吳菊花,鞠麗麗
(1.上海體育學(xué)院 ,上海 200438 ;2. 廣州體育學(xué)院,廣東 廣州 510500)
脂肪分解代謝與運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練
吳菊花1,鞠麗麗2
(1.上海體育學(xué)院 ,上海 200438 ;2. 廣州體育學(xué)院,廣東 廣州 510500)
脂肪是機(jī)體能量?jī)?chǔ)存的重要形式之一,是有氧耐力運(yùn)動(dòng)時(shí)的主要能源物質(zhì)。酮體調(diào)節(jié)、甘油三酯和脂肪酸循環(huán)反饋調(diào)節(jié)等因素影響脂肪分解代謝,依據(jù)不同項(xiàng)目的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度和時(shí)間,針對(duì)性地制訂運(yùn)動(dòng)方案,可有效增加運(yùn)動(dòng)員的脂肪分解代謝,提高機(jī)體的脂肪供能比例。
脂肪分解代謝;運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練;運(yùn)動(dòng)能力
脂肪是脂類的一種,是人體內(nèi)重要的有機(jī)化合物之一,是機(jī)體能量的重要儲(chǔ)存形式,具有許多生物學(xué)功能。脂肪(或稱甘油三酯)是機(jī)體在安靜或運(yùn)動(dòng)(尤其是有氧耐力運(yùn)動(dòng))時(shí)的主要能源物質(zhì)。脂肪作為生物燃料參與供能時(shí),首先被水解為甘油和脂肪酸,然后再分別進(jìn)行分解代謝。而在肝臟,脂肪酸還可經(jīng)過不徹底氧化,轉(zhuǎn)化為小分子的酮體,成為長(zhǎng)時(shí)間耐力運(yùn)動(dòng)時(shí)腦和肌肉組織的補(bǔ)充能源。長(zhǎng)期系統(tǒng)的體育鍛煉或運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練,可促進(jìn)機(jī)體的脂肪分解代謝。因此,充分了解脂肪分解代謝與運(yùn)動(dòng)間的關(guān)系,可為不同項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員訓(xùn)練計(jì)劃的制訂提供理論依據(jù)。
脂肪通過氧化分解為機(jī)體提供生命活動(dòng)所需的能量。脂肪由1分子甘油和3分子脂肪酸組成,其首先分解為1分子甘油和3分子脂肪酸。甘油經(jīng)磷酸化、脫氫后轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岜牵M(jìn)入糖無氧分解代謝途徑,進(jìn)一步降解為丙酮酸。該過程中,由基質(zhì)水平磷酸化生成ATP,同時(shí)釋放氫原子并遞交給NAD+,生成NADH+H+。丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)繼續(xù)氧化,1分子甘油完全分解生成22分子ATP。
脂肪酸的氧化分解較為復(fù)雜。首先,脂肪酸必須經(jīng)ATP活化生成脂肪酰CoA,在肉毒堿?;D(zhuǎn)移酶的作用下,脂肪酰CoA進(jìn)入線粒體,并經(jīng)脫氫、水化、再脫氫、硫解的β氧化,生成乙酰CoA,乙酰CoA再經(jīng)三羧酸循環(huán),最后徹底氧化生成CO2和水,同時(shí)釋放大量ATP。脂肪酸氧化合成的ATP分子較多,1分子硬脂酸可凈合成146分子ATP,1分子軟脂酸可合成129分子ATP。
此外,脂肪還可進(jìn)行不完全氧化,生成酮體。由于酮體分子量小,易溶于水,故可作為長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)時(shí)大腦及其他肝外組織的補(bǔ)充能源。酮體的代謝利用守則是“肝內(nèi)生成,肝外利用”,對(duì)于長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)相當(dāng)重要。
2.1提供長(zhǎng)時(shí)間低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)機(jī)體所需的大部分能量
脂肪是較理想的能量?jī)?chǔ)存形式,相同單位重量下,脂肪攜帶的能量高于糖和蛋白質(zhì)。每克脂肪在體內(nèi)完全氧化可釋放37.71 KJ能量,是等量葡萄糖或蛋白質(zhì)釋放能量的2倍多,但脂肪酸氧化時(shí)的耗氧量高。80 Kg的成年男性和60 Kg的成年女性,若具有正常范圍的體脂百分率,其脂肪分別可提供450 000 KJ和550 000 KJ能量,以馬拉松速度進(jìn)行運(yùn)動(dòng),理論上脂肪供能可達(dá)119 h之久。需要說明的是,人體不只依賴于脂肪的氧化分解供能,而主要依賴葡萄糖氧化分解供能,但在長(zhǎng)時(shí)間低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí),脂肪的氧化分解成為人體的主要供能形式。
2.2降低蛋白質(zhì)和糖的消耗
在耐力性運(yùn)動(dòng)中,脂肪作為能源物質(zhì)被氧化動(dòng)用的能力提高時(shí),具有降低蛋白質(zhì)消耗的作用,有助于延長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)時(shí)間,提高運(yùn)動(dòng)能力。運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間耐力訓(xùn)練后,體內(nèi)動(dòng)用脂肪氧化供能的能力提高。高水平耐力運(yùn)動(dòng)員脂肪氧化分解的能力明顯高于普通人,運(yùn)動(dòng)時(shí)脂肪供能的比例顯著提高。同時(shí),還可降低糖的消耗,維持機(jī)體血糖穩(wěn)定,有效提高運(yùn)動(dòng)能力。
長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)時(shí),脂肪酸的利用常受機(jī)體激素和代謝調(diào)節(jié)的影響。血漿激素濃度的變化促使脂肪組織內(nèi)酯酶活性升高,使血漿中脂肪酸數(shù)量增加,加快骨骼肌對(duì)脂肪酸的利用。除激素對(duì)脂肪分解的調(diào)節(jié)外,還需甘油三酯和脂肪循環(huán)的調(diào)節(jié)及酮體的調(diào)節(jié)。
3.1酮體調(diào)節(jié)
血漿脂肪酸水平是肝內(nèi)酮體生成速率的調(diào)節(jié)因素,但高酮體又可抑制脂解作用。當(dāng)脂肪酸濃度升高時(shí),酮體生成作用加強(qiáng),血漿酮體水平隨之上升。實(shí)驗(yàn)證明,血漿高酮體水平能促進(jìn)胰腺分泌胰島素,胰島素具有強(qiáng)抗脂解作用,可降低脂肪酸動(dòng)員。此外,酮體水平升高也能削弱脂肪組織的脂解作用。所以,酮體通過直接作用和促進(jìn)胰島素分泌的間接作用降低脂解速率。這些作用提供一種敏感的反饋調(diào)節(jié),將血漿游離脂肪酸水平的信息傳遞給脂肪組織。當(dāng)脂肪酸動(dòng)員速率超過利用速率時(shí),血漿游離脂肪酸水平升高,刺激肝內(nèi)酮體生成,提高血漿酮體水平;而當(dāng)脂肪酸動(dòng)員速率低于利用速率時(shí),情況正好相反。
3.2甘油三酯和脂肪酸循環(huán)反饋調(diào)節(jié)(圖1)
甘油三酯和脂肪酸循環(huán)反饋調(diào)節(jié)主要表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌對(duì)脂肪酸的需求,脂肪細(xì)胞中脂肪的動(dòng)員。當(dāng)肌肉利用脂肪酸的速率增大時(shí),血漿游離脂肪酸濃度下降,脂肪組織內(nèi)脂肪酸濃度不能滿足酯化過程的需要,導(dǎo)致酯化速度下降。另外,脂肪酸抑制甘油三酯酶活性的作用降低,從而促進(jìn)脂肪組織動(dòng)員脂肪酸。而當(dāng)肌肉內(nèi)脂肪酸氧化速率下降時(shí),有利于脂肪組織內(nèi)合成甘油三酯,但此過程的反饋調(diào)節(jié)主要反映在酯化過程,對(duì)脂解速率無較大影響。
在長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)中,脂肪氧化調(diào)節(jié)的最終結(jié)果是使脂肪組織的脂肪酸釋放與肌組織的脂肪酸利用相適應(yīng)。同時(shí),還存在一個(gè)升高的血漿游離脂肪酸水平,這種變化能促進(jìn)運(yùn)動(dòng)肌吸收脂肪酸。在長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)后期,這種調(diào)節(jié)結(jié)果表現(xiàn)為較高的血漿游離脂肪酸水平的相對(duì)穩(wěn)態(tài)濃度。
圖1 甘油三酯和脂肪酸循環(huán)示意
(引自馮美云,2005)
在有氧代謝運(yùn)動(dòng)中,肌肉能同時(shí)利用糖、脂肪和蛋白質(zhì)供能。其中,糖和脂肪是主要的供能物質(zhì)。由于體內(nèi)糖儲(chǔ)備有限,為了獲得最大耐力的運(yùn)動(dòng)能力,糖和脂肪必須同時(shí)利用。運(yùn)動(dòng)中盡可能多地利用脂肪酸氧化供能,可減少糖的供能,使有限的糖貯備保持到運(yùn)動(dòng)后期,維持血液葡萄糖濃度的相對(duì)穩(wěn)定,滿足大腦對(duì)血糖的需求。然而,脂肪組織中脂解和酯化過程同時(shí)發(fā)生,甘油三酯分解成脂肪酸的同時(shí)又重新合成甘油三酯。這種過程在人體中循環(huán)進(jìn)行,可有效提高脂肪酸動(dòng)用調(diào)節(jié)機(jī)制的敏感性,對(duì)改善運(yùn)動(dòng)能力,尤其是提高運(yùn)動(dòng)員的耐力水平具有重要作用。
4.1促進(jìn)脂肪酸供能與最大耐力
任何使血漿游離脂肪酸濃度提前升高的因素(如運(yùn)動(dòng)前1 h補(bǔ)充咖啡因等),都能造成運(yùn)動(dòng)前期肌內(nèi)糖利用速率下降,脂肪分解增強(qiáng),從而節(jié)省體內(nèi)糖的供能,提高長(zhǎng)時(shí)間低強(qiáng)度項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)能力。長(zhǎng)時(shí)間低強(qiáng)度的有氧訓(xùn)練,使單位時(shí)間內(nèi)通過心臟的血流量增大,內(nèi)臟器官的血流供應(yīng)增加,可有效動(dòng)員內(nèi)臟脂肪的氧化供能。例如,在馬拉松運(yùn)動(dòng)中,糖原和脂肪酸構(gòu)成運(yùn)動(dòng)員最基本的能量物質(zhì)。糖原最先被氧化供能,大約在30 km糖原儲(chǔ)備被耗盡,此時(shí)脂肪酸開始供能。而理想的供能形式是先動(dòng)用脂肪酸,保持糖原儲(chǔ)備,到比賽最后階段再使用糖原供能。因此,增強(qiáng)脂肪氧化分解能力,可有效節(jié)省體內(nèi)糖的供能,減緩疲勞的產(chǎn)生(Hultman等,1986)。
4.2抑制脂肪酸供能與最大強(qiáng)度耐力
由于脂肪酸氧化供能的輸出功率低于糖供能,在30 min以內(nèi)的運(yùn)動(dòng)中,減少脂肪酸供能是提高運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)能力的重要生化因素。運(yùn)動(dòng)前補(bǔ)充糖可抑制脂肪組織的氧化分解和釋放脂肪酸,減少肌肉吸收和氧化脂肪酸。因此,賽前30~60 min攝入適量糖,可降低運(yùn)動(dòng)中脂肪的氧化比例,有助于提高中長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員的比賽成績(jī)。
4.3運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)脂肪酸氧化能力的影響
運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中,耐力訓(xùn)練對(duì)人體骨骼肌脂肪酸代謝的影響最為明顯。究其原因,一方面耐力訓(xùn)練使每分鐘心輸出量增大,血紅蛋白和肌紅蛋白含量增多,骨骼肌毛細(xì)血管密度增大,提高了對(duì)骨骼肌的供氧能力;另一方面,訓(xùn)練肌細(xì)胞內(nèi)的線粒體數(shù)目增多、體積增大,線粒體內(nèi)各種氧化酶的活性升高,骨骼肌利用氧的能力隨之提高,從而使骨骼肌氧化利用脂肪酸的能力得到增強(qiáng)。例如,有氧操運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行亞極量運(yùn)動(dòng)時(shí),從脂肪酸獲得更多的能量供應(yīng),有利于其長(zhǎng)時(shí)間貯備糖,進(jìn)而提高速度耐力。
脂肪是機(jī)體能量?jī)?chǔ)存的重要形式。運(yùn)動(dòng)時(shí),脂肪供能的重要性隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的增大而降低,隨運(yùn)動(dòng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增高。提高脂肪的動(dòng)員和利用能力,能有效改善運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)能力,尤其對(duì)運(yùn)動(dòng)員耐力水平的提高有重要作用。日常訓(xùn)練中,通過明確脂肪分解代謝與運(yùn)動(dòng)能力的關(guān)系,客觀了解脂肪分解代謝特點(diǎn),進(jìn)而科學(xué)、高效地指導(dǎo)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練。
[1]王鏡巖.生物化學(xué):第3版[M].北京:高等教育出版社,2002
[2]林文弢.運(yùn)動(dòng)生物化學(xué):第2版[M].北京:人民體育出版社,2009
[3]林文弢.運(yùn)動(dòng)能力的生物化學(xué)[M].北京:人民體育出版社,1995