黃大明李霄宋百敏鹽見(jiàn)正衛(wèi)

(1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)研究室,北京 100084;2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083; 3.東營(yíng)市勝利教育管理中心,東營(yíng) 257000;4.日本國(guó)茨城大學(xué)理學(xué)部植物生態(tài)學(xué)研究室,水戶 310-0851)

門頭溝區(qū)廢棄礦場(chǎng)自然恢復(fù)植被的異質(zhì)性研究

黃大明1李霄1宋百敏2,3鹽見(jiàn)正衛(wèi)4

(1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)研究室,北京 100084;2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083; 3.東營(yíng)市勝利教育管理中心,東營(yíng) 257000;4.日本國(guó)茨城大學(xué)理學(xué)部植物生態(tài)學(xué)研究室,水戶 310-0851)

廢棄礦區(qū)植被恢復(fù)是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域,空間異質(zhì)性是近年來(lái)用于研究植物群落的有效方法。本研究利用shiyomi的beta-二項(xiàng)分布方法對(duì)門頭溝地區(qū)廢棄礦區(qū)18種植物組成的群落進(jìn)行對(duì)比分析。討論礦區(qū)植被恢復(fù)隨著時(shí)間的推移,群落異質(zhì)性的變化。恢復(fù)時(shí)間愈長(zhǎng),種之間異質(zhì)性越小。

空間異質(zhì)性 廢棄礦區(qū) 恢復(fù)生態(tài)學(xué) beta-二項(xiàng)分布

1 引言

妙峰山鎮(zhèn)隸屬北京市門頭溝區(qū)，鎮(zhèn)政府駐地隴駕莊，東經(jīng)116.04，北緯39.98，距區(qū)政府5.7公里，離市中心35公里。東北與海淀區(qū)接壤，東與軍莊鎮(zhèn)為鄰，東南與龍泉鎮(zhèn)相連，西南靠王平地區(qū)，西與雁翅鎮(zhèn)毗連，西北與昌平區(qū)交界。妙峰山鎮(zhèn)地處燕山山脈的淺山區(qū)，位于妙峰山、九龍山之間，南北狹長(zhǎng)，總面積約112.28平方公里。妙峰山氣候?yàn)闇貛Ъ撅L(fēng)區(qū)，冬季干燥寒冷，最低溫度在零下-15℃左右，7、8月最高溫度在35℃左右。妙峰山風(fēng)景名勝區(qū)比市內(nèi)平均低7—8攝氏度。年平均降水量600-700毫米，大多集中在7-8月份，無(wú)霜期170-200天左右。冬季最大凍土深度為56-80厘米。夏季多刮東南風(fēng)，冬季多刮西北風(fēng)。年均風(fēng)速3米/秒，最高風(fēng)速24米/秒。樣地位于龍鳳嶺礦(圖1)，東經(jīng)116.03347，北緯39.59199，隸屬門頭溝區(qū)妙峰山鎮(zhèn)擔(dān)禮村，占地面積6926.4平方米，山峰海拔209米，最大土層厚度約116厘米，采石場(chǎng)土層厚度約51厘米。該礦于1970年開(kāi)始進(jìn)行大規(guī)模開(kāi)采，2002年礦場(chǎng)關(guān)閉。

圖1 門頭溝植被恢復(fù)研究的廢棄礦區(qū)

圖2 樣地模式

2 實(shí)驗(yàn)方法

表1 樣地中主要植物種類

樣地123(圖2)均為東西向、南北向10米，小樣方10×10cm，樣地123均為草地，有放牧壓力，樣地1、2、3棄用時(shí)間分別約為15、10、5年。樣地1位置E116.03197，N39.59111，樣地2位置E116.03191，N39.59109;樣地3位置E116.03191，N39.59116。每個(gè)樣地由東西向、南北向各取10米1條樣線。每個(gè)樣線分成100等份，以之為邊長(zhǎng)，每條樣線作100個(gè)10×10cm的小樣方;然后將每個(gè)小樣方等分成4個(gè)5×5cm更小的樣方。其中主要植物種類在表1。

數(shù)據(jù)采集[4]:以每個(gè)10×10cm樣方(后稱為L(zhǎng)-quadrat)作為一個(gè)單位，統(tǒng)計(jì)上述18種植物在這每一個(gè)單位樣方的四個(gè)5×5cm樣方(后稱為S-quadrat)中出現(xiàn)的情況。把四個(gè)小樣方按順時(shí)針編號(hào)1234，記錄下出現(xiàn)了物種i的小樣方序號(hào)。如k在某大樣方的四個(gè)小樣方中都出現(xiàn)，記錄為1234。

將3組樣地共600個(gè)大樣方的植被出現(xiàn)情況錄入，記錄物種i在某大樣方中出現(xiàn)過(guò)的小樣方數(shù)——視為出現(xiàn)頻率。如i在某大樣方中的記錄為124或234，則記其為3。之后在統(tǒng)計(jì)物種i出現(xiàn)特定小樣方數(shù)的大樣方數(shù)目——是為出現(xiàn)對(duì)應(yīng)頻率的次數(shù)。如表2。

3 數(shù)據(jù)處理與分析

空間異質(zhì)性的研究很多(Patil&Stiteler;1974)。本研究采用日本學(xué)者M(jìn)asaeShiyomi教授提出的一種基于β-二項(xiàng)分布的測(cè)量植被異質(zhì)性方法[4]。

3.1 二項(xiàng)分布

在理想狀態(tài)下，植被i服從隨機(jī)分布，即在每一個(gè)S-quadrat中的出現(xiàn)概率是相同的。這樣植被i在L-quadrat中出現(xiàn)的S-quadrat數(shù)目符合二項(xiàng)分布模型[4]:

其中:nCk為組合數(shù)，k=0，1，2，3，4

這種情況要求環(huán)境條件均一，資源充足，植被之間沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)壓力，從而不存在相互吸引或排斥。在此種群條件下，異質(zhì)性為0。

3.2 Beta-二項(xiàng)分布[4]

在實(shí)際中，由于如水、光照等資源的不均一，氣候和地理因素的不均勻，以及放牧壓力、肥料施用、種間競(jìng)爭(zhēng)、動(dòng)物和人類行為等等方面的影響，植被類型不是隨機(jī)分布，而是呈現(xiàn)出異質(zhì)性分布。

修訂植被在S-quadrat中的出現(xiàn)概率，π符合β分布，概率密度

其中，α(i)、β(i)為不完全β函數(shù)，我們定義是L-quadrat中的n個(gè)S-quadrat的相關(guān)系數(shù)，p為植被類型i的樣本總體頻度，有[3，4]:

于是:

Li:每個(gè)L中物種i的平均出現(xiàn)頻率

2:物種i在各L之間的方差

Li

ρi為植被類型i的植被異質(zhì)性指數(shù)[4]。

植被異質(zhì)性指數(shù)ρi高表明植被類型i在N個(gè)L-quadrat中出現(xiàn)的概率具有高的不均一性，而ρi=0表明植被類型i在N個(gè)L-quadrat中出現(xiàn)的概率為定值，植被類型i符合隨機(jī)分布[4，5]。

對(duì)于一個(gè)包含s(本課題s=18)種植被類型的群落:群落加權(quán)平均植被異質(zhì)性指數(shù)[4]

植被整體多樣性指數(shù)

香農(nóng)-威納指數(shù)

表2 樣線1東西向植被分布

3.3 數(shù)據(jù)分析

3.3.1 兩種方法計(jì)算樣地2植被出現(xiàn)的頻率數(shù)

規(guī)定計(jì)算:

DEV1=Σ4k=0nCk×Yk×ln(pk×(1-p)n-k)——二項(xiàng)分布

DEV2=Σ4k=0Yk×ln(xk/100)——beta二項(xiàng)分布

DEV3=Σ4k=0Yk×ln(Yk/100)——原始數(shù)據(jù)

用DEV3-DEV2表示beta-二項(xiàng)分布與實(shí)際分布的差距，DEV3-DEV1表示二項(xiàng)分布與實(shí)際分布的差距(圖3)。為進(jìn)一步說(shuō)明問(wèn)題，將植被2、12的柱圖去掉(圖4)?？梢钥闯觯琤eta-二項(xiàng)分布模擬實(shí)際分布的效果非常好，相比二項(xiàng)分布與實(shí)際情況的差異很小，幾乎可以忽略。

3.3.2 樣地2各植物類群分布

由圖5-7可知，圖中虛線表示該樣地植被整體異質(zhì)性，在這片區(qū)域中，植被可根據(jù)出現(xiàn)概率p和異質(zhì)性大致分為三類:

長(zhǎng)期以來(lái)，如何應(yīng)對(duì)干旱一直是國(guó)際社會(huì)普遍關(guān)注的問(wèn)題。如今，美國(guó)的干旱管理已從危機(jī)管理轉(zhuǎn)向風(fēng)險(xiǎn)管理；英國(guó)、澳大利亞提倡工程與非工程結(jié)合的管理體系，注重更為科學(xué)地規(guī)劃、設(shè)計(jì)、建設(shè)、管理與運(yùn)用好水利工程體系，充分發(fā)揮水利工程的綜合效益；南非、以色列等國(guó)家，更加關(guān)注水的利用效率和效益，轉(zhuǎn)為適應(yīng)性管理?？傮w來(lái)看，當(dāng)前世界各地的對(duì)策主要為：①水資源短缺→＋增加投資→＋增加供水→－缺水率→＋經(jīng)濟(jì)發(fā)展→＋水資源短缺；②水資源短缺→＋加強(qiáng)管理→＋減少需水→－缺水率→＋經(jīng)濟(jì)發(fā)展→＋水資源短缺。式中，“＋”表示正反饋；“－”表示負(fù)反饋。

(1)p值大，值適中:這一類的主要有細(xì)葉苔草(2)和牛筋草(12)。具有較高的出現(xiàn)概率，也有一定的異質(zhì)性，這兩種植物是優(yōu)勢(shì)種，其分布并不均勻，形成了較多的斑塊，聚集程度不均一。在p值方面，牛筋草占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但值并不甚大，分布不均一，十分廣泛，牛筋草本樣地的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種。

(2)p值小，值相對(duì)較大:包括(4)狗尾草、(5)小葉鬼針、(6)圓葉牽牛、(7)掐不齊、(8)黃花蒿、(10)毛馬唐、(13)酢漿草、(15)酸棗。共同點(diǎn)是:出現(xiàn)概率小——除4號(hào)狗尾草外，其余各物種的出現(xiàn)概率都很小，但異質(zhì)性高。是植被中廣泛存在的非優(yōu)勢(shì)種。

表3

表4

(3)p值小，值也小:這一類型的植被，包括(1)苦荬菜、(3)偏葉苔草、(9)菅草、(11)二色胡枝子、(14)荊條、(16)求米草、(18)隱子草。其出現(xiàn)概率和異質(zhì)性都非常低(甚至出現(xiàn)0以下的負(fù)值)，可以說(shuō)在群落中只是一種點(diǎn)綴，幾乎是隨機(jī)出現(xiàn)，是植被中的少數(shù)物種。圖a-b不同樣地此類型植物種類不完全一樣，說(shuō)明此類植物分布具有隨機(jī)性。

3.4 再論beta-二項(xiàng)分布的有效性

再看圖3和圖4，若以DEV3-DEV1和DEV3-DEV2之間的差距為分類依據(jù)，可將樣地中18種植物分為三類:①差距極大:(2)細(xì)葉苔草、(12)牛筋草，這兩種植物beta-二項(xiàng)分布與二項(xiàng)分布的優(yōu)勢(shì)非常大。②差距明顯:(4)狗尾草、(5)小葉鬼針、(6)圓葉牽牛、(7)掐不齊、(8)黃花蒿、(10)毛馬唐、(13)酢漿草、(15)酸棗。這些植物beta-二項(xiàng)分布比二項(xiàng)分布的優(yōu)勢(shì)雖不及前一種一般夸張，卻也十分明顯。③差距不大:(1)苦荬菜、(3)偏葉苔草、(9)菅草、(11)二色胡枝子、(14)荊條、(16)求米草、(18)隱子草。這些植物，兩種方法沒(méi)有明顯差距。以上三個(gè)類群劃分中，與按照p、值劃分的三個(gè)類的植物種類完全相同?？梢?jiàn)，在異質(zhì)性較高時(shí)，即背離隨機(jī)分布更多的情形下，beta-二項(xiàng)分布對(duì)實(shí)際情況近似是十分有效的。

圖3 beta-二項(xiàng)分布與二項(xiàng)分布的對(duì)比

圖4 beta-二項(xiàng)分布與二項(xiàng)分布的對(duì)比

圖5 樣地2植被p-ρi分布圖

圖6 樣線2東西向植被p-ρi分布圖

表5

3.5 樣地2整體異質(zhì)性

圖5，當(dāng)p值很小時(shí)，的取值十分分散，這是由于少數(shù)物種，出現(xiàn)頻率低，異質(zhì)性也不規(guī)律;而隨著出現(xiàn)頻率的增高，異質(zhì)性漸漸收斂到一個(gè)比較穩(wěn)定的值附近，這個(gè)值就是植被整體的異質(zhì)性。這說(shuō)明，在一個(gè)群落中，隨著植被的出現(xiàn)概率增加，地位愈加主導(dǎo)，形成的異質(zhì)性會(huì)漸漸歸于穩(wěn)定。

3.6 樣地2的方向性

圖5，6南北向的植被異質(zhì)性比東西向的低，可能是由于坡向、光照等因素造成的。

3.7 不同樣地的p變化

在停止開(kāi)采后5年的樣地中，隨著恢復(fù)時(shí)間的推移，巖石表面形成能夠使先鋒植物萌發(fā)的母質(zhì)層土壤[9]。由于牛筋草對(duì)環(huán)境的耐受力強(qiáng)，成為先鋒物種占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì);細(xì)葉苔草、狗尾草和馬唐有較少的一些分布。到了10年，牛筋草的優(yōu)勢(shì)依然明顯，且分布略有增多;而隨著牛筋草的生長(zhǎng)繁衍，廢棄礦區(qū)的表層土壤得到了改善，植物-土壤之間相互作用進(jìn)一步加速了采石場(chǎng)植被的恢復(fù)進(jìn)程[9]，使得以些環(huán)境耐受力較弱的植被，比如細(xì)葉苔草、狗尾草也發(fā)展起來(lái)，占據(jù)了較多的出現(xiàn)頻率;另一方面，一些新的物種——(3)偏葉苔草、(7)掐不齊、(17)加拿大棚——也由于土壤條件的改良而次第出現(xiàn)。到了15年，細(xì)葉苔草、狗尾草、馬唐、偏葉苔草、掐不齊與土壤條件愈加相互適應(yīng)，逐漸增多;隨著土壤條件的進(jìn)一步改良，對(duì)環(huán)境條件要求更嚴(yán)格的一些植被，如黃花蒿、菅草、苦荬菜漿草也開(kāi)始出現(xiàn);而另一方面，在前十年一直站統(tǒng)領(lǐng)地位的牛筋草由于環(huán)境資源有限和種間競(jìng)爭(zhēng)等因素，出現(xiàn)頻開(kāi)始回落。本樣地的植被演替規(guī)律歸結(jié)為:土壤條件允許，先鋒物種開(kāi)始出現(xiàn)生長(zhǎng)，進(jìn)而隨著土壤的改良與對(duì)土壤的適應(yīng)而逐漸增多，漸漸成為優(yōu)勢(shì)種群，達(dá)到頂峰后，后進(jìn)入的物種的增多，先鋒物種的相對(duì)多度逐漸下降，最終趨于穩(wěn)定，則也可能遭到淘汰。圖8還可看出，隨著演替的進(jìn)行，曲線的線下面積增大，說(shuō)明植被出現(xiàn)總量上升。這也說(shuō)明，至少15年還未達(dá)到環(huán)境承載水平。

圖7 樣線2南北向植被p-ρi分布圖

圖8 所有樣地p值分布圖

圖9 所有樣地ρ值分布圖

3.8 不同樣地的變化

圖9可將樣地中18種植物被大致分為兩類:①以(4)狗尾草、(12)牛筋草為代表(圖右側(cè))，隨著廢礦區(qū)生境的恢復(fù)年度增加，植被的異質(zhì)性呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。這些植被隨著時(shí)間的推移、物種的增多、競(jìng)爭(zhēng)的加大，而愈發(fā)趨向于集中分布在樣地的某些區(qū)域而非廣泛均勻分布。②圖左側(cè)所示植物特點(diǎn)是從礦區(qū)植被恢復(fù)5年到10年間，異質(zhì)性增高;而到了15年時(shí)，異質(zhì)性反而降低?？紤]到植物(6)、(7)、(13)、(15)、(17)的出現(xiàn)概率很小，將這些物種去掉，另成圖10以細(xì)葉苔草(2)為例，開(kāi)始恢復(fù)5年時(shí)，分布很少，此時(shí)的分布近乎于隨機(jī)分布，只呈現(xiàn)出少量的異質(zhì)性;到10年的演替，細(xì)葉苔草的出現(xiàn)概率明顯增高，異質(zhì)性有也有明顯上升;到15年，細(xì)葉苔草已取代牛筋草成為出現(xiàn)概率最高的物種，與牛筋草不同，細(xì)葉苔草此時(shí)廣泛分布，異質(zhì)性略有降低。這可能與牛筋草分布的減少，一定程度上削弱了對(duì)細(xì)葉苔草分布的影響有關(guān)。

圖10 所有樣地ρ值分布圖

圖11 樣地植被異質(zhì)性分布

3.9 不同恢復(fù)年段樣地的異質(zhì)性

圖11所示的是三塊樣地中植被的異質(zhì)性分布。每條曲線按照該塊樣地植被異質(zhì)性由高到低排序。曲線反映了樣地中不同植被之間的異質(zhì)性梯度。由圖可見(jiàn)，隨著時(shí)間的推移，異質(zhì)性梯度減緩。這是由于隨著土壤條件不斷被改良，植被整體分布情況趨于穩(wěn)定，植被多樣性增加，打破了少數(shù)植被“壟斷”的現(xiàn)象，更多較早出現(xiàn)的植被異質(zhì)性進(jìn)入到某一中間值的收斂的過(guò)程，使得整體收斂情形也愈加明顯(圖12)。

圖12 不同樣方的p-圖(A為樣方3,B為樣方2,C為樣方1)

表6 樣地植物群落的多樣性指數(shù)

3.10 樣地不同恢復(fù)年段的植被出現(xiàn)頻率和異質(zhì)性分布

如圖12所示，在礦場(chǎng)廢棄5年的樣地3中(圖A)，各植被的出現(xiàn)頻率均很小(牛筋草除外)，異質(zhì)性的取值也很廣泛。圖B，細(xì)葉苔草和狗尾草隨著出現(xiàn)頻率的加大，異質(zhì)性開(kāi)始向rc靠近，全部物種的異質(zhì)性也基本上比較平均的分布在rc兩側(cè)，全圖18個(gè)點(diǎn)的分布開(kāi)始出現(xiàn)隨p值增大，r向rc收斂的趨勢(shì)。而在圖C中，全部的點(diǎn)呈現(xiàn)出了十分明顯的收斂趨勢(shì)。即基本符合:物種出現(xiàn)頻率越高，異質(zhì)性越向rc漸近。單個(gè)物種角度看，(2)細(xì)葉苔草、(4)狗尾草、(7)掐不齊等植物，隨著樣地恢復(fù)年度的延長(zhǎng)，在途中的點(diǎn)的位置逐漸深入喇叭口，這與前面討論的情況一致。即隨著礦場(chǎng)廢棄，生境恢復(fù)的時(shí)間加長(zhǎng)，群落中各植被異質(zhì)性向某一種簡(jiǎn)直收斂的趨勢(shì)會(huì)愈發(fā)明顯。

3.11 樣地植物群落的多樣性隨著時(shí)間不斷增長(zhǎng)(表6)

4 結(jié)語(yǔ)

門頭溝礦場(chǎng)5-15年天然次生植物群落演替具有以下特征:隨著恢復(fù)時(shí)間不斷加長(zhǎng)，群落的多樣性逐漸增大，植被種類增多，物種之間出現(xiàn)頻率和異質(zhì)性的差異都增大，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜。物種之間異質(zhì)性的梯度減緩，植被異質(zhì)性向群落整體異質(zhì)性收斂的趨勢(shì)加強(qiáng)。門頭溝礦場(chǎng)5-15年天然次生植被中，牛筋草占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，細(xì)葉苔草、狗尾草也是優(yōu)勢(shì)物種，出現(xiàn)頻率高，分布較為廣泛。從5年到15年天然次生植被的多樣性一直在迅速增長(zhǎng)，整體異質(zhì)性較高，植被分布形式豐富，說(shuō)明門頭溝礦場(chǎng)5-15年天然次生植被還處于群落演替的初期階段。要恢復(fù)原生植被狀態(tài)至少要90年以上。

[1]Daming H, Shiyomi M. Spatial heterogeneity of vegetation in the center of Inner Mongolia, China, . Grassland Science, 2004, 50(4):319-328.

[2]Zhiyuan S, Daming H, Shiyomi M. Spatial heterogeneity and variability of a broad-scale vegetation community with a power law model. Tsinghua Science and Technology, 2005, 10(4): 469-477.

[3]Jun C, Shiyomi M. Charles D. Plant cover estimation based on the beta distribution in grassland vegetation. The Ecological Society of Japan 2007.

[4]Shiyomi M, Takahashi S, Yoshimura J. A measure for spatial heterogeneity of a grassland vegetation based on the betabinomial distribution. Journal of Vegetation Science,2000,11: 627-632.

[5]Shiyomi M,Yasuda T,Sasaki E,Tsutsumi M,Tsuiki M,Yusheng W. Analysis of variance in vegetation surveys based on the Betabinomial distribution. Grassland Science,2002,48(3):201-208. [6]Jun C, Shiyomi M, Hori Y, Yamamura Y. Frequency distribution models for spatial patterns of vegetation abundance. Ecol. Model. 2007.

[7]Greig-Smith P. Quantitative Plant Ecology (Third edition). Oxford: Blackwell Scientific Publications,1983:1-18.

[8]Downing J A. Biological heterogeneity in aquatic ecosystems. In J Kolasa and S T A Pikett eds. Ecological Heterogeneity. Berlin:Springer-Verlag,1991:160-180.

[9]張玉虎,于長(zhǎng)青,宋百敏,田軍.快速監(jiān)測(cè)評(píng)估廢棄采石場(chǎng)生態(tài)恢復(fù)的研究.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2007,23(3):36-40.

It is a significant respect in restoration ecology to research plant restoration ecology of discard land in mining area. Spatial heterogeneity is an important index in ecology which is used to express the asymmetry and the complexity of the communities. In this paper, we use this index to find the characters of the vegetation distribution in the discard land in mining area of Mentougou district, Beijing, China. The data were statistically analyzed using the Shiyomi method, which is founded based on the beta-binomial distribution, and we obtain the result which is the different distribution of the species. Then we compare three mining area with different discarding-years. Vegetation in long-discarding-years mining area exhibits a lower spatial variance, and has a high stability index.

Spatial heterogeneity, Discard land in mining area, Restoration ecology, Beta-binomial distribution