臧穎惠 龔正達(dá),** 連宏宇 邊長(zhǎng)玲 琚俊科 李 棟 岳仁萍 張麗云 周紅寧

(1. 大理大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院,云南大理 671000; 2. 云南省地方病防治所, 云南大理 671000；3. 云南省寄生蟲(chóng)病防治所，云南普洱 665000)

濕地是介于水域生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的一類(lèi)特殊生態(tài)系統(tǒng)，同時(shí)也是自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀和人類(lèi)最重要的生存環(huán)境之一(崔保山等，1999)。由于濕地具有穩(wěn)定環(huán)境、物種基因保護(hù)及資源利用的功能，被譽(yù)為“自然之腎”、“生物基因庫(kù)”和“人類(lèi)搖籃”(孫廣友，2000)。根據(jù)我國(guó)濕地資源現(xiàn)狀以及《濕地公約》對(duì)濕地的分類(lèi)系統(tǒng)，我國(guó)的濕地共分沼澤濕地、湖泊濕地、河流濕地、濱海濕地、人工濕地5大類(lèi)(趙學(xué)敏，2005)。目前，國(guó)外對(duì)濕地昆蟲(chóng)群落的研究比較全面而深入，開(kāi)展了區(qū)系組成、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及環(huán)境評(píng)價(jià)等諸多方面的研究(Lathrop，2000； Lawleretal., 2005；Munca,etal., 2005；Stefanescu, 2005; Kati, 2006)，而我國(guó)在這方面的研究尚處于起步階段。因此，開(kāi)展和研究不同地理環(huán)境條件中濕地動(dòng)物地理區(qū)系和物種多樣性的空間分布狀況、特征與規(guī)律，對(duì)于揭示生物多樣性與地理環(huán)境之間關(guān)系、實(shí)施濕地生物多樣性的監(jiān)測(cè)和保護(hù)都有重要意義。

蚊類(lèi)(Culicidae)屬于雙翅目昆蟲(chóng)，幼蟲(chóng)各期孳生于各類(lèi)型自然或人工水體。成蟲(chóng)不僅侵?jǐn)_人畜，刺叮吸血，而且是多種蟲(chóng)媒疾病(Vector-borne diseases) 如瘧疾、淋巴絲蟲(chóng)病、日本乙型腦炎、登革熱等的重要媒介(瞿逢伊，2002；邊長(zhǎng)玲和龔正達(dá)，2009)。近年，國(guó)外開(kāi)展了蚊類(lèi)物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律及其與疾病和重要環(huán)境因素等關(guān)系的相關(guān)研究(Denkeetal.,1996；Kittayapong,etal.,Devietal.,2004；Zhouetal.,2004)。國(guó)內(nèi)有我國(guó)西南“三江并流”區(qū)域的瀾滄江、怒江和金沙江流域蚊類(lèi)多樣性大尺度空間分布格局與環(huán)境因素(葛軍旗等，2008；張菊仙等，2008；李棟等，2011)，和同期進(jìn)行與蟲(chóng)媒病毒關(guān)系等研究(翟本剛等，2008；Sunetal., 2009；陳斌等, 2011；Maetal., 2011)。

根據(jù)國(guó)家環(huán)保部2008年4月公布的全國(guó)湖泊濕地動(dòng)物名錄中蚊類(lèi)只有2亞科4屬14種，其中云南僅記載大理洱海濕地分布有按蚊屬3種和伊蚊屬2種(臧穎慧等, 2009a)。而在生物多樣性研究領(lǐng)域中，有關(guān)湖泊濕地尤其是高原湖泊濕地蚊類(lèi)群落生態(tài)學(xué)及多樣性的研究少見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，我們近年陸續(xù)對(duì)滇南和滇西高原湖泊部分濕地蚊類(lèi)多樣性開(kāi)展了一些研究(岳仁萍等，2009；臧穎慧等，2009b)。

本研究以云南省為調(diào)查研究的空間，對(duì)當(dāng)?shù)夭煌h(huán)境梯度(緯度和海拔梯度)的重要高原湖泊濕地夜間活動(dòng)的蚊類(lèi)多樣性進(jìn)行調(diào)查取樣和統(tǒng)計(jì)分析，在此基礎(chǔ)上并對(duì)高原湖泊濕地蚊類(lèi)多樣性大尺度空間分布格局的基本規(guī)律、特征及其與重要環(huán)境因素關(guān)系等問(wèn)題進(jìn)行研究和探討。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

云南省地處中國(guó)西南邊陲, 地勢(shì)北高南低。海拔最高點(diǎn)在滇西北滇藏交界的梅里雪山主峰卡格博峰(6 740 m)；而最低點(diǎn)是滇南與越南交界的元江出境處(僅為76.4 m)，相對(duì)高差達(dá)6663.6 m，南北跨越約9個(gè)緯度(21°N～30°N)。由于地理位置不同和高差大, 由南向北或者由低到高可依次出現(xiàn)亞熱帶、暖溫帶和寒溫帶多種不同的氣候帶。目前，云南現(xiàn)有蚊類(lèi)3亞科20屬31亞屬近300種(亞種)(董學(xué)書(shū)等，2010)，其數(shù)量分別約占我國(guó)已知屬和種類(lèi)的95%和76%以上，接近世界所知蚊種數(shù)的10%，為我國(guó)蚊類(lèi)區(qū)系和物種分布和分化的中心(張菊仙和龔正達(dá), 2008)。云南省面積超過(guò) 1 km2以上的高原湖泊濕地有30余個(gè)(含永久性湖泊濕地23個(gè))。它們主要分布于滇中、滇東南和滇西北地區(qū)。因其所處的地貌和海拔高度不同，又分為高原低地中山河谷盆地、亞高山和高山等湖泊濕地類(lèi)型。它們多是云南省著名和重要的風(fēng)景旅游區(qū)或經(jīng)濟(jì)建設(shè)區(qū)。

以云南省北緯21°08′～ 29°01′；東經(jīng)97°31′～ 106°11′和海拔500～3 500 m之間的區(qū)域作為研究的空間范圍，于2007～2009三年間，在雨季、氣溫和蚊類(lèi)密度高峰期的7～9月份進(jìn)行。根據(jù)主要天然湖泊的分布情況，從南到北共選擇21個(gè)天然高原湖泊濕地(永久性濕地)為調(diào)查樣區(qū)，它們是：大屯海、長(zhǎng)橋海、異龍湖、普者黑、杞麓湖、星云湖、撫仙湖、滇池、陽(yáng)宗海、洱海、青海湖、西湖、茈碧湖、劍湖、草海、程海、文筆海、拉市海、瀘沽湖、納帕海、大山包(大海子)。其中，位于滇西北的納帕海海拔分布最高(3 260 m)，而位于滇東南的大屯海和長(zhǎng)橋海海拔最低(約1 300 m)，各湖泊的地理位置和分布情況詳見(jiàn)(圖1)。根據(jù)云南21個(gè)湖泊調(diào)查樣區(qū)所分布和跨越的水平和海拔(約北緯23°～28°N、海拔1 000～3 500 m之間)分布范圍，按每緯度(60′)劃分水平梯度帶,調(diào)查區(qū)域可劃分為5個(gè)帶, 以Ⅰ-Ⅴ表示,分別代表北緯23°～24°(Ⅰ)、24°～25°(Ⅱ)、25°～26°(Ⅲ)、26°～27°(Ⅳ)、27°～28°(Ⅴ)的取樣區(qū)間和研究單元；按每500 m劃分垂直梯度帶, 調(diào)查區(qū)域可劃分為5個(gè)帶,以A～E表示,分別代表海拔1 000～1 500 m(A)、1 500～2 000 m(B)、2 000～2 500 m(C)、2 500～3 000 m(D)、3 000～3 500 m(E)的取樣和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的研究單元。

圖1 云南省21個(gè)主要高原湖泊濕地的地理位置及分布Fig.1 21 lakes studied in Yunnan Province1大屯海 Datun Lake；2長(zhǎng)橋海 Changqiao Lake；3異龍湖 Yilong Lake；4普者黑 Puzhehei Lake；5杞麓湖 Gilu Lake；6星云湖 Xingyun Lake；7撫仙湖 Fuxian Lake；8滇池 Dianchi Lake；9陽(yáng)宗海 Yangzong Lake；10青海湖 Qinghai Lake； 11洱海 Erhai Lake；12西湖 Xihu Lake；13茈碧湖 Cibi Lake；14 劍湖 Jianhu Lake；15 草海 Caohai Lake；16程海 Chenghai Lake； 17文筆海 Wenbi Lake；18拉市海 Lashi Lake；19 瀘沽湖 Lugu Lake；20 納帕海 Napa Lake；21 大山包 Dashanbao Lake。

1.2 調(diào)查與取樣方法

在每個(gè)湖泊濕地樣區(qū)周邊各選擇2、3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)及多個(gè)村莊為調(diào)查點(diǎn)，采用燈誘捕法(使用改裝后的功夫小帥牌(220v/50Hz,24w)光催化捕蚊器-武漢吉星環(huán)?？萍加邢挢?zé)任公司生產(chǎn))在湖畔臨水域畜圈、禽舍、魚(yú)棚內(nèi)夜間吸血活動(dòng)的成蚊進(jìn)行通宵取樣(晚19:30至次日晨7:30)，每湖泊連續(xù)布燈誘捕3～4晚，每晚布燈4(5)個(gè)。所獲標(biāo)本低溫冷凍致死后，應(yīng)用40倍普通體解剖鏡進(jìn)行蚊種的分類(lèi)鑒定，計(jì)數(shù)和記錄。同期收集當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)環(huán)境因素(如海拔高度、氣候環(huán)境、緯度、平均氣溫和降水量等)等信息。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析方法

以各湖泊濕地(或緯度和海拔梯度帶)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)表示物種豐富度; 用α多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù))測(cè)度和比較局域(湖泊、緯度、海拔梯度)的物種多樣性; 用γ多樣性描述和比較物種豐富度沿環(huán)境梯度(緯度、海拔帶)的變化規(guī)律(方精云等，2004)；用Sorenson相似性指數(shù)表示不同環(huán)境梯度(緯度、海拔梯度帶)間物種組成的相似程度。

(1)物種豐富度(Species richness):S=各緯度(海拔)梯度帶的物種數(shù)

(2)物種相似性系數(shù)

Sorenson指數(shù)：SI=2c/(a+b)

(3)α多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener指數(shù):

Pielou指數(shù)：E=H′/lnS

其中，S為各個(gè)樣地(湖泊、或環(huán)境梯度帶)的物種數(shù)，a和b分別為各湖泊或環(huán)境梯度帶內(nèi)各自的物種數(shù)，c為兩湖泊或環(huán)境梯度帶的共有物種數(shù)，g(H)為沿兩湖泊或環(huán)境梯度帶增加的物種數(shù)，l(H)為沿兩湖泊或環(huán)境梯度帶減少的物種數(shù)，Pi為調(diào)查群落(湖泊)中各梯度帶內(nèi)第i個(gè)種的個(gè)體比例。

(4)用生態(tài)優(yōu)勢(shì)度分析群落或樣區(qū)優(yōu)勢(shì)種的集中程度，優(yōu)勢(shì)度分析采用Simpson(1949)的公式(趙志模和郭依泉，1990)：

式中，C=生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，ni=每一種個(gè)體數(shù)，N=總個(gè)體。

(5)蚊類(lèi)密度(Density)：密度(D)=只/燈·晚。

(6)物種多度(Abundance): 物種多度(A)=ni/N。

(7)數(shù)據(jù)分析：聚類(lèi)分析相關(guān)分析采用SPSS16.0完成。

2 結(jié)果

2.1 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)的組成及分布

通過(guò)21個(gè)湖泊濕地的調(diào)查，共捕獲蚊類(lèi)506 974只, 經(jīng)鑒定隸屬于2亞科6屬34種。其中，按蚊屬Anopheles7種、庫(kù)蚊屬Culex18種、伊蚊屬Aedes6種、阿蚊屬Armigeres、曼蚊屬M(fèi)ansonia和脈毛蚊屬Culiseta各1種。各湖泊蚊類(lèi)的組成情況詳見(jiàn)表1。

在所獲34種蚊類(lèi)中, 三帶喙庫(kù)蚊Cx.tritaeniorhynchus, 致倦庫(kù)蚊Cx.pipiensquinguefasciatus和希氏庫(kù)蚊Cx.theileri在各個(gè)湖泊均有分布，分布廣泛；中華按蚊An.sinensis在20個(gè)、環(huán)帶庫(kù)蚊Cx.annulus和騷擾阿蚊Ar.subalbatus在16個(gè)湖泊有分布，分布亦較廣；而其他蚊種分布范圍相對(duì)較窄。

2.2 云南省高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種及其多度的空間分布特征

從表 2中看出，在所獲34種蚊類(lèi)種，不同蚊種對(duì)環(huán)境和氣候條件的適應(yīng)性和分布狀況顯然不同。中華按蚊、致倦庫(kù)蚊、希氏庫(kù)蚊、三帶喙庫(kù)蚊、刺擾伊蚊Ae.vexans和騷擾阿蚊在調(diào)查區(qū)域內(nèi)北緯23°～28°和海拔1 000～3 500 m之間的各梯度帶均有分布，顯示了它們具有較強(qiáng)的氣候和環(huán)境適應(yīng)和分布的能力。此外, 昆明按蚊An.kunmingensis、常型曼蚊Ma.uniformis和環(huán)帶庫(kù)蚊在上述大多數(shù)緯度和海拔梯度帶有分布，也反映較強(qiáng)的分布能力，但比較而言，昆明按蚊主要分布于緯度和海拔相對(duì)較高的區(qū)域，而后兩者的分布區(qū)域則相反。余下的其他蚊種分布能力相對(duì)較窄或很窄。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，所獲蚊類(lèi)物種之間的相對(duì)多度(構(gòu)成比)明顯不同，其中：三帶喙庫(kù)蚊數(shù)量占明顯優(yōu)勢(shì)(86.26%), 可以認(rèn)為它是高原湖泊濕地蚊類(lèi)數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)種；中華按蚊和致倦庫(kù)蚊分別占捕獲蚊類(lèi)總數(shù)的9.36%和2.81%, 數(shù)量上較為常見(jiàn)；其他23種蚊類(lèi)的數(shù)量均少于捕獲總數(shù)的1%, 在本區(qū)域的數(shù)量相對(duì)較少。

2.3 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)γ多樣性(物種豐富度)的空間分布格局

從圖2和表 3中看出，蚊類(lèi)物種豐富度隨著緯度的升高, 呈雙峰分布格局,兩高峰的具體位置處于Ⅱ帶(24°N)和Ⅳ帶(26°N), 蚊類(lèi)物種數(shù)分別達(dá)17和25種。比較而言，在這兩個(gè)梯度帶內(nèi)，所分布的湖泊數(shù)量均相對(duì)較多(6和7個(gè))，反之，位于Ⅲ帶(北緯25°)的湖泊僅有2個(gè)(表2)，物種豐富度也最底。它反映出蚊類(lèi)物種豐富度的高低，與梯度帶所分布湖泊濕的數(shù)量多少有一定關(guān)系。

從圖2和表4也可看出，蚊類(lèi)的物種豐富度隨海拔的升高其豐富度呈現(xiàn)先增高然后緩慢降低又下降近弧線型的寬峰分布格局, 峰值出現(xiàn)在B-D帶(1 500～2 500 m), 發(fā)現(xiàn)蚊類(lèi)在20～23種之間，顯示了中海拔梯度蚊類(lèi)物種豐富度相對(duì)較高的特點(diǎn)。 而隨著海拔的升高，物種逐漸減少，在高海拔地區(qū)E帶(3 000 m以上), 蚊種組成相對(duì)簡(jiǎn)單, 僅獲13種。顯示了云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種豐富度在海拔梯度的分布中，總體呈現(xiàn)了中間高兩頭低的變化趨勢(shì)。

圖2 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種豐富度沿緯度和海拔梯度的變化Fig.2 Species richness of mosquitoes along a latitudinal and altitudinal gradient in the Lake Wetlands of Yunnan1：23°，1 000 m；2：24 °, 1 500 m；3：25°,2 000 m；4：26°,2 500 m；5：27°,3 000 m.

2.4 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)α多樣性的空間分布格局

從表3和圖3中看出，在不同緯度梯度帶，蚊類(lèi)物種多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)不盡相同，相對(duì)而言，在北緯26°和27°多樣性指數(shù)(0.8391和2.0190))和均勻度指數(shù)(0.2607和0.7126)較高而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(0.6433和0.1715)較低，他們的密度也明顯較低。它反映了云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性與其物種的豐富度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度與密度之間在不同緯度梯度上的變化狀況及其相互關(guān)系。

根據(jù)表4、圖3看出，在不同海拔梯度帶，蚊類(lèi)物種多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)也不盡相同，相對(duì)而言，隨著海拔的升高，蚊類(lèi)物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體呈現(xiàn)了逐步升高的趨勢(shì)，而蚊類(lèi)密度呈逐步下降的趨勢(shì)，多樣性指數(shù)(1.5740)和均勻度指數(shù)(0.6137)最高位于E帶(3 000 m),而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(0.2402)和密度(29.44)是最低的。

上述蚊類(lèi)物種多樣性(α多樣性)的空間分布格局，整體上呈現(xiàn)了沿著緯度和海拔的提升成逐步升高，而蚊類(lèi)密度和物種優(yōu)勢(shì)度總體呈下降的趨勢(shì)和特征。

表1 云南省21個(gè)高原湖泊濕地蚊類(lèi)的組成與分布(由南向北)Tab.1 Mosqutioes composition and distribution in the 21 Lake Wetlands of Yunnan Plateau

續(xù)表1
Tab.lContinued

蚊類(lèi)組成Species合計(jì)(只)及構(gòu)成比(%) (Total)湖泊濕地 Lake Wetland12345678910111213141516171819202114白蚊伊蚊Ae.albopictus1(0)115云南伊蚊Ae.yunnanensis4(0)416北部伊蚊Ae.tonkinensis4(0)1617環(huán)帶庫(kù)蚊Cx.annulus752(0.149)426529103818164162503745624083718二帶喙庫(kù)蚊Cx.bitaeniorhynchus40(0.008)171212132219棕頭庫(kù)蚊 Cx.fuscocephala2(0)220致倦庫(kù)蚊Cx.pipiens quinquefascietus14 244(2.81)28641881 4481 5841 2021 9462 8142055351 166752130862751 43221665 993621擬態(tài)庫(kù)蚊Cx.mimeticus3(0)1222偽雜鱗庫(kù)蚊Cx.pseudovishnui87(0.018)21231147212723中華庫(kù)蚊Cx. Sinensis3(0)2124希氏庫(kù)蚊Cx. theileri3252(0.64)42813570219215377311258142118796116102341006767325三帶喙庫(kù)蚊 Cx.tritaeniorhynchus437 308(86.26)1768218631158161027215534134743097790521411410644352198112032828568161671351413784754132459526薛氏庫(kù)蚊Cx.shebbearei36(0.007)213327褐尾庫(kù)蚊Cx.fuscanus18(0.004)125622

續(xù)表1
Tab.lContinued

蚊類(lèi)組成Species合計(jì)(只)及構(gòu)成比(%) (Total)湖泊濕地 Lake Wetland12345678910111213141516171819202128貪食庫(kù)蚊Cx.halifaxia5(0)112129棕盾庫(kù)蚊Cx.jacksoni3(0)11130黃氏庫(kù)蚊Cx.huangae138(0.029)206104831天坪庫(kù)蚊Cx.tianpingensis4(0)1332小擬態(tài)庫(kù)蚊 Cx.mimulus4(0)533類(lèi)擬態(tài)庫(kù)蚊Cx.murrelli6(0)221134角管庫(kù)蚊 Cx.hutchinsoni2(0)11物種豐富度(S)34871212977119911121314121314101298

1:大屯海Datun Lake；2:長(zhǎng)橋海Changqiao Lake；3:異龍湖Yilong Lake；4:普者黑Puzhehei Lake；5:杞麓湖Gilu Lake；6:星云湖Xingyun Lake；7:撫仙湖Fuxian Lake；8:滇池Dianchi Lake；9:陽(yáng)宗海Yangzong Lake；10:青海湖Qinghai Lake；11:洱海Erhai Lake；12西湖Xihu Lake；13:茈碧湖Cibi Lake；14: 劍湖Jianhu Lake；15: 草海Caohai Lake；16:程海Chenghai Lake；17:文筆海Wenbi Lake；18:拉市海Lashi Lake；19: 瀘沽湖Lugu Lake；20: 納帕海Napa Lake；21: 大山包Dashanbao Lake.

表2 云南省高原湖泊濕地蚊類(lèi)組成及其物種多度的空間分布Tab.2 Spatial distribution and abundance of mosquitoes species in the 21 Lake Wetlands of Yunnan Plateau

續(xù)表2Tab.2Continued

蚊類(lèi)組成(Species)合計(jì)(只、%)(Total、%)緯度梯度(N) Latitudinal zone海拔梯度(M) Altitudinal zone23°-24°-25°-26°-27°-1 000-1 500-2 000-2500-3 000-24希氏庫(kù)蚊Cx. theileri3252(0.64)610245691 516137141 5951 2902837025三帶喙庫(kù)蚊Cx.tritaeniorhynchus437308(86.26)139 44793 423158 64145 525272149 719255 30621 09011 05314026薛氏庫(kù)蚊Cx.shebbearei36(0.007)234213327褐尾庫(kù)蚊 Cx.fuscanus18(0.00)351037828貪食庫(kù)蚊Cx.halifaxia5(0.00)2311329棕盾庫(kù)蚊Cx.jacksoni3(0.00)1211130黃氏庫(kù)蚊Cx.huangae138(0.03)2011828610431天坪庫(kù)蚊Cx.tianpingensis4(0.00)131332小擬態(tài)庫(kù)蚊Cx.mimulus5(0.00)5533類(lèi)擬態(tài)庫(kù)蚊Cx.murrelli6(0.00)2224234角管庫(kù)蚊Cx.hutchinsoni2(0.00)211合計(jì)(只)(Total)506 974145 507120 717182 49557 277978158 716306 12427 29814 306530密度(D)6 924.141 886.2010 735.001 004.8633.725 119.873 779.31827.21572.2429.44物種豐富度(S)3514171425161723212013

表3 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性沿緯度梯度的變化Tab.3 Mosquitoes diversity along latitudinal gradients in the 21 Lake Wetlands of Yunnan

表4 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性沿海拔梯度的變化Tab.4 Mosquito diversity along altitudinal gradients in the 21 Lake Wetlands of Yunnan

2.5 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性、密度和優(yōu)勢(shì)種多度的空間分布及其關(guān)系

從圖4中看出，高原湖泊濕地蚊類(lèi)多物種樣性與總蚊密度和三帶喙庫(kù)蚊多度兩者沿緯度梯度的空間分布格局明顯呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而總蚊密度和三帶喙庫(kù)蚊多度兩者間整體呈現(xiàn)了正相關(guān)系的變化趨勢(shì)(表6)。

圖3 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)α多樣性隨緯度和海拔梯度的變化Fig.3 Mosquito α diversity index along latitudinal and altitudinal gradients in the 21 Lake Wetlands of Yunnan1: 23°,1 000 m；2: 24°,1 500 m；3: 25°,2 000 m；4: 26°,2 500 m；5: 27°,3 000 m.

圖4 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性和密度隨緯度梯度的變化Fig.4 Mosquito density and α diversity index along latitudinal gradients in the 21 Lake Wetlands of YunnanⅠ:23°-；Ⅱ:24 °-；Ⅲ:25°-；Ⅳ:26°-；Ⅴ:27°-.

圖5 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性、密度隨海拔梯度的變化Fig.5 Mosquito density and α diversity index a altitudinal gradients in the 21 Lake Wetlands of YunnanA:1 000 m-; B:1 500 m-; C:2 000 m-; D:2 500 m-; E:3 000 m-.

從圖5中看出，高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性隨著海拔的升高基本呈升高的趨勢(shì)，而蚊類(lèi)密度呈現(xiàn)了明顯下降的趨勢(shì)，兩者之間的空間分布格局明顯呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，它們與三帶喙庫(kù)蚊多度分布格局也有一定的關(guān)系(表6)。

上述結(jié)果總體上顯示了湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性、密度和優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊多度之間，沿緯度和海拔梯度上的協(xié)同變化趨勢(shì)及其關(guān)系。

2.6 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)空間分布的聚類(lèi)分析與區(qū)系分異

根據(jù)不同緯度梯度帶蚊類(lèi)組成的聚類(lèi)結(jié)果(圖6),看出云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)可劃分為3個(gè)主要地域或區(qū)系類(lèi)型。 第一類(lèi)僅含Ⅰ-Ⅲ帶(北緯23°～25°N), 該梯度帶由于地處熱帶氣候邊緣, 屬于東洋區(qū)系；第二類(lèi)為Ⅳ帶(北緯26°N), 地處北亞熱帶至暖溫帶區(qū)間,屬于東洋區(qū)系與古北區(qū)系的過(guò)渡地帶,特點(diǎn)是兩區(qū)系物種分布混雜。第三類(lèi)為Ⅴ帶(北緯27°N),該區(qū)域地處青藏高原的南緣, 基本屬于寒溫帶氣候,這里基本屬于古北區(qū)系, 代表種有銀帶脈毛蚊Cu.niveitaeniata等。

圖6 云南21個(gè)高原湖泊濕地蚊類(lèi)沿緯度梯度分布的聚類(lèi)分析Fig.6 Cluster analysis of mosquito species along latitudinal gradients in the 21 Lake Wetlands of YunnanⅠ:23°-; Ⅱ:24 °-; Ⅲ:25°-; Ⅳ:26°-;Ⅴ: 27°-.

根據(jù)不同海拔梯度帶組成的聚類(lèi)結(jié)果(圖7)可以看出,云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)也可劃分為3個(gè)主要區(qū)域或區(qū)系類(lèi)型。 第1類(lèi)僅含A帶, 海拔1 000～1 400 m之間,該梯度帶由于地處南亞熱帶氣候,應(yīng)屬于東洋區(qū)系; 第2類(lèi)包含B-D帶, 海拔1 500～2 500 m之間,這里地處北亞熱帶至暖溫帶區(qū)間, 屬于東洋區(qū)系與古北區(qū)系的過(guò)渡區(qū), 特點(diǎn)是兩區(qū)系物種分布混雜; 第3類(lèi)為E帶，海拔2 500～3 500 m之間,地處青藏高原的南緣,基本屬寒溫帶氣候, 基本屬于古北區(qū)系,代表種可見(jiàn)有銀帶脈毛蚊和侵襲伊蚊Ae.intrudens等。

1:大屯海Datun Lake；2:長(zhǎng)橋海Changqiao Lake；3:異龍湖Yilong Lake；4:普者黑Puzhehei Lake；5:杞麓湖Gilu Lake；6:星云湖Xingyun Lake；7:撫仙湖Fuxian Lake；8:滇池Dianchi Lake；9:陽(yáng)宗海Yangzong Lake；10:青海湖Qinghai Lake；11:洱海Erhai Lake；12西湖Xihu Lake；13:茈碧湖Cibi Lake；14: 劍湖Jianhu Lake；15: 草海Caohai Lake；16:程海Chenghai Lake；17:文筆海Wenbi Lake；18:拉市海Lashi Lake；19: 瀘沽湖Lugu Lake；20: 納帕海Napa Lake；21: 大山包Dashanbao Lake.

圖7 云南21個(gè)高原湖泊濕地蚊類(lèi)沿海拔梯度分布的聚類(lèi)分析Fig.7 Cluster analysis of mosquito species along altitudinal gradients in the 21 Lake Wetlands of YunnanA：1 000 m-; B：1 500 m-; C：2 000 m-;D：2 500 m-;E：3 000m-.

上述不同垂直梯度帶蚊類(lèi)組成相似性的聚類(lèi)結(jié)果呈現(xiàn)了與緯度梯度近似的特征。因此認(rèn)為：在云南北緯26°N ～27°N 帶和海拔2 000～2 500 m之間的區(qū)間，應(yīng)該是云南蚊類(lèi)區(qū)系沿緯度或海拔梯度發(fā)生明顯改變和區(qū)系分異的區(qū)域。

2.7 云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性與地理和氣候環(huán)境因素的關(guān)系

2.7.1蚊類(lèi)物種多樣性與地理位置關(guān)系 從表5中可以看出，不同地理位置的21個(gè)高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性顯然各不相同，物種多樣性和均勻度最高者是地處滇西北海拔和緯度較高、氣候溫涼、人口稀少、森林植被和環(huán)境保護(hù)較好，屬于自然保護(hù)區(qū)瀘沽湖(1.8281和0.7127)、納帕海(1.4427和0.6566)和大山包(1.4210和0.6834)，而物種多樣性和均勻度最低的是位于南部海拔和緯度較低，人口密集，近鄰城市、開(kāi)發(fā)和污染較大的長(zhǎng)橋海(0.1832和0.0941)、大屯海(0.3842和0.1818)、異龍湖(0.1923和0.0770)等湖泊。

2.7.2蚊類(lèi)物種多樣性與重要環(huán)境因素的關(guān)系

表6 云南21個(gè)高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性與重要環(huán)境因素和主要蚊種多度的關(guān)系分析Tab.6 Mosquito abundance and species diversity related to the environmental factors in the 21 Lakes Wetlands of Yunnan

*P< 0.05;**P< 0.01.

分析: 通過(guò)21個(gè)高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性(物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)種多度)與重要地理環(huán)境因素之間關(guān)系的分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：(1)物種豐富度與海拔(r=0.124)、降水量(r=-0.034)和氣溫(r=0.122)之間的關(guān)系均不顯著；(2)物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與海拔高度(r=0.760)和r=0.790)呈顯著正相關(guān)，與氣溫(r=-0.710 和r=-0.794)呈顯著負(fù)相關(guān)，與降水量(r=-0.059 和r=-0.015)無(wú)相關(guān)，但與三帶喙庫(kù)蚊種多度(r=-0.832和r=-0.851)和物種優(yōu)勢(shì)度(r=-0.552)均呈顯著負(fù)相關(guān)。(3)物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)(r=-0.446)，與氣溫(r=0.226)和降水量(r=0.366 )關(guān)系不顯著，但與三帶喙庫(kù)蚊種多度(r=0.712)呈顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性的區(qū)域特征

湖泊濕地是我國(guó)的重要濕地生態(tài)系統(tǒng)之一，具有許多經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)服務(wù)功能。既往，全國(guó)所記錄的湖泊濕地蚊類(lèi)僅有2亞科4屬14種，其中云南湖泊濕地分布2屬5種(臧穎慧等, 2009b)。本研究采用通宵燈誘捕法對(duì)云南21個(gè)天然高原湖泊濕地進(jìn)行調(diào)查后，共發(fā)現(xiàn)蚊類(lèi)2亞科6屬34種，豐富和填補(bǔ)了我國(guó)西南高原湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性空間分布特征等研究的空白，同時(shí)也反映了當(dāng)?shù)馗咴礉竦匚妙?lèi)的區(qū)系組成較為復(fù)雜和多樣性較高的區(qū)域特征。

在所獲34種蚊類(lèi)中，以庫(kù)蚊屬種類(lèi)最多(18種)，其次是按蚊屬(7種)和伊蚊屬(6種)，其他種類(lèi)較少。比較而言，所獲蚊種主要以夜間吸血活動(dòng)習(xí)性為主的庫(kù)蚊和按蚊屬的偏多，而其他在白晝吸血活動(dòng)為主的伊蚊、阿蚊屬等的種類(lèi)或數(shù)量均相對(duì)較少。說(shuō)明應(yīng)用燈誘法進(jìn)行通宵捕蚊的調(diào)查結(jié)果可能存在一定的局限性。如果在通宵燈誘的基礎(chǔ)上，并針對(duì)以白天吸血活動(dòng)為主的成蚊和稀有蚊類(lèi)的幼蟲(chóng)標(biāo)本進(jìn)行輔助性采集，將會(huì)對(duì)湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性的了解更加全面。

3.2 蚊類(lèi)空間分布的聚類(lèi)分析與區(qū)系特征

蚊類(lèi)區(qū)系的劃界是我國(guó)蚊蟲(chóng)自然地理學(xué)的重要內(nèi)容, 中國(guó)蚊類(lèi)區(qū)系已往的劃界主要是依據(jù)某些蚊屬、種團(tuán)和代表種, 如按蚊屬和尖音庫(kù)蚊復(fù)合組Culexpipienscomplex的界間替代分布來(lái)確定的, 至今其結(jié)論和意見(jiàn)仍不統(tǒng)一(陸寶麟，1997)。由于我國(guó)西南橫斷山區(qū)特殊的地域特征, 形成當(dāng)?shù)厣飪纱髤^(qū)系及其分布形成交叉重疊的特有現(xiàn)象, 致使該地域的區(qū)系劃界問(wèn)題存在眾多的爭(zhēng)議。本研究將云南省北緯21°08′～ 29°01′；東經(jīng)97°31′～ 106°11′和海拔500～3 500 m之間的區(qū)域作為研究的空間范圍，以各緯度帶或海拔帶蚊類(lèi)組成的異同, 應(yīng)用系統(tǒng)聚類(lèi)分析的方法將其劃分為東洋區(qū)系、兩區(qū)系交匯或過(guò)渡區(qū)和古北區(qū)系3個(gè)主要地域區(qū)系類(lèi)型。可以認(rèn)為：在云南北緯26°N ～27°N 帶和海拔2 000～2 500 m之間的區(qū)間，應(yīng)該是云南蚊類(lèi)區(qū)系沿緯度或海拔梯度發(fā)生明顯改變和區(qū)系分異的區(qū)域。 此結(jié)果與 “三江并流”的瀾滄江、怒江流域的蚊類(lèi)(葛軍旗等，2008；張菊仙等，2008)以及橫斷山區(qū)小型獸類(lèi)(權(quán)壽瑛等，2009)及其寄生蚤類(lèi)區(qū)系水平和垂直分布格局與特征(龔正達(dá)等，2005；2007)的研究結(jié)果基本一致, 它們共同反映了我國(guó)西南部橫斷山區(qū)動(dòng)物、昆蟲(chóng)區(qū)系空間分布格局的一般規(guī)律和區(qū)域特征。

3.3 蚊類(lèi)多樣性空間分布格局與重要環(huán)境因素的關(guān)系

云南地勢(shì)南低北高, 氣溫和雨量由南到北或由低到高按一定的規(guī)律變化, 形成完整的氣候和植被帶譜(熱帶、亞熱帶、暖溫帶和寒溫帶等)。因其所處的地貌和海拔高度不同，不同地理位置、氣候帶湖泊的蚊類(lèi)組成和分布存在明顯的變化, 反映出蚊類(lèi)多樣性空間分布格局與地理環(huán)境和氣候條件之間的變化與聯(lián)系?？傮w而言，在緯度和海拔較低、氣候較熱、人口密集、湖邊大量種植水稻或蓮藕、污染較重和人為干擾較大的區(qū)域蚊類(lèi)密度較高，而物種多樣性和均勻度指數(shù)都相對(duì)較底，反之則高。說(shuō)明人為干擾因素對(duì)云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)多樣性的地理分布變化趨勢(shì)具有重要影響。

優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊多度與物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)；而與密度和物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、氣溫顯著正相關(guān)。三帶喙庫(kù)蚊主要分布于海拔較低和氣候偏熱的區(qū)域，它不僅分布廣泛且是數(shù)量上優(yōu)勢(shì)種，隨著當(dāng)?shù)氐乩?、氣候環(huán)境和條件的變化與差異，其物種多度的空間分布特征主導(dǎo)了云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)密度、優(yōu)勢(shì)度和物種多樣性的地理變化趨勢(shì)。

在自然環(huán)境中的不同條件下，蚊類(lèi)的孳生都必須依賴各種類(lèi)型天然或人為形成的水體。蚊類(lèi)物種多樣性指數(shù)與均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、海拔和年平均氣溫呈相關(guān)關(guān)系，而與降水量關(guān)系較小，說(shuō)明蚊類(lèi)物種多樣性與湖泊濕地特有的水濕條件等重要環(huán)境因素關(guān)系密切。 湖泊濕地是介于水域生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的一種特殊而穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，尤其是非季節(jié)性(永久性)的天然湖泊濕地湖畔周邊的常年積水和過(guò)濕土地可為蚊類(lèi)幼蟲(chóng)常年孳生提供穩(wěn)定的水濕環(huán)境和生長(zhǎng)條件。因此，濕地蚊類(lèi)的孳生和生長(zhǎng)完全可以不依賴當(dāng)?shù)赜炅慷嗌俣嬖?。湖泊濕地蚊?lèi)物種多樣性與年降水量無(wú)關(guān)，說(shuō)明永久性的天然湖泊濕地這類(lèi)非常穩(wěn)定和特殊的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)當(dāng)?shù)匚妙?lèi)物種的保存、滋生、繁衍和物種擴(kuò)散都可能起到了非常重要的作用。

此外，湖泊濕地蚊類(lèi)物種多樣性與當(dāng)?shù)亟涤炅繜o(wú)關(guān)，也形成了它與云南西部橫斷山區(qū)蚤類(lèi)(龔正達(dá)等，2001)和 “三江并流”區(qū)域的瀾滄江、怒江和金沙江流域的蚊類(lèi)(葛軍旗等，2008；張菊仙等，2008；李棟等，2011)不同地理環(huán)境、區(qū)域類(lèi)型和生態(tài)系統(tǒng)中，物種多樣性空間分布格局與雨量的多少、分配特征密切相關(guān)而顯然不同的生態(tài)學(xué)特征。

3.4 蚊類(lèi)與蟲(chóng)媒疾病的關(guān)系

云南由于其特殊的地理位置和復(fù)雜的自然氣候，研究證實(shí)存在著乙型腦炎、登革熱、基孔肯雅、辛得比斯、巴泰、可提、致病性環(huán)狀病毒等多種蚊媒病毒(邊長(zhǎng)玲等，2009)，新發(fā)現(xiàn)濃核病毒和kadipiro病毒等蟲(chóng)媒病毒(Sunetal.，2009)。云南不僅為我國(guó)蚊類(lèi)區(qū)系和物種分布和分化的中心(張菊仙等，2008)，也是我國(guó)目前蚊傳蟲(chóng)媒病毒檢出和發(fā)現(xiàn)種類(lèi)最多的地區(qū)(邊長(zhǎng)玲等，2009)。

近年來(lái), 媒介生物群落多樣性在疾病傳播中所起的作用正在被人們所認(rèn)識(shí), 并受到越來(lái)越多的關(guān)注(Ostfeldetal, 2000; Ezenwaetal.，2006；Mills, 2006)。媒介生物群落的高多樣性能降低某些人畜共患傳染病(zoonoses)的流行風(fēng)險(xiǎn)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn), 云南濕地蚊類(lèi)在北緯25°以南和海拔2 000 m以下區(qū)域的均勻度和多樣性指數(shù)都較低，而蚊類(lèi)的密度和優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊多度均較高。而這些區(qū)域正好多是當(dāng)?shù)匾倚湍X炎等蟲(chóng)媒疾病流行和頻發(fā)的區(qū)域(邊長(zhǎng)玲等，2009)。

云南高原湖泊濕地蚊類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊(86.26%)、常見(jiàn)種中華按蚊(9.36%)和致倦庫(kù)蚊(2.81%) 它們不僅數(shù)量多，且分布較為廣泛。目前，據(jù)國(guó)內(nèi)研究結(jié)果統(tǒng)計(jì)：三帶喙庫(kù)蚊和中華按蚊分別能自然感染8種蟲(chóng)媒病病原，而致倦庫(kù)蚊能自然感染6種蟲(chóng)媒疾病病原(邊長(zhǎng)玲等，2009)，三者均為國(guó)內(nèi)自然感染率高且傳播病原種類(lèi)最多的蚊種。此外，有學(xué)者認(rèn)為隨著候鳥(niǎo)遷飛過(guò)境和在湖泊停棲, 輸入西尼羅病毒而引發(fā)西尼羅病毒病可能性很大(瞿逢伊，2006)。因此，天然湖泊濕地這類(lèi)穩(wěn)定和特殊的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)上述媒介蚊種常年的孳生、繁衍以及各類(lèi)病原的長(zhǎng)期保存、擴(kuò)散和疾病流行都會(huì)起到非常重要的作用或存在一定的關(guān)系。

云南地形和氣候環(huán)境復(fù)雜多樣，在我國(guó)5大類(lèi)濕地中，除缺乏濱海濕地之外，沼澤濕地、湖泊濕地、河流濕地和人工濕地4大類(lèi)濕地在不同地理和氣候環(huán)境內(nèi)均廣泛分布。除本研究涉及的高原湖泊濕地外，還有高原河流濕地、高原溪溝濕地、高原沼澤濕地、高原水庫(kù)濕地、高原塘池濕地和高原水田濕地等(金振洲，2009)。鑒于此, 云南不同類(lèi)型濕地蚊類(lèi)群落和物種多樣性空間分布特征、重要媒介物種多度分布與氣候環(huán)境、干擾因素和疾病之間的關(guān)系，以及蚊媒疾病的防控等內(nèi)容都是值得進(jìn)一步研究和探討的問(wèn)題。

致謝現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查工作中得到迪慶、麗江、玉龍、寧蒗、永勝、劍川、鶴慶、祥云、玉溪、通海、澄江、昭通、紅河、蒙自、石屏、昆明、宜良、晉寧、文山、丘北等地州市縣疾控中心和鄉(xiāng)鎮(zhèn)衛(wèi)生院的支持和幫助，謹(jǐn)此致謝！