李春娥 張麗君

摘要：在野外調(diào)查取樣的基礎(chǔ)上，研究卡拉麥里山自然保護區(qū)西部沙漠準噶爾沙蒿（Artemisia songarica）群落物種組成和多樣性特征，探討群落與環(huán)境的關(guān)系并揭示關(guān)鍵影響因子。結(jié)果表明，準噶爾沙蒿群落結(jié)構(gòu)和物種組成較簡單，物種多樣性和植株密度均較低，有機質(zhì)和養(yǎng)分含量也偏低。相關(guān)性分析表明，全氮（TN）、全磷（TP）及坡度是影響物種多樣性的主要因素。CCA排序分析進一步表明，TN和TP是影響群落物種分布的關(guān)鍵因子。因此，未來可以適當提高土壤N、P含量，以利于該區(qū)準噶爾沙蒿群落的穩(wěn)定和健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞：準噶爾沙蒿（Artemisia songarica）；物種多樣性；環(huán)境因子；CCA；環(huán)境保護；卡拉麥里山自然保護區(qū)

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）21-5266-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.21.016

Relationship between Artemisia songarica Communities and Environmental Factors in the Western Part of Karamori Mountain Nature Reserve， China

LI Chun-e， ZHANG Li-jun

（Xinjiang Meteorology Training Centre， Urumqi 830013， China）

Abstract： Based on field survey and sampling， the species composition and diversity characteristics of Artemisia songarica communities in western desert of Karamori Mountain Nature Reserve were studied， the relationship between communities and environmental factors was discussed， and the main influencing factors were revealed. The results showed that the community structure and species composition were simple and the species diversity and individual plant density were both low； besides， the contents of soil organic matter and nutrient were also on low side. The correlation analysis indicated that the soil total nitrogen content （TN）， total phosphorus content （TP） and slope of sampling plot were the main factors influencing species diversity. The CCA ordination further demonstrated that TN and TP were the key factors affecting species distribution in A. songarica communities. Consequently， the soil N and P contents should be enhanced properly so as to benefit the stability and healthy development of A. songarica communities in the study area.

Key words： Artemisia songarica； species diversity； environmental factor； CCA； environmental conservation； Karamori Mountain Nature Reserve

近幾十年來，人類活動（如油氣開采、放牧、工程開發(fā)等）的加劇對準噶爾盆地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了日益嚴重的影響[1，2]。受損生態(tài)系統(tǒng)中植被的重建與恢復(fù)已成為該地區(qū)脆弱荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護與恢復(fù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)和研究重點[3]?？ɡ溊锷接刑泐愖匀槐Ｗo區(qū)位于準噶爾盆地東部，原規(guī)劃總面積1.8×104 km2。保護區(qū)內(nèi)野生動物種群結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜多樣，種類繁多，其中國家Ⅰ級重點保護野生動物13種、Ⅱ級重點保護野生動物36種[4]。但隨著道路開發(fā)、煤炭開采與加工利用的大規(guī)模推進，保護區(qū)已被分割成若干區(qū)域，斑塊化和生境破碎化加劇，野生動物的生存繁衍及其賴以生存的生境均面臨更為嚴峻的挑戰(zhàn)[1，2，5]。因此，如何有效保護野生動物及其棲息地已成為當前亟待解決的問題[1，6-8]?？ɡ溊锷阶匀槐Ｗo區(qū)西部多為沙漠，是古爾班通古特沙漠的一部分。該地區(qū)植被、環(huán)境原本就較為脆弱，流動沙丘分布面積大，固定沙地較少，因此這一地區(qū)的植被保護和恢復(fù)需求更為迫切，而首當其沖的當是固沙先鋒物種及其群落的恢復(fù)和發(fā)展[3]。

準噶爾沙蒿（Artemisia songarica）是準噶爾盆地沙漠地區(qū)的優(yōu)勢固沙植物，大量分布于古爾班通古特沙漠及周邊零散沙地，是流動沙地的先鋒物種之一，為地表穩(wěn)定性的維持發(fā)揮著重要作用[9]。同時，準噶爾沙蒿還是一種駱駝喜食的重要冬牧草，而在飼草短缺時，羊和馬也會采食其幼嫩枝葉[10]。除自然流動和半固定沙丘外，準噶爾沙蒿還能在受損沙區(qū)萌發(fā)生長，其在地表破壞幾年之后便能成功定居，成為次級演替的重要先鋒物種[9]。此外，準噶爾沙蒿種群還能侵入人工建置的固沙草方格，并成功定居和繁衍。由此可見，準噶爾沙蒿的存在和種群擴散有利于荒漠生態(tài)環(huán)境的改善、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持及生態(tài)功能的恢復(fù)。

卡拉麥里山自然保護區(qū)西部沙漠植被分布相對較少，植物群落較為單一（以準噶爾沙蒿群落、麻黃群落和梭梭群落為主）；該區(qū)域流動沙丘廣布，生態(tài)環(huán)境較為惡劣。由于之前學(xué)者們將目光聚焦在珍稀野生動物保護與繁衍的研究上，關(guān)于該保護區(qū)植被的保護以及植物群落與環(huán)境關(guān)系的研究尚屬空白。因此，本研究選擇準噶爾沙蒿群落為研究對象，設(shè)置野外調(diào)查樣方，分析其物種組成和多樣性特征，揭示環(huán)境因子對群落物種組成和分布的影響，找出關(guān)鍵影響因子，為固沙先鋒物種及其群落的保護、恢復(fù)和健康發(fā)展提供理論依據(jù)，也為珍稀野生動物棲息地的保護奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

卡拉麥里山有蹄類自然保護區(qū)（88°30′-90°03′E，44°36′-46°00′N）地處北半球中緯度地區(qū)的亞洲大陸腹地，屬中溫帶大陸性干旱氣候，極端最高氣溫可達50 ℃，極端最低氣溫-38 ℃，年平均氣溫 2.4 ℃，年均降水量159.1 mm，年均蒸發(fā)量2 090.4 mm，每月最小相對濕度低于20%[6-8]。區(qū)內(nèi)水資源貧乏，植物群落組成簡單，分布稀疏，由超旱生和旱生的灌木、小半灌木及旱生草本植物組成[4]。研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠東部邊緣，隸屬昌吉回族自治州阜康市。古爾班通古特沙漠氣候環(huán)境較為惡劣，年均蒸發(fā)量大于2 000 mm，而年均降水量僅為70～150 mm；年均溫6～10 ℃，極端高溫在40 ℃以上，≥10 ℃的年積溫可達3 000～3 500 ℃[11]。該沙漠植物多樣性較高，植物群落類型多樣，梭梭（Haloxylon ammodendron）、白梭梭（Haloxylon persicum）等小喬木以及灌木、短命和類短命植物廣泛分布，而且地表還發(fā)育有良好的生物結(jié)皮，成為維持該沙漠地表穩(wěn)定的重要生物因子[12]。相對而言，研究區(qū)植被覆蓋度和生物結(jié)皮分布相對較少，流動沙丘廣布，沙面活性較大，生態(tài)環(huán)境較為惡劣。

1.2 研究方法

1.2.1 植被調(diào)查 2013年6月，在卡拉麥里山自然保護區(qū)西部的研究區(qū)隨機設(shè)置12個調(diào)查樣地（Q1-Q12），大小為20 m×20 m。劃分為5 m×5 m的小樣方后詳細調(diào)查樣地內(nèi)的物種種類、株數(shù)、高度及蓋度，并測定記錄海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡度等信息。分別計算出各物種的相對密度、相對高度、相對蓋度等基本信息，并計算每個樣地各物種的重要值[（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3]。物種鑒定和命名依據(jù)《新疆植物志》進行。

1.2.2 環(huán)境因子調(diào)查 在每個樣方中隨機選取5個點獲取0～10 cm的混合土樣一份，帶回實驗室置于陰涼通風(fēng)處自然干燥待用。參照常規(guī)方法測定土壤有機質(zhì)（Soil organic matter， SOM）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorous，TP）、全鉀（Total potassium，TK）、速效氮（Available nitrogen，AN）、pH以及電導(dǎo)率（Electrical conductivity， EC）[13]。將樣地的經(jīng)度（Longitude， Long）、緯度（Latitude，Lat）、海拔（Height，H）和坡度（Slope，Slo）作為地理地形因子，與土壤因子一同分析其對準噶爾沙蒿群落物種分布和多樣性的影響。

1.2.3 多樣性指數(shù)計算 采用6種常用的多樣性指數(shù)及樣地總植株數(shù)來度量準噶爾沙蒿群落物種多樣性格局特征，其計算公式[14，15]如下：

物種豐富度：R=S （1）

Margalef豐富度指數(shù)：M=■ （2）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-■PilnPi （3）

Simpson多樣性指數(shù)：？姿=1-■Pi2 （4）

Pielou均勻度指數(shù)：J=■ （5）

Sheldon均勻度指數(shù)：J=■ （6）

上式中，S為樣地內(nèi)實測物種數(shù)，N為樣地內(nèi)所有物種總個體數(shù)，Pi為某物種個體數(shù)（Ni）與所有物種個體數(shù)之比（即Ni/N），e為自然常數(shù)。

1.2.4 群落與環(huán)境關(guān)系分析 分析群落組成和環(huán)境因子間的關(guān)系是群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。植物與環(huán)境間的關(guān)系主要是非線性關(guān)系，排序是研究植被與環(huán)境相互關(guān)系的主要手段[16]。本研究中，首先對環(huán)境因子與物種多樣性指數(shù)以及多樣性指數(shù)之間進行Pearson相關(guān)性分析，然后采用典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA）進一步揭示準噶爾沙蒿群落物種分布與環(huán)境的關(guān)系。CCA分析能同時結(jié)合物種組成和環(huán)境因子，直觀地把環(huán)境因子、物種、樣方同時表達在排序軸的坐標平面上。排序圖中箭頭所處象限代表著環(huán)境因子與排序軸間的正負相關(guān)性；箭頭連線的長度代表著各環(huán)境因子對排序軸的貢獻，即環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大??；彼此間的關(guān)系則反映為箭頭的方向和夾角；各樣地在坐標平面內(nèi)的位置反映了不同樣地（群落）的生態(tài)學(xué)特性[17]。排序軸間的相關(guān)性小，則說明排序圖能夠較好地反映物種多樣性隨著環(huán)境因子變化的趨勢，表明這兩個軸具有顯著且重要的生態(tài)學(xué)意義[16，17]。因此，CCA分析能較好地表達植物群落樣地的環(huán)境梯度和結(jié)構(gòu)梯度以及環(huán)境與結(jié)構(gòu)的空間變異特點[15]。共調(diào)查到37個物種，剔除僅分布于1個樣地中的物種，剩余23個物種用于CCA分析。在CCA排序中，物種組成數(shù)據(jù)為23×12的物種重要值矩陣，環(huán)境因子為11×12的實際數(shù)值矩陣。

常規(guī)統(tǒng)計分析在Excel 2010中完成，Pearson相關(guān)性分析在SPSS 19.0中實現(xiàn)，CCA分析通過CANOCO V4.5分析軟件及CANODRAW V4.0作圖軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 準噶爾沙蒿群落物種組成與環(huán)境特征

12個準噶爾沙蒿群落共記錄13科37種植物，以藜科（Chenopodiaceae） 8種、菊科（Asteraceae） 6種、豆科（Leguminosae） 6種及禾本科（Poaceae） 4種為主，其占總種數(shù)的65%；余下9個科中除百合科（Liliaceae）和十字花科（Brassicaceae）分別含有2個物種外，其他7科均僅含1個物種。12個樣地中，平均每個樣地準噶爾沙蒿個體數(shù)為133株；出現(xiàn)頻率最高的伴生物種為刺沙蓬（Salsola ruthenica）、羽毛針禾（Stipagrostis pennata）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）和白莖絹蒿（Seriphidium terrae-albae），樣方數(shù)分別為11、9、7和7，其他物種出現(xiàn)頻次均在5以下。37種植物中，草本植物占32種，以短命和類短命植物居多；灌木和小灌木僅有5種，分別是準噶爾沙蒿、白莖絹蒿、淡枝沙拐棗（Calligonum leucocladum）、準噶爾無葉豆（Eremosparton songoricum）和蛇麻黃（Ephedra distachya），且后4個物種出現(xiàn)頻率較低。

研究區(qū)均為流動沙質(zhì)地表，穩(wěn)定性差，凋落物積累少，有機質(zhì)貧乏。由表1可知，12個樣地的土壤有機質(zhì)含量平均為1.397%，全氮含量為0.101 g/kg，全磷含量為0.310 g/kg，全鉀含量為6.288 g/kg，速效氮含量為14.64 mg/kg；土壤pH 8.42，總體偏堿性；電導(dǎo)率為41.22 μS/cm；樣地坡度相對較緩（平均6.6°），群落多位于坡頂或丘間裸地；各樣地海拔起伏也較小，多在518～632 m之間，僅有3個樣地海拔超過700 m。這些環(huán)境因子中，坡度、全鉀和速效氮的變異較大，其余指標的變異系數(shù)均在25%以下。

2.2 準噶爾沙蒿群落物種多樣性特征

12個群落分布的物種數(shù)（R）為5～16，平均為10.167個物種，變異系數(shù)為39.53%（表2）。每個樣地的植株密度變異極為強烈，物種總個體數(shù)為45～ 3 893株，變異系數(shù)為189.06%。由于Margalef豐富度指數(shù)考慮了每個物種的株數(shù)對豐富度指數(shù)的影響，故變異相應(yīng)減小，變異系數(shù)為32.51%，變化范圍為0.717～2.298，平均為1.589。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在1左右波動，變化范圍為0.570～1.690，平均為1.062，變異系數(shù)為26.09%。Simpson多樣性指數(shù)范圍為0.244～0.750，平均為0.491，變異系數(shù)為27.37%。Pielou均勻度指數(shù)和Sheldon均勻度指數(shù)的范圍分別為0.341～0.609和0.161～0.529，變異系數(shù)分別為20.49%和32.25%。此外，還可以發(fā)現(xiàn)，Q2樣地植株數(shù)最多，物種數(shù)也最多（與Q12相同），但其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均小于Q12，這可能是因為樣地Q12內(nèi)每個物種的株數(shù)較少且分布均勻的緣故。

2.3 物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

準噶爾沙蒿群落各多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析結(jié)果（表3）表明，TN顯著影響物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Simpson多樣性指數(shù)，表明N含量越高，多樣性指數(shù)越大。TP也顯著提高了物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Simpson多樣性指數(shù)，體現(xiàn)了荒漠植物對P的需求也較大。坡度能顯著提高物種數(shù)及其個體數(shù)，但卻顯著降低了物種均勻度指數(shù)。這可能是因為隨坡度的增大，微地形變化劇烈，物種數(shù)及植株數(shù)可能會有一定增加，但這種情況下植物斑塊狀分布現(xiàn)象更為明顯，種內(nèi)個體數(shù)不均勻性增強；相反，平緩地帶微地形變化較弱，物種分布相對較為均勻?？傊?，TN、TP和坡度是影響準噶爾沙蒿群落物種多樣性的最主要的非生物因素。

2.4 準噶爾沙蒿群落與環(huán)境間的多元關(guān)系

排序?qū)嶋H上是把樣地或物種安置到一個或多個坐標軸上，在同一位置或相鄰位置上的樣地或物種具有最大的相似性信息。排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，從而能夠解釋植被或物種的分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，其結(jié)果也清晰地顯示出了群落類型與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。從CCA各排序軸的特征值可以看出（表4），第一、二軸的特征值之和（0.612）占所有排序軸總特征值之和（1.375）的44.5%，即可以解釋物種及其分布信息量的44.5%。由物種-環(huán)境關(guān)系累積解釋量可知，第一、二軸分別可以解釋物種-環(huán)境關(guān)系25.7%和13.2%的信息，累計達到38.9%。由11個環(huán)境因子與排序軸之間的相關(guān)系數(shù)可以看出（表5），TN和TP與排序第一軸的相關(guān)性最高（負相關(guān)），且達到極顯著水平（P<0.01）；其他環(huán)境因子與第一軸相關(guān)性均不顯著。除電導(dǎo)率和海拔與第二軸的負相關(guān)性較高外，其他環(huán)境因子與第二軸的相關(guān)性均較小。由此可知，TN和TP是影響準噶爾沙蒿群落物種分布的關(guān)鍵因子。

由準噶爾沙蒿群落12個樣地與11個環(huán)境因子的CCA排序圖（圖1）可以看出，沿第一軸由左至右方向，TN、TP、SOM、AN逐漸減小，而緯度和TK逐漸增大，也就是說，越往北土壤TN和TP含量越低。調(diào)查顯示，樣地Q2、Q12和Q7具有較高的TN和TP含量，其在CCA排序圖中正好位于左側(cè)TN和TP最高的區(qū)域；樣地Q3、Q4、Q5、Q6和Q11等的TN和TP含量均相對較低，因而位于CCA排序圖右側(cè)。此外，Q12最有最高的電導(dǎo)率，而Q9則具有最低的電導(dǎo)率，這在CCA排序圖中也得到了明確的顯示。因此，CCA排序圖能較好地反映在環(huán)境因子影響下樣地的分布格局。

由準噶爾沙蒿群落23個主要物種與11個環(huán)境因子的CCA排序圖（圖2）可以看出，物種的分布也隨環(huán)境因子（主要是TN和TP）而變化。角果藜（Ceratocarpus arenarius）、尖喙牻牛兒苗（Erodium oxyrrhynchum）、琉苞菊（Hyalea pulchella）和囊果薹草（Carex physodes）等物種趨向于分布在土壤N和P偏高的生境中，而蛇麻黃、準噶爾無葉豆 、彎果葫蘆巴（Trigonella arcuata）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）以及建群種準噶爾沙蒿等大多分布在N、P相對缺乏的生境中。由此可見，準噶爾沙蒿是流沙等貧瘠環(huán)境的先鋒植物，其群落建成后有利于其他物種的定居和演替。此外，疏齒千里光（Senecio subdentatus）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）、東方蟲實（Corispermum orientale）等生存生境的電導(dǎo)率和海拔相對較高，而蛇麻黃、彎花黃芪（Astragalus flexus）、彎果葫蘆巴等物種則相對較低。琉苞菊、囊果薹草及簇花芹（Soranthus Ledeb）常分布在坡度較大的沙丘坡面，而準噶爾無葉豆和多根蔥（Allium polyrhizum）則多分布于平緩地區(qū)。同時，圖2各個物種之間所處的位置還能進一步說明各物種之間的關(guān)系，相聚在一起、距離較近的物種，其種間聯(lián)結(jié)性較高，物種常常伴隨出現(xiàn)，如角果藜和尖喙牻牛兒苗；而相距較遠的物種，其種間關(guān)聯(lián)微弱，物種間常常不會同時出現(xiàn)，如對節(jié)刺（Horaninowia ulicina）和彎花黃芪。

3 討論

卡拉麥里山自然保護區(qū)西部沙漠地區(qū)準噶爾沙蒿群落共記錄37個物種，平均每個樣地有10個物種，因此準噶爾沙蒿群落物種組成和結(jié)構(gòu)較簡單，多樣性較低，低于沙漠臨近地區(qū)白莖絹蒿群落和蛇麻黃群落[18]，這可能與地表穩(wěn)定性、土壤養(yǎng)分狀況等多種因素有關(guān)。環(huán)境因子對準噶爾沙蒿群落物種多樣性的影響各不相同，但其中TN和TP顯著影響物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Simpson多樣性指數(shù)，表明N、P養(yǎng)分含量越高，多樣性指數(shù)越大。這也驗證了在典型N缺乏型荒漠中[19]，N含量的增大有利于固沙先鋒物種組成的群落內(nèi)物種多樣性和群落穩(wěn)定性的提高，進而有利于提升整個荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。此外，坡度對物種多樣性也有顯著影響，平緩地帶物種多樣性低于沙丘坡部。

為進一步驗證探討準噶爾沙蒿群落物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系，本研究選擇了CCA排序進行深入分析[15]。CCA排序同時結(jié)合物種和環(huán)境因子，能較好地表達群落的環(huán)境梯度，其二維排序圖上的排序結(jié)果較好地揭示了該區(qū)物種分布格局與環(huán)境梯度的關(guān)系[16，17]。結(jié)果顯示，第一排序軸主要反映了TN和TP對群落的影響，第二軸則沒有明顯的影響因子。綜合來說，N和P是影響該區(qū)植被分布的最主要環(huán)境因子，也印證了多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間相關(guān)性分析的結(jié)論。

除了文中所涉及的環(huán)境因子外，其他未采集的環(huán)境因子也可能會對群落產(chǎn)生影響。水分是沙漠地區(qū)植被生長與分布的最主要限制因子[11]。但由于本研究區(qū)域相對較小，降水的空間分異相對較弱，因此水分對各群落的影響應(yīng)當會處在相似的水平，此時主要體現(xiàn)了其他環(huán)境因子的作用。此外，生物結(jié)皮等也可能是影響植被分布的重要因素。生物結(jié)皮是由細菌、真菌、藻類、地衣、苔蘚等隱花植物及其菌絲、分泌物等與土壤砂礫粘結(jié)形成的復(fù)合物，具有防風(fēng)固沙、碳交換、水土保持、養(yǎng)分富集等多種重要的生態(tài)功能[12]。研究表明，在以藻類結(jié)皮和地衣結(jié)皮為主的地區(qū)，生物結(jié)發(fā)育程度與荒漠植物多樣性呈顯著正相關(guān)[18]。而本研究區(qū)地表鮮見生物結(jié)皮存在，從反面也證實生物結(jié)皮的缺失可能也是導(dǎo)致生物多樣性降低的原因之一，同時也是造成生態(tài)環(huán)境惡化的重要原因。然而，在這一流動沙丘廣布、地表穩(wěn)定性差、風(fēng)沙強烈、降雨稀少、植被稀少的地區(qū)，要從恢復(fù)生物結(jié)皮的角度入手提高準噶爾沙蒿群落的生物多樣性和穩(wěn)定性是十分困難的。

盡管物種多樣性較低，但作為一個固沙先鋒植物群落，準噶爾沙蒿群落的存在對脆弱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的維護仍具有十分重要的作用。當前首要任務(wù)應(yīng)當是如何適度提高土壤N、P養(yǎng)分含量，進而促進準噶爾沙蒿群落物種多樣性和穩(wěn)定性的提高。

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