熊建林

摘 要：該文利用NaCl和Na2SO4復(fù)鹽溶液處理5個(gè)不同種源地燕麥種子，采用砂培法研究了鹽脅迫對(duì)不同種源地燕麥種子萌發(fā)及幼苗的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有抑制效應(yīng)，低鹽對(duì)種子有不同程度的促進(jìn)作用，隨著鹽濃度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、鮮重、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)逐漸降低；在5個(gè)種源地燕麥中，以布拖01和普格03的燕麥種子最耐鹽，而喜德07的燕麥種子對(duì)鹽濃度最為敏感。

關(guān)鍵詞：燕麥；鹽脅迫；種子萌發(fā)；影響

中圖分類號(hào) S512.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）20-21-04

燕麥的生長(zhǎng)發(fā)育多處在高寒、干旱、貧瘠的生態(tài)環(huán)境之中，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，造就了燕麥特有的耐寒、耐瘠、耐堿和抗旱的特性。鹽脅迫對(duì)作物的傷害包括3個(gè)方面：滲透脅迫、離子傷害和營(yíng)養(yǎng)失衡，表現(xiàn)在影響并抑制作物種子的萌發(fā)、幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育以及降低產(chǎn)量。一般來(lái)說(shuō)，鹽分脅迫愈強(qiáng)，暴露于鹽分中的時(shí)間愈長(zhǎng)，作物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制的程度愈大。發(fā)芽期是植物對(duì)鹽脅迫最敏感的時(shí)期，種子耐鹽性是進(jìn)行植物耐鹽性早期鑒定及進(jìn)行耐鹽個(gè)體與品種早期選擇的基礎(chǔ)。為此，本文通過(guò)研究不同濃度NaCl和Na2SO4復(fù)鹽溶液對(duì)5個(gè)不同種源地燕麥種子萌發(fā)及出苗的影響，旨在為涼山地區(qū)燕麥耐鹽性研究和進(jìn)行耐鹽燕麥資源的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種 燕麥種子由西昌學(xué)院農(nóng)學(xué)院植物生理實(shí)驗(yàn)室提供，為布拖縣依草區(qū)宋合鄉(xiāng)、布拖縣火烈鄉(xiāng)、普格縣、昭覺(jué)縣碗廠鄉(xiāng)、喜德縣5個(gè)不同種源地燕麥種子，編號(hào)分別為：布拖01、火烈02、普格03、昭覺(jué)05、喜德07。供試鹽分及比例：NaCl和Na2SO4按摩爾濃度1∶1配制成混鹽，從含鹽量0.4%開(kāi)始，依次遞增0.4%，直至4.4%，配成11個(gè)梯度的鹽溶液以及1個(gè)對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)置2個(gè)重復(fù)。

1.2 試驗(yàn)方法 采用砂培發(fā)芽法。選擇成熟飽滿、均勻一致的100粒種子，先用0.1%的HgCl2消毒10min，然后用相應(yīng)濃度的鹽液（對(duì)照用去離子水）10mL浸泡4h，去離子水充分沖洗后，用濾紙吸干種子并成線條放入培養(yǎng)皿中，再用移液管移入60mL相應(yīng)鹽液，于室溫自然條件下進(jìn)行培養(yǎng)。每天用去離子水補(bǔ)充蒸發(fā)掉的水分，使沙粒水分保持飽和狀態(tài)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法 從培養(yǎng)第5天（國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)燕麥測(cè)定時(shí)間為3d，由于培養(yǎng)條件所限，加之鹽脅迫對(duì)燕麥萌發(fā)的影響，延緩至5d）開(kāi)始逐日觀察記載發(fā)芽數(shù)，發(fā)芽14d結(jié)束后，測(cè)量芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重，記錄根數(shù)并進(jìn)行耐鹽性指標(biāo)測(cè)定。

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo) 種子發(fā)芽率以胚根露出種皮為萌發(fā)標(biāo)志，計(jì)算公式為：發(fā)芽率（%）=發(fā)芽數(shù)/種子數(shù)×100；發(fā)芽指數(shù)=Σ（在時(shí)間t內(nèi)的發(fā)芽種子數(shù)/相對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）；活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×幼苗的平均鮮質(zhì)量。發(fā)芽指數(shù)越大，表明發(fā)芽速度越快；活力指數(shù)越大，表明發(fā)芽快，長(zhǎng)勢(shì)好。

1.3.2 幼苗芽長(zhǎng)、根數(shù)及鮮重 第14天后取10株幼苗，用去離子水沖洗根部，吸水紙吸干水分后稱重，取平均值即為鮮重。并測(cè)量根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)燕麥種子發(fā)芽率的影響 發(fā)芽率是鹽脅迫下種子發(fā)芽能力的體現(xiàn)。由表1可見(jiàn)，在1.20%～2.00%鹽脅迫下，品種間差異最大，各供試品種的發(fā)芽率在鹽脅迫下均呈下降趨勢(shì)，但不同品種隨著鹽濃度的增加，其萌發(fā)指標(biāo)的下降快慢不完全一致。在0.40%鹽濃度處理時(shí)，其發(fā)芽率與ck變化不大，有的還對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，說(shuō)明種子萌發(fā)需要一定的離子濃度，離子的滲入可以激活代謝過(guò)程中的某些酶，使發(fā)芽及生長(zhǎng)所需的物質(zhì)合成更充分。在0.8%鹽處理下，5個(gè)燕麥種子的發(fā)芽率超過(guò)60%，相對(duì)發(fā)芽率（為處理發(fā)芽率與對(duì)照發(fā)芽率的百分比）均大于77%，可見(jiàn)0.8%鹽處理適宜多數(shù)種子萌發(fā)。在>0.80%鹽濃度時(shí)，隨著鹽濃度的增加發(fā)芽率均呈下降趨勢(shì)，且不同品種間差異較大。在1.20%鹽濃度時(shí)，除喜德07外，其余品種的發(fā)芽率均在50%以上。在≤1.2%的鹽濃度下，變化趨勢(shì)不明顯，而在≥2.4%鹽濃度下時(shí)，隨鹽濃度的增加，不同種源地品種間相對(duì)發(fā)芽率差異在逐漸縮小，當(dāng)鹽濃度達(dá)到3.60%時(shí)，對(duì)種子萌發(fā)有的嚴(yán)重抑制作用，有的甚至不萌發(fā)。

2.2 鹽脅迫對(duì)燕麥種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響 發(fā)芽指數(shù)是種子對(duì)鹽分的敏感程度及發(fā)芽速度的體現(xiàn)?；盍χ笖?shù)是種子萌發(fā)過(guò)程中，幼苗強(qiáng)壯程度的反應(yīng)，它對(duì)鹽脅迫反應(yīng)最為敏感。在0.80%～1.60%鹽濃度下，不同品種在鹽脅迫下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)差異較大（圖1），燕麥種子萌發(fā)速度隨鹽濃度的增加相對(duì)于對(duì)照呈不同程度變化，整體上5個(gè)品種隨鹽濃度增加均呈逐漸下降趨勢(shì)。0.40%鹽濃度脅迫下，有利于大多數(shù)品種的萌發(fā)及生長(zhǎng)（除了喜德07外），其中布拖01和昭覺(jué)05的反應(yīng)指標(biāo)均有不同程度的提高，比ck增長(zhǎng)了1.06%和1.02%（發(fā)芽指數(shù)）以及1.05%和1.01%（活力指數(shù)）；隨著濃度的提高，各品種以及同一品種的不同鹽濃度間的2個(gè)指標(biāo)的遞減值愈來(lái)愈大，到鹽濃度為1.6%時(shí)，為植物鹽敏感“拐點(diǎn)”，種子在>2.0%的鹽濃度脅迫下，大部分種子萌發(fā)但生長(zhǎng)極其緩慢，往往要2～3周才能抽出幼芽。當(dāng)鹽濃度>3.2%，各品種種子大多只萌發(fā)而不生長(zhǎng)。從圖1不難看出，活力指數(shù)較相對(duì)發(fā)芽指數(shù)隨鹽濃度增加降低幅度較大，表明鹽脅迫對(duì)生長(zhǎng)的抑制強(qiáng)于對(duì)萌發(fā)的抑制，而且均使萌發(fā)、生長(zhǎng)速度減慢。

2.3 鹽脅迫對(duì)燕麥幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響 鹽脅迫下，燕麥幼苗長(zhǎng)度和根長(zhǎng)總體上隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢(shì)（表2），幼苗在鹽濃度>2.4%時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育極度緩慢甚至停滯，芽苗只能破口而不能生長(zhǎng)，因此只討論鹽濃度≤2.4%時(shí)的情況。不同鹽濃度對(duì)根系和苗均有抑制作用，其中，品種布拖和火烈的各濃度下芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均為最大，同時(shí)變化趨勢(shì)也是最大，而普格為最小。當(dāng)鹽濃度在1.2%時(shí)，不同品種根長(zhǎng)下降到ck的10.2%～47.2%，芽長(zhǎng)也下降到ck的12.8%～44.6%；在鹽濃度為2.0%時(shí)，各品種的根長(zhǎng)與ck相比均下降90%以上，受到嚴(yán)重的抑制，芽長(zhǎng)下降到ck的5.1%～15.9%。各燕麥品種根長(zhǎng)均呈明顯下降趨勢(shì)，說(shuō)明根系直接接觸鹽分，受到的脅迫嚴(yán)重，不同品種間在1.2%鹽濃度時(shí)均下降最為嚴(yán)重；幼苗的芽長(zhǎng)隨鹽濃度增加呈先升高后降低趨勢(shì)，說(shuō)明燕麥有自我調(diào)節(jié)的能力，生長(zhǎng)需要一定的離子濃度，以維持體內(nèi)的代謝平衡。隨著鹽濃度的增加，燕麥的調(diào)控能力降低，導(dǎo)致芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)明顯受抑。這表明鹽脅迫對(duì)根的影響高于芽。

2.4 鹽脅迫對(duì)燕麥幼苗根數(shù)的影響 由表3可知，對(duì)于根數(shù)的抑制，品種間影響不顯著，而鹽濃度則有5%顯著性水平影響。隨著鹽脅迫的增加，鹽分嚴(yán)重抑制根系的生長(zhǎng)。燕麥萌發(fā)過(guò)程中，在0.4%鹽濃度下，品種布拖01和普格03的根數(shù)反而有一定的增加，而昭覺(jué)05、火烈02和喜德07變化均不很大，根長(zhǎng)分別為ck的95%、90%和98%，這可能是植物對(duì)鹽脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)（表4）。當(dāng)鹽濃度達(dá)0.8%時(shí)，5個(gè)燕麥品種的根數(shù)在鹽脅迫下開(kāi)始下降；濃度在1.6%時(shí)，各品種的根數(shù)均顯著下降（除品種喜德07外），下降幅度超過(guò)80%。這反映出根的分化受到嚴(yán)重抑制，同時(shí)根系的變化也必然一起影響根際的水勢(shì)，從而影響離子交換的進(jìn)程。

2.5 鹽脅迫對(duì)燕麥幼苗鮮重的影響 從表5看，鹽濃度為2.4%是各品種各濃度的分水嶺，高于此濃度，種子的萌發(fā)抑制嚴(yán)重，使得種子的吸水和離子交換嚴(yán)重抑制甚至停滯。在濃度<2.4%時(shí)，各品種鮮重均有不同程度的提高。鹽濃度在0.4%時(shí)，5個(gè)品種的鮮重變化不大，布拖01和普格03增加，說(shuō)明低鹽濃度可促使種子及幼苗的生理活動(dòng)，隨著鹽濃度增加，各不同處理數(shù)值相繼減少，并且減少的趨勢(shì)逐漸加大，說(shuō)明鹽脅迫達(dá)到一定強(qiáng)度后，對(duì)燕麥傷害加重，抑制干物質(zhì)積累，0.4%鹽濃度適宜燕麥生長(zhǎng)。在2.8%～4.4%鹽濃度下，每品種的鮮重量較接近。

3 結(jié)論與討論

有研究表明，種子萌發(fā)過(guò)程中的生態(tài)因素（如鹽分類型及濃度等）直接影響了其萌發(fā)質(zhì)量，多數(shù)鹽生植物在鹽脅迫下萌發(fā)受到抑制，在無(wú)鹽條件下萌發(fā)最好，鹽生植物在鹽脅迫時(shí)種子發(fā)生休眠，高鹽濃度脅迫不萌發(fā)或延緩萌發(fā)，這在一定程度上避免了植株受高濃度的鹽害，從而正常生長(zhǎng)。在本試驗(yàn)中，整體上隨著鹽濃度的提高，燕麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽長(zhǎng)等逐漸降低。

其中，低鹽濃度0.4%對(duì)燕麥種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，可作為提高燕麥種子發(fā)芽率、促進(jìn)壯苗的措施應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。1.2%鹽濃度是由低鹽到高鹽脅迫的中間鹽濃度，是所有耐鹽指標(biāo)由低鹽處理不規(guī)律變化到高鹽濃度的一致抑制過(guò)程中的一個(gè)拐點(diǎn)，而且各耐鹽指標(biāo)間差異較大，可以反映所有燕麥品種的耐鹽差異。試驗(yàn)表明，燕麥適宜生長(zhǎng)的鹽濃度范圍是0～0.8%，1.2%可以作為評(píng)價(jià)燕麥種子耐鹽性強(qiáng)弱的鹽濃度。高濃度鹽脅迫首先是滲透脅迫，造成種子吸水過(guò)程遲緩，鹽濃度越高，傷害越明顯；其次是離子毒害，這是產(chǎn)生傷害的主要方式。本試驗(yàn)中，在高鹽濃度（>2.0%）脅迫下，萌發(fā)延緩甚至停滯，生長(zhǎng)嚴(yán)重受到抑制，生物量嚴(yán)重下降。因此，在燕麥生產(chǎn)實(shí)踐中，要控制好田間土壤的鹽濃度，使其燕麥能夠更好地提高產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)

[1]武俊英，劉景輝，李倩，等.鹽脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及葉片質(zhì)膜透性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2009，29（2）：341-345.

[2]武俊英.燕麥耐鹽生理特性及農(nóng)藝措施調(diào)控研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009，04（2）.

[3]蘆翔，汪強(qiáng)，趙惠萍，等.鹽脅迫對(duì)不同燕麥品種種子萌發(fā)和出苗影響的研究[J].草業(yè)科學(xué)，2009（7）：77-81.

[4]Zhu J K.Plant salt tolerance[J].Trends of Plant Science，2001（6）：66-71.

[5]任永波，任迎虹.植物生理學(xué)[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，2001.

[6]顏啟傳.種子學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2008.

[7]明道緒.田間試驗(yàn)與統(tǒng)計(jì)分析[M].北京：科學(xué)出版社，2007：122-127.

[8]王波，宋鳳斌.燕麥對(duì)鹽堿脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性[J].生態(tài)環(huán)境，2006（3）.

[9]王波，張金才.燕麥對(duì)鹽堿脅迫的生理響應(yīng)[J].水土保持學(xué)報(bào)，2007（3） .

[10]張耿，高洪文，王贊.燕麥草屬植物苗期耐鹽性指標(biāo)篩選及綜合評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（4）：55-61.

[11]吳禮樹(shù).土壤肥料學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[12]陳志峰.營(yíng)養(yǎng)谷物首選燕麥[J].中國(guó)檢驗(yàn)檢疫，2007（6）.

[13]時(shí)麗冉.混合鹽堿脅迫對(duì)玉米種子萌發(fā)的影響[J].衡水學(xué)院學(xué)報(bào)，2007（3）.

[14]愈仁培，陳德明.我國(guó)鹽漬土資源及其開(kāi)發(fā)利用[J].土壤通報(bào)，1999，30（4）：158-159.

[15]張秀玲，李瑞利，石福臣.鹽脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響[J].南開(kāi)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，40（4）：13-17.

[16]葉梅榮，劉玉霞.NaCl對(duì)吸脹后小麥種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2000，14（2）：35-36.

[17]曲祥春，何中國(guó)，郝文媛.我國(guó)燕麥生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策[J].雜糧作物，2006，26（3）：233-235.

（責(zé)編：張宏民）