謝國(guó)光，周光益，龔粵寧，邱治軍，顧茂彬，陳 軍

(1 廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然護(hù)區(qū)管理局，廣東乳源 512727;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520;3.湖南莽山國(guó)家級(jí)自然護(hù)區(qū)管理局，湖南宜章 424221)

蝴蝶作為氣候變化早期指示生物(Singer，1972;Ehrlich et al.，1980;Kerr，2001)得到廣泛的關(guān)注，受氣候脅迫蝴蝶會(huì)發(fā)生分布區(qū)的改變(Pamesan et al.，1999)，甚至引起蝴蝶種群的生存危險(xiǎn)及滅絕(Thomas et al.，2004a;Chris et al.，2008);而生境是決定蝴蝶種群結(jié)構(gòu)的最重要因素(Krauss et al.，2003)，棲息地退化是導(dǎo)致生物多樣性減少的主要原因(Thomas et al.，2004b);對(duì)蝴蝶區(qū)系和生態(tài)分布研究(章世美，1984)有助于監(jiān)測(cè)環(huán)境變化、分析并理解氣候與植被改變對(duì)生物的影響規(guī)律。灰蝶科Lycaenidae 屬鱗翅目Lepidoptera 錘角亞目Rhopalocera(Chou，1994)，灰蝶體型小，與其他蝴蝶相比對(duì)生態(tài)環(huán)境變化更敏感。南嶺是華南重要的地理與氣候分界線，是我國(guó)動(dòng)植物南北分界線和發(fā)祥地，也是地球上植物區(qū)系最古老又最豐富的地區(qū)之一(張宏達(dá)，2003)，但有關(guān)南嶺灰蝶區(qū)系與生態(tài)分布的研究罕見(jiàn)報(bào)導(dǎo);我們于1994-1998年，2006-2014年多次對(duì)廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝶類(lèi)多樣性進(jìn)行了調(diào)查，累計(jì)發(fā)現(xiàn)灰蝶101種(含其他人的資料，如陳錫昌，1998;王敏和唐東明，2012;楊建業(yè)，2014)，在一個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)收集到種類(lèi)如此豐富的灰蝶，屬?lài)?guó)內(nèi)罕見(jiàn)。本文通過(guò)研究南嶺灰蝶的區(qū)系組成、生態(tài)分布及其與植物之間的關(guān)系，可為蝴蝶的系統(tǒng)演化、環(huán)境監(jiān)測(cè)、蝶類(lèi)資源的保護(hù)與可持續(xù)性開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 自然條件與調(diào)查方法

1.1 自然環(huán)境

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(N24°39'-28°08'，E112°41'-113°15'18″)，北面與湖南莽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相連，屬南嶺山脈中段，是我國(guó)亞熱帶植物常綠闊葉林的中心地帶，年平均氣溫17.7℃，雨量充沛，年平均達(dá)1705 mm，年平均相對(duì)濕度84%，為典型的亞熱帶溫濕氣候。地勢(shì)北高南低，地形復(fù)雜，山地、峽谷、盆地俱全，森林類(lèi)型多樣，水熱條件優(yōu)越，氣候宜人。這一得天獨(dú)厚的自然環(huán)境為各種野生動(dòng)植物提供了良好的棲息繁衍條件，各類(lèi)生物生長(zhǎng)繁茂，動(dòng)植物資源十分豐富(陳濤，1993);南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)還是廣東北部的天然屏障，是南方生物物種的發(fā)祥地和擴(kuò)散地，其物種起源古老，種類(lèi)繁多，南北動(dòng)植物交錯(cuò)滲透，孕育著豐富的森林和野生動(dòng)植物資源，是我國(guó)生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一，在生物進(jìn)化史中具有特殊的地位。

1.2 調(diào)查地點(diǎn)

調(diào)查區(qū)為南嶺山脈的中段，南坡500-600 m調(diào)查點(diǎn)為乳陽(yáng)林業(yè)局樹(shù)木園，樹(shù)木園內(nèi)調(diào)查從乳陽(yáng)林業(yè)局職工子弟學(xué)校前面上山路的林緣開(kāi)始調(diào)查，跨過(guò)小溪到河左岸沿河邊小路向上調(diào)查150 m，折回50 m 沿林內(nèi)小道左行至西邊林緣，然后折回沿原路調(diào)查至林緣起點(diǎn);南坡1000-1100 m 調(diào)查點(diǎn)為南嶺保護(hù)區(qū)八寶山保護(hù)站所在地公路兩側(cè)(界牌20-21 km);北坡500-600 m 調(diào)查點(diǎn)為莽山博物館周?chē)侥_小道兩邊;北坡1000-1100 m 調(diào)查點(diǎn)為莽山保護(hù)區(qū)大塘坑公路兩側(cè)及山腳小道兩邊;1850-1902 m 從近山頂?shù)纳仙铰分潦俞巧巾敗?/p>

1.3 調(diào)查時(shí)間與方法

蝶類(lèi)喜歡陽(yáng)光下活動(dòng)，每次調(diào)查時(shí)間定為晴天9∶00-11∶30 或上午下雨可在14∶30-17∶00 時(shí)進(jìn)行。我們于1994-1998年，每年6月調(diào)查;2006-2014年每年5-7月每月調(diào)查1 次。調(diào)查按便于觀察的固定路線法進(jìn)行(國(guó)際上通用的樣線法)，每次每個(gè)點(diǎn)調(diào)查線路和距離(約1200 m)相同。調(diào)查采用網(wǎng)捕、目測(cè)2種并用的方法，沿途記載灰蝶的種數(shù)與數(shù)量，在固定線路上去與回各調(diào)查1 次，同一種類(lèi)數(shù)量以記錄最多的一次為準(zhǔn)。標(biāo)本存中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所昆蟲(chóng)標(biāo)本室，幾種主要灰蝶的生態(tài)照見(jiàn)圖1-圖8。

2 結(jié)果分析

2.1 南嶺灰蝶在全球區(qū)系中的地位

南嶺的灰蝶分布在東洋區(qū)的共83種，占灰蝶總數(shù)的82.178%，東洋、古北共有的11種，占灰蝶總數(shù)的10.891%，東洋、澳洲共有的5種，占4.951%，東洋與古北、澳洲、非洲共有種、東洋與古北、新北共有均為1種，各占灰蝶總數(shù)的0.990%(表1)。

表1 南嶺灰蝶在全球動(dòng)物區(qū)系中的結(jié)構(gòu)與比重Table 1 Component and percentage of Nanling Lycaenidae in global fauna

2.2 南嶺灰蝶在國(guó)內(nèi)區(qū)系中的地位

南嶺灰蝶分布在華南共有42種，占灰蝶總數(shù)的41.584%，華南、華中共有種23種，占灰蝶總數(shù)的22.772%，華南、西南共有種共14種，占灰蝶總數(shù)的13.861%，華南、西南、華中共有種10種，占蛺蝶總數(shù)的9.901%，華南、西南、華中、東北共有種共2種，占灰蝶總數(shù)的1.980%，分布在華南、華中與東北的共有種2種，占灰蝶總數(shù)的1.980%，華南、華中、華北與東北的共有種2種，占灰蝶總數(shù)的1.980%，其余6種有6個(gè)分布共有區(qū)，各占灰蝶總數(shù)的0.990%(表2)。

表2 南嶺灰蝶在中國(guó)動(dòng)物區(qū)系中的結(jié)構(gòu)與比重Table 2 Component and percentage of Nanling Lycaenidae in Chinese fauna

(續(xù)上表)

2.3 南北坡灰蝶比較

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自保護(hù)區(qū)(南坡)與湖南莽山嶺國(guó)家級(jí)自保護(hù)區(qū)(北坡)灰蝶區(qū)系比較，2012-2014年調(diào)查共發(fā)現(xiàn)灰蝶31種，865 頭，其中南坡3年內(nèi)共記錄到灰蝶27種，北坡13種，南坡種數(shù)是北坡種數(shù)的兩倍;南坡3年共記錄到灰蝶470 頭，北坡228 頭，種群密度南坡是北坡的2.06 倍;同一坡向，南坡海撥1000-1100 m 區(qū)域與500-600 m 比，灰蝶種類(lèi)相當(dāng)，種群密度前者為后者的1.55 倍(附錄2);北坡1000-1100 m區(qū)域的灰蝶種數(shù)與種群密度均高于500-600 m;山頂灰蝶種類(lèi)少，僅限于有高飛習(xí)性的嬈嬈金灰蝶Chrysozephyrus rarasana、霓沙燕灰蝶Rapala nissa、嫵灰蝶Udara dilecta 等種類(lèi)，3年共記錄到5種。

3 結(jié)論與討論

3.1 南嶺灰蝶多樣性

南嶺山地植物種類(lèi)十分豐富，植物多樣性是灰蝶多樣性的基礎(chǔ)，研究區(qū)發(fā)現(xiàn)灰蝶101種(附錄1)，在1個(gè)小區(qū)域發(fā)現(xiàn)如此豐富的種群，實(shí)為罕見(jiàn)。與相近氣候條件下的毗鄰區(qū)域相比，該小區(qū)域的灰蝶種類(lèi)甚至超過(guò)某些省份的全省已知總數(shù)，例如，福建全省99種(黃邦侃，2001)，云南78種(李傳隆，1995)，浙江全省60種(童雪松，1993)，河南全省59種(王治國(guó)，1998)，臺(tái)灣101種(白水隆，1960);與同一山脈的廣西貓兒山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)33種(王敏和唐東明，2012)相比，種數(shù)也多許多。研究區(qū)地形復(fù)雜，就南嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)超過(guò)海拔1200 m 的山峰85 座，而本研究的調(diào)查只在南嶺保護(hù)區(qū)2個(gè)點(diǎn)、毗鄰的莽山保護(hù)區(qū)2個(gè)點(diǎn)及山頂進(jìn)行，諸多山峰、峽谷、盆地和森林類(lèi)型尚未調(diào)查，肯定還有些種甚至新種沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)，有學(xué)者稱(chēng)南嶺為“地球上植物區(qū)系最古老而又最豐富的地區(qū)”(張宏達(dá)，2003)，而根據(jù)我們的調(diào)查數(shù)據(jù)，可以說(shuō)南嶺也是蝴蝶區(qū)系最古老而又最豐富的地區(qū)之一。

附錄1 南嶺灰蝶的生態(tài)地理分布Appendix 1 Ecological geographic distribution of Lycaenidae in Nanling Mountains

(續(xù)上表)

(續(xù)上表)

(續(xù)上表)

附錄2 灰蝶在南嶺南北坡的生態(tài)分布(2012-2014)Appendix 2 Ecological distribution of Lycaenidae in southern and northern sides of Nanling Mountains(2012-2014)

(續(xù)上表)

3.2 南嶺灰蝶區(qū)系分布特點(diǎn)

南嶺植物區(qū)系是在中國(guó)亞熱帶地發(fā)展起來(lái)的，以亞熱帶植物屬為主體，它的科屬種都接近或者超過(guò)毗鄰的各省區(qū)(張宏達(dá)，2003)，南嶺地理位置在東洋界，蝶類(lèi)多樣性是在亞熱帶植物多樣性基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的。所以，南嶺灰蝶82.178%分布在東洋區(qū)范圍內(nèi);國(guó)內(nèi)89%分布在華南、華南、華中三區(qū)，分布到其它區(qū)的種很少。說(shuō)明南嶺動(dòng)植物不僅有南亞熱帶向中亞熱帶過(guò)渡的特點(diǎn)，而且以南嶺為核心向周邊擴(kuò)散。

3.3 南北坡灰蝶分布差異原因

造成南坡灰蝶種數(shù)與種群密度超過(guò)北坡灰蝶的原因可能有二，其一是氣候因素，昆蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期隨著溫度的升高而逐漸縮短(周雷等，2014);同樣，氣候變化對(duì)蝴蝶地理分布的影響顯著(Pamesan et al.，1999)，蝴蝶對(duì)氣候變暖在物候上的響應(yīng)如更快地度過(guò)幼蟲(chóng)階段及變?yōu)槌上x(chóng)(房麗君和關(guān)建玲，2010)，南北坡的濕熱條件不-致，南坡溫濕度明顯高于北坡的溫濕度(尤其冬季)，有利于蝴蝶的發(fā)育和安全過(guò)冬;其二是植被、微生境條件，植被是蝴蝶賴(lài)以生存的棲息環(huán)境，也是其食物來(lái)源，植被變化時(shí)也會(huì)使蝴蝶分布區(qū)相應(yīng)地隨之改變(Maslers et al.，1998)，從森林植物生長(zhǎng)情況、河流、地形開(kāi)闊度、蜜源植物等生態(tài)環(huán)境比較看，北坡微生境更適宜于蝶類(lèi)生息，但南坡植物常有熱帶廣布成分，而在北坡則極罕見(jiàn)，以此相對(duì)應(yīng)，只有在南坡發(fā)現(xiàn)有分布在熱帶至南亞熱帶的冷灰蝶Ravenna nivea、斜斑彩灰蝶Heliophorus phoenicoparyphus 等。

3.4 中等海撥(1000-1100 m)灰蝶多樣性豐富的機(jī)理

數(shù)據(jù)顯示，無(wú)論是南坡還是北坡，棲息于中等海撥(1000-1100 m)山地常綠闊葉林中的灰蝶種數(shù)和種群密度，均多于低山常綠闊葉林(500-600 m)和山頂矮林(1850-1902 m)，這與海南尖峰嶺灰蝶的生態(tài)分布相似:200-700 m 海拔的熱帶季雨林63種、700-1200 m 海拔的熱帶山地雨林81種、1200 m 以上的山頂苔蘚矮林28種(顧茂彬等，1994);這種生態(tài)分布視乎符合有關(guān)生物多樣性的中間高度膨脹(mid-altitude bulge)假說(shuō)(Whittaker ＆ Niering，1965;Zhao et al.，2005;劉海平等，2013)。在本研究的調(diào)查區(qū)域，因中等海拔地理位置人為活動(dòng)相對(duì)減少，且附近有未遭砍伐過(guò)的原始林，植物多樣性豐富，低海拔人為活動(dòng)頻繁且保存的原始林極少，而高海拔的氣候等環(huán)境惡劣且植物多樣性低。

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