白興龍，任國(guó)棟

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北省動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071002)

青藏高原(Qinghai-Xizang Plateau)在行政區(qū)劃上包括中國(guó)西藏和青海的全部，云南北部、四川西部、甘肅南部、新疆西南部，與毗鄰的緬甸、不丹、尼泊爾、印度、克什米爾、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克斯坦和吉爾吉斯斯坦共同組成了世界上海拔最高、面積最大的高原，被譽(yù)為“野生動(dòng)植物王國(guó)”(馬生林，2011)，成為生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)之一。

上世紀(jì)90年代之前，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲的調(diào)查研究主要集中于國(guó)外，有關(guān)資料記錄的該地區(qū)擬步甲種類為1445種(Reitter，1908;Blair，1913;Reinig，1931;Reichardt，1936;Kaszab，1959，1961，1974;陳 世 驤，1963，1984;Medvedev，1965;黃 復(fù) 生，1984，1988;Masumoto，1989;L?bl and Smetana，2008)。之后，該地區(qū)擬步甲的區(qū)系分類研究進(jìn)入快速發(fā)展時(shí)期，以兩位學(xué)者及其團(tuán)隊(duì)的工作最為突出:一位是俄羅斯科學(xué)院的Medvedev(1990-2009)，建立新種163個(gè);另一位是河北大學(xué)任國(guó)棟及其科研團(tuán)隊(duì)(1993-2013)，建立新種104個(gè)。最近，作者等分別查證了河北大學(xué)博物館和俄羅斯科學(xué)院動(dòng)物研究所保存的青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲定名標(biāo)本，并對(duì)近年發(fā)表的該地區(qū)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行完整整理，得到擬步甲7 亞科47 族268 屬1950種(亞種)?，F(xiàn)將有關(guān)研究結(jié)果報(bào)告如下。

1 材料與方法

1.1 研究材料

河北大學(xué)鞘翅目多樣性與進(jìn)化研究團(tuán)隊(duì)先后在青藏高原考察擬步甲長(zhǎng)達(dá)10 多年，積累了大量定名標(biāo)本并保存在河北大學(xué)博物館，為本研究奠定了良好的基礎(chǔ);本文研究的部分定名標(biāo)本來自俄羅斯科學(xué)院動(dòng)物研究所標(biāo)本館及德國(guó)慕尼黑自然歷史博物館。除此以外，比較完整地搜集整理了國(guó)內(nèi)外有關(guān)文獻(xiàn)資料記錄的青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲種類。

1.2 研究方法

將搜集的擬步甲種類按 Bouchard et al.(2011)最新分類體系編排;物種學(xué)名按L?bl and Smetana(2008)的《古北區(qū)鞘翅目名錄》(第5 卷)及其以后發(fā)表的新分類資料核對(duì);記錄每個(gè)物種的標(biāo)本信息和分布信息。世界動(dòng)物地理區(qū)參考Holt et al.(2013);中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)主要參考張榮祖(2011)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性分析

2.1.1 種類組成

經(jīng)整理和統(tǒng)計(jì)分析，已知青藏高原及其毗鄰地區(qū)(包括中國(guó)西藏和青海的全部、橫斷山、新疆昆侖山、喀喇昆侖山、阿爾金山、祁連山西部;不丹，尼泊爾，克什米爾，印度北部，緬甸北部、巴基斯坦東部，阿富汗東部，塔吉克斯坦，吉爾吉斯斯坦)擬步甲由7 亞科47 族22 亞族268 屬152 亞屬1950種(亞種)組成。其中，青藏高原6 亞科35 族15 亞族134 屬57 亞屬815種(亞種)，占總種數(shù)的41.79%;其毗鄰地區(qū)7 亞科12 族7 亞族134 屬95 亞屬1135種(亞種)，占總種數(shù)的58.21%。

表1 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲的種類組成Table 1 The species composition of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas

青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲的種類組成在數(shù)量上由多到少依次為:擬步甲亞科Tenebrioninae 17 族(36.17%)98 屬(36.57%)842種(43.18%)＞偽葉甲亞科Lagriinae 6 族(12.77%)30 屬(11.19%)377種(19.33)＞漠甲亞科Pimeliinae 11 族(23.40%)70 屬(26.12%)372種(19.08%)＞樹甲亞科Stenochiinae 2 族(4.26%)30 屬(11.19%)143種(7.33%)＞菌甲亞科Diaperinae 8 族(17.02%)24 屬(8.96%)139種(7.13%)＞朽木甲亞科 Alleculinae 2 族(4.26%)15 屬(5.60%)76種(3.90%)＞弗甲亞科Phrenapatinae 1 族(2.13%)1 屬(0.37%)1種(0.05%)。該數(shù)據(jù)表明，擬步甲亞科是構(gòu)成該區(qū)域擬步甲區(qū)系的最重要類群。

2.1.2 屬級(jí)組成

在青藏高原及其毗鄰地區(qū)已知擬步甲268個(gè)屬中，依據(jù)陳世驤(1987)的觀點(diǎn)，單種屬92個(gè)(34.33%)，寡種屬(2-3種)74個(gè)(27.61%)，多種屬(4-9種)58個(gè)(21.64%)，小型屬(10-20種)25個(gè)(9.33%)，中型屬(21-50種)13個(gè)(4.85%)，大型屬(51-100種)5個(gè)(1.87%)，超大型屬(100種以上)1個(gè)(0.37%)。該數(shù)據(jù)表明，該區(qū)域擬步甲的屬級(jí)組成以單種屬、寡種屬和多種屬為主，三者占總屬數(shù)的83.58%。

2.2 區(qū)系組成與分析

2.2.1 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲與世界動(dòng)物地理區(qū)系的關(guān)系

世界動(dòng)物地理區(qū)被分為11 界(Holt et al.，2013)，即古北界Palearctic Realm(Pal)、新北界Nearctic Realm(Nea)、中日界Sino-Japanese Realm(Sin)、東洋界Oriental Realm(Ori)、非洲界Afrotropical Realm(Afr)、撒哈拉-阿拉伯界Saharo-Arabian Realm(Sah)、馬達(dá)加斯加界Madagascan Realm(Mad)、巴拿馬界Panamanian Realm(Pan)、新熱帶界Neotropical Realm(Neo)、澳大利亞-新西蘭界Australian Realm(Aus)和大西洋界Oceanian Realm(Oce)。本文以屬為單位，探討青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲與世界動(dòng)物地理區(qū)系的初步關(guān)系。

表2 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲在世界各動(dòng)物地理區(qū)的分布Table 2 The distribution of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas in the world fauna

(續(xù)上表)

表2 顯示，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲與世界動(dòng)物地理區(qū)系的分布關(guān)系為:東洋界47 屬(17.54%)，中日界27 屬(10.07%)，古北界26 屬(9.70%)，撒哈拉-阿拉伯界 9 屬(3.36%)。該表數(shù)據(jù)還顯示:中日界+東洋界46 屬(17.16%)，古北界+撒哈拉-阿拉伯界29 屬(10.82%)，古北界+中日界17 屬(6.34%)，古北界+中日界+撒哈拉-阿拉伯界13 屬(4.85%)，古北界+中日界+東洋界11 屬(4.10%)，古北界+中日界+東洋界+撒哈拉-阿拉伯界 7 屬(2.61%)，世界廣布6 屬(2.24%)，其余動(dòng)物地理區(qū)的成分分布很少。

從物種多樣性的分布成分來看，中日界145 屬(54.10%)，東洋界143 屬(53.36%)，古北界128 屬(47.76%)，撒哈拉-阿拉伯界87 屬(32.46%)，表明該區(qū)域擬步甲主要分布在中日界+東洋界，古北界+撒哈拉-阿拉伯界次之。

2.2.2 青藏高原擬步甲與中國(guó)各動(dòng)物地理區(qū)的關(guān)系

中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)被分為7個(gè)區(qū)(張榮祖，2011)，即東北區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、華中區(qū)、青藏區(qū)、西南區(qū)、華南區(qū)。青藏高原擬步甲與中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)系的分布關(guān)系為:青藏區(qū)331種(40.61%)，西南區(qū)156種(19.14%)，蒙新區(qū)58種(7.12%);共有種分布情況為:青藏區(qū)+蒙新區(qū)72種(8.83%)，青藏區(qū)+西南區(qū)26種(3.19%);在 7個(gè)區(qū)都有分布的僅 1種(0.12%)，見表3。

從物種多樣性的分布來看，目前在青藏區(qū)分布的擬步甲已知508種，占青藏高原擬步甲總種數(shù)的62.33%，表明青藏高原擬步甲與青藏區(qū)的聯(lián)系十分緊密。

2.2.3 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲分布的共有性與特有性

青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲已知268 屬，特有屬88個(gè)，占總屬數(shù)的32.84%，其分布情況是:中國(guó)35個(gè)(13.06%)，印度15個(gè)(5.60%)，塔吉克斯坦13個(gè)(4.85%)，尼泊爾 10個(gè)(3.73%)，阿富汗8個(gè)(2.99%)，其它地區(qū)7個(gè)(2.61%)。該地區(qū)已知共有屬180個(gè)，其中中國(guó)+印度+尼泊爾13個(gè)(4.85%)，中國(guó)+印度11個(gè)(4.10%)，印度+尼泊爾11個(gè)(4.10%)，阿富汗+塔吉克斯坦10個(gè)(3.73%)，中國(guó)+緬甸+印度+尼泊爾+不丹6個(gè)(2.24%)，中國(guó)+緬甸6個(gè)(2.24%)，中國(guó)+緬甸+印度+尼泊爾5個(gè)(1.87%)，中國(guó)+阿富汗+塔吉克斯坦5個(gè)(1.87%)，塔吉克斯坦+吉爾吉斯斯坦5個(gè)(1.87%)，阿富汗+塔吉克斯坦+吉爾吉斯斯坦5個(gè)(1.87%)。上述數(shù)據(jù)表明，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲特有屬以中國(guó)最多，南部與緬甸、印度、尼泊爾、不丹的聯(lián)系較為緊密，西部與阿富汗、塔吉克斯坦、吉爾吉斯斯坦的聯(lián)系較為緊密。

表3 青藏高原擬步甲與中國(guó)各動(dòng)物地理區(qū)的分布關(guān)系Table 3 The distribute relationship of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau

(續(xù)上表)

3 結(jié)論與討論

關(guān)于青藏高原動(dòng)物地理區(qū)的劃分與歸屬，伍獻(xiàn)文等(1977)依據(jù)魚類的分布將青藏高原的大部分劃在古北區(qū)內(nèi)，僅一小部分劃在東洋區(qū)內(nèi);李思忠(1981)依據(jù)淡水魚類的分布將青藏高原全部劃在古北區(qū)內(nèi);陳宜瑜等(1996)依據(jù)魚類的分布認(rèn)為青藏高原既不屬于古北區(qū)，也不屬于東洋區(qū)，而是和它們并列的一個(gè)區(qū)，同時(shí)指出該區(qū)與古北區(qū)或東洋區(qū)在界線上又呈現(xiàn)出某種過渡的形式;王保海等(1999)依據(jù)昆蟲的分化研究，提出青藏高原應(yīng)成為一個(gè)單獨(dú)的動(dòng)物地理區(qū)，與古北區(qū)、東洋區(qū)等動(dòng)物地理區(qū)并列;Holt et al.(2013)依據(jù)全球所有已知的哺乳動(dòng)物、鳥類和兩棲動(dòng)物等20000 多物種的進(jìn)化信息和地理信息，將世界動(dòng)物地理區(qū)系劃分為11 界，青藏高原位于古北界、中日界、東洋界3個(gè)動(dòng)物界內(nèi)。

依據(jù)本文研究結(jié)果，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲區(qū)系突出中日界成分(54.10%)，青藏高原擬步甲區(qū)系突出青藏區(qū)成分，占總數(shù)的62.33%，支持Holt et al.(2013)將青藏區(qū)作為二級(jí)動(dòng)物地理區(qū)的觀點(diǎn)。青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲特有屬共88個(gè)，僅占總數(shù)的32.84%，且以中國(guó)35個(gè)(13.06%)最多。而青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲1950種，青藏高原僅815種(41.79%)，顯然未達(dá)到主體地位，有待更深入的研究。因此青藏高原及其毗鄰地區(qū)能否成為一個(gè)獨(dú)立的動(dòng)物地理區(qū)，作者認(rèn)為目前所有的證據(jù)還遠(yuǎn)不充分，尚需積累大量相關(guān)研究數(shù)據(jù)。由于克什米爾與巴基斯坦的擬步甲本底調(diào)查還欠缺，尚不能客觀地評(píng)估其與青藏高原的共性關(guān)系，有待豐富有關(guān)數(shù)據(jù)。

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