(xiàn)在某一或部分樣地內(nèi)，如細(xì)蛾科、網(wǎng)蛾科和斑蛾科只出現(xiàn)在成熟林和次生林內(nèi);大蠶蛾科和羽蛾科出現(xiàn)于成熟林、次生林和中度干擾人工林內(nèi);鞘蛾科僅出現(xiàn)在次生林內(nèi)。

表2 不同干擾強度下蛾類物種組成Table 2 Mothspecies composition under different disturbance levels

(續(xù)上表)

2.2 不同干擾強度下蛾類多樣性和均勻度的變化

由表3 可知，蛾類多樣性指數(shù)次生林最大(3.876)，成熟林次之(3.825)，撂荒地最小(3.304);蛾類均勻度指數(shù)撂荒地最大(0.937)，成熟林最小(0.855)。從總體變化趨勢可以看出，除次生林外，干擾強度與蛾類多樣性指數(shù)成反比;蛾類均勻度指數(shù)與干擾強度成正比。蛾類的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)表現(xiàn)不一致。

以干擾強度為單因素進(jìn)行方差分析結(jié)果顯示，不同干擾強度下蛾類多樣性(F=21.720，df=4，P=0.001)和均勻度指數(shù)(F=6.787，df=4，P=0.007)均差異顯著。Duncan 多重比較結(jié)果表明，蛾類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在成熟林、次生林、中等干擾人工林三者之間差異均不顯著;在撂荒地與上述三種林型之間，蛾類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)差異均顯著;然而，在強干擾人工林與上述三種林型之間，蛾類多樣性指數(shù)差異顯著，均勻度指數(shù)差異不顯著。

表3 不同干擾強度下蛾類種多樣性和均勻度Table 3 Moth diversity and evenness under different disturbance levels

(續(xù)上表)

2.3 不同干擾強度下蛾類群落種-多度曲線

分別對5 類樣地中蛾類多度進(jìn)行對數(shù)正態(tài)分布模型擬合，結(jié)果見圖1。

由圖1 可知，成熟林蛾類群落(P=0.717)、次生林蛾類群落(P=0.739)和中等干擾人工林蛾類群落(P=0.153)均表現(xiàn)為對數(shù)正態(tài)模型，說明這3種林型中蛾類群落所處環(huán)境條件優(yōu)越、物種豐富度高，其中，成熟林和次生林群落環(huán)境條件最優(yōu)越，蛾類豐富度最高，中間物種較多，而優(yōu)勢種較少;中等干擾人工林蛾類群落也符合對數(shù)正態(tài)分布模型，說明遠(yuǎn)離村莊封山育林的中等干擾人工林環(huán)境條件正在良性健康發(fā)展，但其蛾類群落穩(wěn)定性仍然較成熟林群落和次生林群落差。強干擾人工林和撂荒地蛾類多度不符合對數(shù)正態(tài)模型(P＜0.05)，說明這兩種林型受到的干擾程度最大，部分物種消亡，物種數(shù)量最少，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

圖1 不同干擾強度下蛾類群落種—多度曲線Fig.1 Species-abundance curves for moths under different disturbance levels

2.4 影響蛾類多樣性環(huán)境因子的主成分分析

對4 項環(huán)境因子(干擾強度、海拔、坡向和蓋度)進(jìn)行了主成分分析可知，特征值＞1 的主成分有2個，累計貢獻(xiàn)率達(dá)86.2%(見表4)。表明前2個主成分包含了影響蛾類多樣性的干擾強度、海拔、坡向和蓋度4個變量的大部分信息，其余2個成分對方差影響很小。因此，取前2個主成分進(jìn)行進(jìn)一步分析計算出其相應(yīng)的特征向量，找出影響蛾類多樣性的主要因子(見表5)。從表4 和表5 可以看出，第一主成分的貢獻(xiàn)率較高(58.7%)，特征向量中干擾強度和蓋度的相關(guān)系數(shù)絕對值大，分別為0.931 和0.925，表明干擾強度和蓋度因子對蛾類多樣性有較大影響;第二主成分的貢獻(xiàn)率為27.5%，特征向量中坡向的相關(guān)系數(shù)絕對值大，為0.808，反映了坡向?qū)Χ觐惗鄻有缘挠绊憽?/p>

主成分分析中的主因子載荷系數(shù)表示各主導(dǎo)因子與變量之間的相互關(guān)系，能夠反映各變量在此主導(dǎo)得分值中變量的系數(shù)。某變量的系數(shù)越大，表示在此因子中此變量的權(quán)重就越大。綜合2個主成分的載荷系數(shù)值來看，載荷系數(shù)值從大到小依次為干擾強度(0.931)、蓋度(0.925)、坡向(0.808)。表明干擾強度、蓋度和坡向是影響蟒河蛾類多樣性的主要因子。

表4 影響蛾類多樣性環(huán)境因子的特征向量Table 4 Principal eigenvectors of environmental factors on affecting moth diversity

表5 影響蛾類多樣性環(huán)境因子的主成分Table 5 Principal component of environmental factors on affecting moth diversity

3 結(jié)論與討論

3.1 不同干擾強度下蛾類群落結(jié)構(gòu)組成

干擾改變了森林中植物群落組成，同時植物群落演化也改變了生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲群落的組成結(jié)構(gòu)，一部分類群優(yōu)勢明顯，而其他類群則可能受抑制(Hedlund et al.，2004;王珍等，2012)。人為干擾導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)破壞，森林會自我修復(fù)其生態(tài)系統(tǒng)，恢復(fù)進(jìn)程中的昆蟲種類數(shù)卻明顯高于成熟森林和開放的棲息地(Nicole et al.，2008)。本研究表明，蛾類各科在5種不同干擾強度的林型內(nèi)的優(yōu)勢類群有所不同。尺蛾科在5 類樣地中物種數(shù)均為最多，其次為草螟科和螟蛾科，尺蛾科物種數(shù)隨干擾程度增大而呈逐漸下降趨勢，尺蛾科優(yōu)勢度則為上升趨勢;草螟科優(yōu)勢度變化與干擾程度之間沒有線性關(guān)系;值得一提的是，隨干擾程度增大螟蛾科優(yōu)勢度先上升后下降。說明森林受到人為干擾后，尺蛾科優(yōu)勢地位明顯增強，草螟科受抑制不明顯;在適度干擾下，螟蛾科種數(shù)及優(yōu)勢度均高于成熟林，隨干擾強度進(jìn)一步增加其種數(shù)及優(yōu)勢度均顯著降低。

3.2 不同干擾強度下蛾類豐富度和相對多度的變化

近年來，蟒河國家級自然保護區(qū)因旅游開發(fā)、林木砍伐和工廠污染等人為因素，以及植被、火災(zāi)和酸雨等自然因素，生態(tài)環(huán)境遭到了不同程度的破壞。中度干擾假說指出，只有中等程度的干擾使多樣性維持較高水平，它允許更多的物種入侵和定居(Connell，1978;Huston，1979)。本研究表明，蛾類物種數(shù)總體是隨著干擾程度加強而下降;但是有例外，次生林蛾類物種數(shù)(143)高于成熟林(139)，二者共有的蛾類物種較少，僅76種。原因可能是次生林為天然原始森林受干擾后所形成，其所受的干擾強度高于成熟林，受干擾后，植物群落結(jié)構(gòu)等因素的改變會導(dǎo)致次生林內(nèi)原有的一部分蛾類物種消亡，但是隨著植被的恢復(fù)，植物物種數(shù)的增加，中等程度的干擾維持較高水平，它允許更多的物種入侵和定居即可能出現(xiàn)新的種類(Knops et al.，1999;Haddad et al.，2001)。與次生林、成熟林相比，中等干擾人工林物種數(shù)僅有106，說明其干擾程度明顯高于次生林、成熟林，但隨著干擾強度降低并維持在一定水平，中等干擾人工林的干擾也可能會符合中度干擾假說，那時會有更多種類植物不斷進(jìn)入，蛾類物種數(shù)量也會逐漸增加。

蛾類豐富度和相對多度除了與植被類型有關(guān)外，還與諸多外界干擾因素有關(guān)。據(jù)報道，植物群落結(jié)構(gòu)由于受到各種因素干擾逐步發(fā)生演化，植物群落演化的同時昆蟲群落也不斷演化發(fā)展，部分物種受到抑制甚至滅亡，而某些優(yōu)勢類群卻更加顯著(王珍等，2012)。森林受到人為干擾后，在不同恢復(fù)階段，演替晚期的燈蛾科豐度和多樣性最高，其次是演替早期森林，最低為成熟期森林(Hilt and Fiedler，2005)。本研究表明，人為干擾為影響蟒河國家級自然保護區(qū)蛾類的豐富度和相對多度變化的主要因素之一;此外，蛾類豐富度與多樣性也受坡向和蓋度因子的影響。

3.3 不同干擾強度下蛾類多樣性和均勻度的變化

多樣性和均勻度指數(shù)與群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性密切相關(guān)。生境破壞、環(huán)境污染、外來種入侵以及生物資源的過度開發(fā)等均直接影響到部分物種種群的大小和絕滅率，從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)中物種的多樣性和均勻性(Wilcove et al.，1986;Niemela，1997)。多樣性指數(shù)與均勻度一致，則表明群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的(賀答漢等，1988)。烏寧等(2002)研究表明，隨著放牧強度的增加，研究區(qū)蠐螬群落密度、群落多樣性、均勻性、種類豐富度指數(shù)，以及成蟲和幼蟲密度比值呈下降趨勢。諸多學(xué)者研究表明，在植被較為混雜的地區(qū)進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)尺蛾科多樣性在受干擾地區(qū)明顯增加，分析認(rèn)為毗鄰生境中昆蟲的擴散活動是造成這種現(xiàn)象的原因之一(Brehm and Fiedler，2005)。本研究表明，成熟林和次生林的多樣性指數(shù)與均勻度表現(xiàn)一致，種-多度曲線呈對數(shù)正態(tài)分布，說明這2 類樣地蛾類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。中等干擾人工林、強干擾人工林和撂荒地中蛾類的多樣性指數(shù)與均勻度表現(xiàn)不一致，其中強干擾人工林和撂荒地不符合對數(shù)正態(tài)分布，而中等干擾人工林種-多度曲線符合，說明強干擾人工林中和撂荒地蛾類群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定;而中等干擾人工林相對較穩(wěn)定，這可能是由于中等干擾人工林群落中優(yōu)勢種減少和稀有種有增多所造成的，雖然中等干擾人工林的環(huán)境現(xiàn)在比較穩(wěn)定，但隨干擾強度加大和干擾時間增加，種-多度關(guān)系將有可能趨向?qū)?shù)級數(shù)模型，其環(huán)境將出現(xiàn)退化的趨勢。但是Li 等(2011)的研究表明不同的森林經(jīng)營方式下，蝴蝶物種數(shù)量的變化幅度波動較大。關(guān)于蟒河國家級自然保護區(qū)森林經(jīng)營方式對蛾類多樣性的影響還有待進(jìn)一步研究。

3.4 不同干擾強度下蛾類群落種-多度曲線

在判定森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)時，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，如果生態(tài)系統(tǒng)未受外界因素干擾或受到一定干擾且程度非常有限時，多樣性-多度關(guān)系常呈對數(shù)正態(tài)分布;然而，若受到嚴(yán)重干擾而環(huán)境惡劣時，多樣性-多度格局常常有所變化且不再表現(xiàn)為這種情況，多樣性和豐度分布偏離對數(shù)正態(tài)分布越遠(yuǎn)(張紅玉和歐曉紅，2006)。在多樣性和多度關(guān)系的基礎(chǔ)上，結(jié)合昆蟲群落的種群數(shù)量、種類數(shù)、均勻度和多樣性指數(shù)等指標(biāo)，可提供生態(tài)系統(tǒng)受到外界因素干擾程度的依據(jù)。若生態(tài)系統(tǒng)未受干擾，則健康狀態(tài)良好，一般不會出現(xiàn)退化趨勢?？偟膩碚f，平衡穩(wěn)定的群落多度曲線通常服從對數(shù)正態(tài)分布，相反，符合對數(shù)正態(tài)分布的群落多屬于環(huán)境條件優(yōu)越，受干擾程度較低，物種豐富度高的群落(May et al.，1981;尤平和李后魂，2006)。本文也認(rèn)為強干擾人工林和撂荒地受到的干擾程度最大，是由于種-多度關(guān)系趨向于生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說，個體數(shù)量不呈對數(shù)正態(tài)分布。從而表明強干擾人工林和撂荒地受干擾程度嚴(yán)重，環(huán)境條件不穩(wěn)定，群落結(jié)構(gòu)變化大，生態(tài)系統(tǒng)偏離健康狀態(tài)。而成熟林、次生林和中等干擾人工林群落的種-多度曲線呈對數(shù)正態(tài)分布，說明成熟林、次生林和中等干擾人工林受干擾程度相對較輕，蛾類群落環(huán)境較好。

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