趙家昱++尹延旭++李寧++王飛++姚明華++焦春海

摘要：綜述了中國(guó)茄科（Solanaceae）主要栽培植物番茄、辣椒、茄子、馬鈴薯和煙草等青枯病病原菌（Ralstonia solanacearum）菌系的分類研究概況?？偨Y(jié)了青枯病病原菌侵染過(guò)程、青枯病主要抗源材料的結(jié)構(gòu)特征及茄科青枯病抗性遺傳規(guī)律的研究進(jìn)展。結(jié)合以上研究結(jié)果，提出了青枯病防治的主要途徑。

關(guān)鍵詞：茄科（Solanaceae）；青枯??；抗病育種；綜合防治

中圖分類號(hào)：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）21-5201-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.21.001

Research Advances in Bacterial Wilt Resistance Breeding and Integrated Control in Major Economic Crops of the Family Solanaceae

ZHAO Jia-yu1，YIN Yan-xu2，LI Ning2，WANG Fei2，YAO Ming-hua2，JIAO Chun-hai3

（1.Huanggang Normal College， Huanggang 438000，Hubei， China； 2. Cash Crops Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China； 3. Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： The paper presented genetic diversity of Ralstonia solanacearum strains in major economic crops of the family Solanaceae like tomato， pepper， eggplant， potato and tobacco. It also summarized the research advances in the infection process of Ralstonia solanacearum， the structural differences between resistant and susceptible materials and the inheritance of resistance mechanism to bacterial wilt. According to the results， strategies of integrated control need to be used in the future.

Key words： Solanaceae；bacterial wilt；disease resistance breeding；integrated control

茄科（Solanaceae）是雙子葉植物中的一大家族，在中國(guó)乃至世界上廣泛栽培。青枯病是危害茄科植物的一種毀滅性的土傳細(xì)菌性病害，病原為茄科勞爾氏菌（Ralstonia solanacearum）[1]。該病害發(fā)生時(shí)，植株莖葉萎蔫，最后整株材料枯死，青枯病在世界范圍內(nèi)分布[2]。該病危害大，造成損失重，在中國(guó)北至甘肅，南到海南都有發(fā)生[3]。該病害的抗性育種和防治已經(jīng)成為茄科生產(chǎn)的研究熱點(diǎn)。

青枯病病原菌可以侵染54科近450多種植物[3-5]。茄科植物中重要的經(jīng)濟(jì)作物番茄、辣椒、茄子、馬鈴薯和煙草等均受青枯病的危害[6]，統(tǒng)計(jì)表明，茄子青枯病發(fā)生時(shí)，在美國(guó)可以造成茄子減產(chǎn)約50%，在印度造成減產(chǎn)75%以上，而在中國(guó)長(zhǎng)江流域損失在20%～60%[7]。煙草青枯病發(fā)生時(shí)，煙葉大面積減產(chǎn)、品質(zhì)變劣，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[8]。在保護(hù)地栽培中，青枯病每年在中國(guó)的江南、華南地區(qū)嚴(yán)重發(fā)生并造成番茄巨大的經(jīng)濟(jì)損失[9]。馬鈴薯青枯病是馬鈴薯生產(chǎn)上僅次于晚疫病的世界第二大病害。辣椒青枯病在中國(guó)辣椒栽培中發(fā)病率極高，一般年份發(fā)病在20%以上，嚴(yán)重時(shí)在50%以上，有的年份甚至造成絕收[10，11]。近年來(lái)，隨著生產(chǎn)集約化水平的提高，青枯病發(fā)生更為嚴(yán)重。青枯病病原菌對(duì)不良環(huán)境的抵抗力強(qiáng)，分布廣泛，繁殖速度快，常規(guī)方法難以有效防治[12，13]。青枯病的生理生化很復(fù)雜，迄今為止，尚無(wú)有效的化學(xué)防治藥劑。該病害的嚴(yán)重性已經(jīng)得到熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)很多國(guó)家的重視[14]。

總之，對(duì)青枯病的研究及綜合防治意義重大。本文對(duì)中國(guó)茄科主要栽培植物番茄、辣椒、茄子、馬鈴薯和煙草等青枯病病原菌菌系分類、青枯病病原菌侵染過(guò)程、青枯病主要抗源材料的結(jié)構(gòu)特征、茄科青枯病抗性遺傳規(guī)律等方面的研究進(jìn)展綜述如下，在此基礎(chǔ)上提出了茄科主要經(jīng)濟(jì)作物青枯病防治主要途徑。

1 侵染5個(gè)茄科作物的青枯病病原菌菌系分類

青枯病病原菌的生理生化類型比較復(fù)雜。傳統(tǒng)的分類方法是依據(jù)寄主差異將青枯病病原菌分為5個(gè)不同的生理小種，也有依據(jù)菌株對(duì)麥芽糖、乳糖和纖維二糖及甘露醇、山梨醇和衛(wèi)矛醇的氧化產(chǎn)酸能力差異分類，根據(jù)這一分類標(biāo)準(zhǔn)，將青枯病病原菌分為4個(gè)生化型[15]。目前，以分子生物學(xué)方法為依托的分類系統(tǒng)（利用限制性內(nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性和指紋識(shí)別系統(tǒng)等方法進(jìn)行分析）能夠更好地揭示青枯病病原菌的遺傳多樣性（表1），根據(jù)這一分類標(biāo)準(zhǔn)，將青枯病病原菌分為6個(gè)生化型（1、2、3、4、5和2T）[3]。通過(guò)多態(tài)性分析表明，侵染中國(guó)主要茄科植物的青枯病病原菌分類如下。

1）中國(guó)茄科的青枯病病原菌屬于演化類型Ⅰ（PhylotypeⅠ）和Ⅱ（PhylotypeⅡ），以演化類型Ⅰ為優(yōu)勢(shì)菌群，該類群包括生化變種（Biovar）2、3和4。演化類群Ⅱ僅在河北省馬鈴薯栽培區(qū)和湖南省茄子栽培區(qū)中檢測(cè)到。endprint

2）侵染中國(guó)馬鈴薯的主要青枯病病原菌以演化類型Ⅰ為主，其生化型為2、3、4，國(guó)外侵染演化類群為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，生化型為1、2和2T。

3）侵染中國(guó)煙草的主要青枯病病原菌演化類型為Ⅰ，生化型為3和4。

4）侵染中國(guó)番茄的主要青枯病病原菌演化類型為Ⅰ，生化型為3和4，國(guó)外侵染演化類群為Ⅱ，生化型為1。

5）侵染中國(guó)辣椒的主要青枯病病原菌演化類型為Ⅰ，生化型為3和4。

6）侵染中國(guó)茄子的主要青枯病病原菌演化類型為Ⅰ（生化型為3和4）和Ⅱ（生化型為2）。

該分類結(jié)果表明，青枯病病原菌的群體比較復(fù)雜，區(qū)域之間的生理生化特征具有一定的規(guī)律性和可變性，這也反映了青枯病比較難以防治。在不同區(qū)域之間引種之后，對(duì)不同區(qū)域優(yōu)勢(shì)菌株及抗源抗性的再評(píng)價(jià)對(duì)于青枯病防治非常重要。

2 青枯病病原菌的侵染過(guò)程

青枯病病原菌侵染根系或者莖部可以分為有傷侵染和無(wú)傷侵染兩種類型。研究表明，青枯病病原菌一般從植物根部或者頸部傷口處侵入。以番茄萌發(fā)3 d后的幼根為對(duì)象研究青枯病病原菌無(wú)傷侵染模式，利用掃描電鏡分析發(fā)現(xiàn)病原菌侵染路線：根冠或根毛區(qū)、相鄰細(xì)胞間隙→幼根細(xì)胞壁。該侵染路線中，病原菌優(yōu)先通過(guò)幼根的根冠或者根毛區(qū)吸附并繁殖，也可以通過(guò)幼根表面相鄰細(xì)胞間的病態(tài)間隙侵入，進(jìn)而分解幼根細(xì)胞壁，從而入侵[17]。通過(guò)大田煙草青枯病病原菌的侵染動(dòng)態(tài)分析，移栽煙草第5周根部樣品首先檢測(cè)出青枯病病原菌，此時(shí)個(gè)別煙草根部出現(xiàn)黑色壞死癥狀；移栽第7周根部樣品檢出陽(yáng)性率達(dá)到50%左右，根部有黑色壞死，莖部還沒(méi)有明顯癥狀，發(fā)病率開(kāi)始快速上升；移栽第9周，個(gè)別煙草莖部出現(xiàn)黑色壞死癥狀；移栽第12周，莖部檢出率、根莖發(fā)病率均在80%以上[18]。

3 青枯病主要抗源材料特征及抗性遺傳規(guī)律

3.1 青枯病病原菌寄主抗源分析

研究發(fā)現(xiàn)，茄科植物沒(méi)有對(duì)青枯病免疫的材料[19]。對(duì)不同茄科植物中的主要抗源分述如下。

3.1.1 馬鈴薯青枯病抗源 已有的研究表明，馬鈴薯野生種和栽培種有200多個(gè)，用于生產(chǎn)的栽培種僅有8個(gè)[20]。馬鈴薯二倍體野生種、原始栽培種如Solanum acaule、S.chacoense、四倍體野生種S.stnotomum、四倍體栽培種資源對(duì)青枯病具有不同程度的抗性或耐性[21]。French等[22]研究表明，S. acaule、 S.boliviense、 S.bukasovii、S. candolleanum、S.coelestipetalum、 S.leptophytes、 S.peloquinianum、S.phureja、S.raphanifolium、S.sparsipilum、S.sogarandinum和S.tapojense，這些馬鈴薯野生種內(nèi)含有高抗青枯病的抗源。

3.1.2 煙草青枯病抗源 匡傳富等[23]通過(guò)室內(nèi)接種青枯病病原菌鑒定發(fā)現(xiàn)，抗病品種有TI448A、貴煙、CV 91、大曬煙、香煙、K326等6個(gè)，中抗品種有大幅、D101、G28、安流曬煙、子州羊角大煙、G28× MD609、小樣無(wú)煙、清間羊角大煙、N326等9個(gè)品種。諸多研究表明，TI448A是一個(gè)抗青枯病材料[24-26]。也有研究表明，Pinkney Arthur、DSPA、Davis Special、400、南美引進(jìn)TIS系列品種、Oxford207、Xanthi、kokubu、D101，G80、 Enshu、 Hatanodaruma和79-X等材料能夠抗青枯病侵染[24-31]。

3.1.3 番茄青枯病抗源 培育抗青枯病材料的抗源，國(guó)內(nèi)主要從國(guó)外引進(jìn)。其中亞洲蔬菜研究與發(fā)展中心（Asian Vegetable Research and Development Center，AVRDC）引進(jìn)的抗源有R-3034-10-N-UG、Cravel、CLN1463-160-40-60、CLN1464-111-30-45 和Redlander，這些材料發(fā)病少、產(chǎn)量、品質(zhì)較好[32]，可以在育種上進(jìn)一步利用。在中國(guó)南方科研院所選育的抗青枯病品種有0718-3、0769-1、雜交1號(hào)、雜交3號(hào)、豐順、大豐順、好時(shí)年、福安、多寶、夏紅、抗青1號(hào)、抗青19號(hào)、粵紅玉、粵寶、粵星、新星、東方紅1號(hào)、年豐、穗豐、益豐和益豐2號(hào)[32，33]。遼寧省農(nóng)科院T2-08-555材料對(duì)青枯病表現(xiàn)為抗性[34]。國(guó)際上番茄青枯病高度抗病自交系有LS89、Lycopersicon pimpinellifolium PI127805A、Lycopersicon esculentum var.cerasiforme CRA66、Lycopersicon pimpinellifolium PI129080、Beltsville#3814、Lycopersicon esculentum AS52、Hawaii7996[35-38]。

3.1.4 辣椒青枯病抗源 目前已知國(guó)內(nèi)辣椒材料的抗源或品種有寧優(yōu)6-2-4、31-2-a、79-5×18-1、SE、79-5×18-1、52-5-2純、39-2-a-1、136-3、65-5-B、76a、寧優(yōu)6-1×18-1、64-5純牛、83B-2×18-1、55-2-2-2[39]；紅塔單身朝天椒[10]；湘研1號(hào)、早雜2號(hào)、通椒1號(hào)、粵椒1號(hào)、新椒1號(hào)[40]。國(guó)際上辣椒青枯病抗源有KA2、PM687、Anugraha，商品種有：Smatra、Hot Beauty、Delicacy、Avon Eg、Ever Flavor、Akashi、Fushimi-Amanga、Mie-Midori Commercial hybrids Kyo-Nami、Shin-Sakigake 2、Baramashi、LS1439、Tachi-Yatsubusa、Weonkyo 306；Capsicum. frutescens栽培種：Heiser 6240和LS 2390；C. baccatum栽培種：BGH 1761、LS1716和Casali；PBC385、PBC066、PBC204、PBC1347、CNPH143（MCendprint

4）、CNPH144（MC5）和CNPH145（HC10）[41]。

3.1.5 茄子青枯病抗源 目前已報(bào)道的茄子抗性資源主要有：來(lái)自馬來(lái)西亞的TS3、S47A；印度尼西亞的S56B（Terong Hi jan）、TS69（Gelatik）和TS90；印度的EG192（Arkashirish）、EG193（ArkaNidhi）和 EG195（BB49）[42]；S69[43]；抗性材料WCGR112-8、抗性材料LS1934[44]；MM960[6]等。

不同茄科經(jīng)濟(jì)作物中的主要抗源及其文獻(xiàn)來(lái)源如表2所示。

3.2 青枯病抗源材料的結(jié)構(gòu)特征

通過(guò)對(duì)番茄材料的顯微觀察表明，青枯病病原菌在番茄抗病試驗(yàn)材料與感病試驗(yàn)材料植株根內(nèi)的擴(kuò)展差異顯著；青枯病病原菌可存在于感病試驗(yàn)材料皮層薄壁細(xì)胞間隙，瓦解細(xì)胞壁，形成溶生腔。在抗病試驗(yàn)材料維管組織中青枯病病原菌則被細(xì)胞壁所吸附；抗病試驗(yàn)材料的導(dǎo)管分子比感病試驗(yàn)材料短[51]。

3.3 抗青枯病育種現(xiàn)狀

3.3.1 馬鈴薯青枯病抗性遺傳規(guī)律 馬鈴薯青枯病抗性的遺傳機(jī)制較為復(fù)雜，目前研究分析尚未得到一致的結(jié)論。

3.3.2 煙草青枯病抗性遺傳規(guī)律 孫學(xué)永等[52]對(duì)15份煙草青枯病抗性程度不同的煙草種質(zhì)研究表明煙草青枯病遺傳模型為加性-顯性-上位模型；遺傳效應(yīng)以加性效應(yīng)為主，加性×加性上位性作用效應(yīng)明顯，加性及其上位性與環(huán)境有互作效應(yīng)，顯性效應(yīng)較小或不顯著，抗性狹義遺傳力為30.40%～57.14%。范江等[30]以抗青枯病的煙草品種“Oxford207”和感病品種“紅花大金元”為親本，構(gòu)建了 F1、F2和 BC1群體，研究結(jié)果表明“Oxford207”的青枯病抗性不符合典型的顯性或隱性基因控制模型，屬于加性基因控制。楊友才等[25]選用高感青枯病品種紅花大金元與高抗青枯病品種Ti448A配制雜交組合，人工注射法接種鑒定兩親本及其雜交后代 F1、F2、BC1P1代，結(jié)果表明抗病親本材料Ti448A的抗病性由一對(duì)顯性基因控制。高加明等[24]以香料煙抗青枯病品種Xanthi、感病品種Samsun、F1以及F2群體為研究材料，采用青枯病圃進(jìn)行抗性鑒定，香料煙青枯病抗性基因是受2對(duì)加性-顯性-上位主基因+加性-顯性多基因（E-1模型）控制；主基因的遺傳率為49.63%。

3.3.3 番茄青枯病抗性遺傳規(guī)律 李海濤等[47]以感病材料98TL-1（P1）、L-402母本自交系（P3）、高抗青枯病自交系LS89（P2）及抗、感材料配制雜交組合和回交世代為試材，發(fā)現(xiàn)抗病基因?qū)Ω胁』虮憩F(xiàn)為部分顯性。番茄抗青枯病自交系的遺傳是一個(gè)基因起主導(dǎo)作用，該基因受核基因控制，質(zhì)基因?qū)ζ溆绊懖淮?。利用不同的番茄青枯病抗性資源分析，其抗性遺傳有隱性、不完全顯性和顯性控制?？刂瓶剐曰虻臄?shù)目除上述主基因外，還有寡基因或多基因控制，基因間的作用有顯性、上位和加性效應(yīng)[35]。

3.3.4 辣椒青枯病抗性遺傳規(guī)律 Lafortune等[53] 對(duì)熱帶地區(qū)的抗性材料PM687和感病材料YoLo wonder的雜交后代雙單倍體進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)寄主對(duì)該病抗性為寡基因控制，抗性穩(wěn)定遺傳。Hwang等[49]通過(guò)對(duì)抗感青枯病材料的辣椒“KC305”和“Chilbok”接種青枯病病原菌后1、3、6 d的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)分析，篩選到115個(gè)抗性基因（R）和109個(gè)感病基因（S），其中R基因表現(xiàn)上調(diào)，S基因表現(xiàn)下調(diào)，R基因主要參與木葡聚糖合成和細(xì)胞壁的構(gòu)建，而S基因主要響應(yīng)脅迫反應(yīng)和細(xì)胞死亡。

3.3.5 茄子青枯病抗性遺傳規(guī)律 茄子青枯病抗性遺傳規(guī)律研究開(kāi)展以來(lái)，發(fā)現(xiàn)茄子對(duì)青枯病的抗性遺傳符合“加性-顯性”效應(yīng)模型，遺傳效應(yīng)中同時(shí)有加性-顯性-反交效應(yīng)，但以加性效應(yīng)為主[54]。Lebeau等[6]對(duì)抗病茄子材料AG91-25（MM960）的遺傳分析表明，其對(duì)青枯病病原菌生化型I的抗性為數(shù)量遺傳，受至少1個(gè)顯性主效基因控制。應(yīng)用MM738×AG91-25的F6 RIL群體對(duì)抗性相關(guān)基因進(jìn)行定位，得到一個(gè)主效QTL ERs1，位于LG2，與標(biāo)記COX067a緊密連鎖，遺傳距離小于1 cM；QTL間存在互作效應(yīng)，LG13上的QTL的缺失與否影響其對(duì)青枯病病原菌菌株P(guān)SS4的抗性。李猛等[43]以茄子高抗S69材料和感病品種三月茄為試材，結(jié)果顯示茄子對(duì)青枯病病原菌的抗病性屬于不完全隱性遺傳，感病屬于不完全顯性遺傳，抗性由1～2對(duì)基因控制，抗性基因連鎖的AFLP標(biāo)記39A980（引物組合為E-ACC/M-CTC），該標(biāo)記與抗性基因間的遺傳距離為4.9 cM。

4 青枯病防治的主要途徑

4.1 選用抗病品種

青枯病嚴(yán)重危害茄科植物，病害發(fā)生快，造成大量植株死亡，產(chǎn)量降低。近年來(lái)提倡減肥減藥的健康栽培模式，因此，選育抗病品種是解決該病害的關(guān)鍵。因該病害在茄科中抗病遺傳多受到隱性和多基因或寡基因控制，育種的難度增加、育種速度緩慢。通過(guò)引入一部分抗源和篩選一部分野生抗源，逐步育成較強(qiáng)的青枯病抗性材料，進(jìn)而解決青枯病抗性育種瓶頸。茄科抗病資源對(duì)于選育抗病品種意義重大，馬鈴薯抗源中雖然種間利用受到倍性水平和胚乳平衡數(shù)的差異限制，但是現(xiàn)代生物技術(shù)育種在不斷解決常規(guī)育種中出現(xiàn)的生物學(xué)障礙，為常規(guī)育種工作快速發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

4.2 生物防治

青枯病的生物防治措施，在國(guó)內(nèi)外已經(jīng)引起高度的重視。生物防治主要是利用無(wú)致病力的青枯病病原菌株產(chǎn)生細(xì)菌素，通過(guò)該物質(zhì)對(duì)同種細(xì)菌的其他菌株或者近緣菌株產(chǎn)生殺傷等作用。目前在防治效果上，正在由防效偏低、持效性短及不穩(wěn)定向成熟大田試驗(yàn)方向轉(zhuǎn)化。

4.3 嫁接防治

在茄科育種中，受到生殖隔離和遠(yuǎn)緣雜交親和性的影響，限制不同種屬野生資源的利用，通過(guò)茄科不同種屬間的嫁接措施，充分利用自然抗源材料來(lái)提高番茄等茄科經(jīng)濟(jì)作物的抗青枯病能力。endprint

4.4 加強(qiáng)田間管理，合理輪作

青枯病綜合防治主要包括合理選地、培育壯苗、合理輪作、搞好田間衛(wèi)生等，發(fā)現(xiàn)田間病株，應(yīng)該立即拔除病株，并撒少量石灰消毒。減少大水漫灌，早育苗、早栽培、早收獲。條件合適的地方，盡可能開(kāi)展與十字花科輪作4～6年，減少病害的流行。目前，部分地區(qū)結(jié)合功能有機(jī)肥與功能基質(zhì)的綜合防控措施，在青枯病防治上有一定的效果。

4.5 化學(xué)防治

目前還沒(méi)有高效、低毒、無(wú)污染的化學(xué)殺菌劑應(yīng)用于生產(chǎn)。不同化學(xué)藥劑（如銅制劑和芽孢桿菌）的綜合使用，能夠降低青枯病的發(fā)病率。

通過(guò)解析茄科植物的抗青枯病機(jī)制，爭(zhēng)取在茄科主要經(jīng)濟(jì)作物青枯病抗性改良上有所突破，結(jié)合以上措施降低青枯病發(fā)生造成的損害。

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