楊廣明，郅軍銳，李順欣，張羽宇

(貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽550025)

延遲交配是指動(dòng)物的交配行為在環(huán)境中可能受各種因素的影響，不能在正常時(shí)間進(jìn)行交配而延遲。昆蟲的交配在自然環(huán)境中常受到各種因素的影響如溫度、濕度、風(fēng)、異性的鳴聲、氣味等而不能正常進(jìn)行［1］。其對(duì)昆蟲的交配成功率、產(chǎn)卵量、壽命、受精率等方面都存在顯著的影響，因此延遲交配在自然界是一種非常普通的現(xiàn)象［2］。延遲交配對(duì)不同昆蟲的生殖活動(dòng)及行為的影響因昆蟲種類不同有所差異［3-4］。延遲交配雖然不能完全的抑制交配，但對(duì)害蟲的種群數(shù)量具有顯著的影響［5］。

西花薊馬Frankliniella occidentalis Pergande是2003年傳入我國的一種危險(xiǎn)性入侵生物［6］。西花薊馬除直接取食和產(chǎn)卵危害還是多種病毒的傳播媒介，并且具有較短的發(fā)育歷期，寄主范圍廣和隱蔽危害習(xí)性，西花薊馬具有世代周期短、繁殖力強(qiáng)的特點(diǎn)，因此種群增長迅速，具有極強(qiáng)的爆發(fā)性［7］。一般可導(dǎo)致作物損失30%-50%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)70%，甚至有可能造成絕收［8］。

西花薊馬具有兩種生殖方式、在沒有雄性交配的情況下，可以孤雌產(chǎn)雄進(jìn)行繁殖［9］，延遲交配是否對(duì)其產(chǎn)卵量有影響國內(nèi)還沒有報(bào)道，為了綜合評(píng)估延遲交配對(duì)西花薊馬的影響，本文研究了延遲交配對(duì)西花薊馬成蟲壽命、產(chǎn)卵量和子代性比的影響，以期為西花薊馬的種群預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防治提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源 西花薊馬采自貴州省貴陽市花溪區(qū)附近各類蔬菜上，帶回實(shí)驗(yàn)室在人工氣候室以菜豆(Phaseolus vulgaris)豆莢飼養(yǎng)3代以上備用。

1.1.2 飼養(yǎng)條件 本試驗(yàn)在人工氣候箱(RXZ系列多段可編程智能人工氣候箱)中進(jìn)行，溫度設(shè)定為(25±1)℃，濕度(70±5)%，光照L/D=14 h/10 h。

1.1.3 供試寄主 菜豆盆栽于溫室中并且不噴灑農(nóng)藥，用紗籠罩住獲得無薊馬及其它害蟲取食的寄主植株，待植株幼苗兩片真葉長至2-3 cm時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

養(yǎng)蟲盒內(nèi)放置新鮮四季豆豆莢，接入西花薊馬成蟲8小時(shí)后剔除成蟲，待卵孵化后將一齡若蟲單頭移至小號(hào)隱形眼鏡盒(規(guī)格:上口徑2.5 cm，高2 cm，下口徑2.5 cm)中，菜豆葉片供其取食，分別在成蟲羽化后的0 h、24 h、48 h、96 h讓雌雄交配，將配對(duì)的雌雄成蟲轉(zhuǎn)移至塑料培養(yǎng)皿(直徑為9 cm)中，每一處理雌、雄各30頭，培養(yǎng)皿內(nèi)放置菜豆葉片供其產(chǎn)卵，在培養(yǎng)皿蓋上開2 cm×2 cm大小的孔，然后用200目的尼龍網(wǎng)從內(nèi)側(cè)封住。記載成蟲壽命至成蟲死亡。每天換一次新鮮的菜豆葉片，將換下來的葉片轉(zhuǎn)移至新的培養(yǎng)皿內(nèi)讓卵孵化，每天觀察，以孵化的若蟲數(shù)作為產(chǎn)卵量的估計(jì)，繼續(xù)飼養(yǎng)至成蟲記錄雌、雄數(shù)量，統(tǒng)計(jì)性比。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2003和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，用Tukey法比較不同處理間差異的顯著性，成對(duì)樣本t檢驗(yàn)分析差異性顯著。

2 結(jié)果分析

2.1 延遲交配對(duì)西花薊馬成蟲壽命的影響

不同延遲交配時(shí)間對(duì)西花薊馬雌、雄蟲壽命均無顯著影響(表1)(雌蟲:F=1.528，df=3，p＞0.05;雄蟲:F=0.879，df=3，p＞0.05)，并且無論在哪一個(gè)時(shí)間下交配，雌蟲壽命均顯著高于雄蟲壽命，約為雄蟲壽命的2倍左右。

2.2 延遲交配對(duì)西花薊馬產(chǎn)卵量的影響

延遲交配對(duì)其西花薊馬產(chǎn)卵量的影響存在顯著差異(表1)(F=3.732，df=3，p＜0.05)。羽化后0、24、48、96 h交配雌蟲的平均總產(chǎn)卵量分別為70.4、83.9、83.7和63.2粒，羽化后24 h和48 h交配的雌蟲產(chǎn)卵量最高，它們之間沒有明顯差異，羽化96 h交配的產(chǎn)卵量明顯低于其余3個(gè)時(shí)間交配雌成蟲的產(chǎn)卵量。西花薊馬羽化后馬上交配的雌成蟲與24 h和48 h處理之間產(chǎn)卵量差異不明顯，也與羽化后96 h才交配的雌成蟲產(chǎn)卵量差異不顯著。

表1 延遲交配對(duì)西花薊馬繁殖力及壽命的影響Tab.1 Effect of delayed mating on reproduction and longevity of Frankliniella occidentalis

西花薊馬羽化后不同時(shí)間交配的產(chǎn)卵情況不完全相同(圖1)，無論何時(shí)交配均是成蟲前期產(chǎn)卵量高，20 d后產(chǎn)卵量非常低;且均具有多個(gè)產(chǎn)卵高峰期，但以延遲48 h交配的西花薊馬最明顯，具有3個(gè)高峰期;在不同延遲交配的時(shí)間下，西花薊馬每雌日均產(chǎn)卵量達(dá)到最高峰分別在第7、4、5和11 d，分別為5.3、6.7、8.03和5.7粒。

圖1 延遲交配對(duì)西花薊馬日產(chǎn)卵量的影響Fig.1 Effect of delayed mating on daily ovipostion of Frankliniella occidentalis

2.3 延遲交配對(duì)西花薊馬產(chǎn)卵前期及子代性比的影響

隨著交配時(shí)間的推遲，西花薊馬產(chǎn)卵前期逐漸延長，羽化后0 h和24 h交配的產(chǎn)卵前期最短，羽化后48 h交配的產(chǎn)卵前期居中，羽化后96 h交配的產(chǎn)卵前期最長(表2)。

從不同時(shí)間交配下西花薊馬前5 d后代的雌雄情況可以看出，西花薊馬在沒有交配前均是雄性個(gè)體，說明行產(chǎn)雄孤雌生殖，但無論在羽化后何時(shí)間段下只要給雌成蟲加入雄成蟲，第二天就有雌性個(gè)體產(chǎn)出，證明只要添加雌蟲，西花薊馬會(huì)立即進(jìn)行雌雄配對(duì)，馬上轉(zhuǎn)為兩性生殖。

表2 延遲交配對(duì)西花薊馬產(chǎn)卵前期及子代性比的影響Fig.2 Effect of delayed mating on preovipostion period and offspring sex ratio of Frankliniella occidentalis

就整個(gè)成蟲期西花薊馬子代性比來看，羽化后馬上進(jìn)行雌雄交配的西花薊馬雌性比最低，延遲交配24 h和48 h子代雌雄比較高，延遲交配96 h由于孤雌產(chǎn)雄時(shí)間較長，雌性比偏低。以上數(shù)據(jù)表明延遲交配對(duì)西花薊馬子代性比具有較顯著的影響。

3 討論

本文研究中發(fā)現(xiàn)延遲交配對(duì)西花薊馬雌雄蟲壽命均無顯著影響，研究結(jié)果類似于東方麗金龜(Anomala orientalis)［10］、稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocis medinalis)［11］和舞毒蛾(Lymantria dispar)［12］成蟲壽命不隨交配延遲時(shí)間的推遲而變化。但在一些昆蟲中，如葡萄花翅小卷蛾(Lobesia botrana)［13］和玉米蛀莖褐夜蛾(Busseola fusca)［14］成蟲壽命隨著交配日齡的增加而顯著延長;李東旭等［15］報(bào)道山楂葉螨雌成螨壽命隨著延遲交配時(shí)間的推遲，其壽命隨之延長。Torres-Vila等人［13］認(rèn)為成蟲壽命延長是因?yàn)檠舆t交配降低了繁殖所需的消耗，分配較少的營養(yǎng)用于產(chǎn)卵，從而使多出來的能量重新分配用于維持生命，雌蟲還重新吸收來自卵的營養(yǎng)物質(zhì)用于維持生命，所以成蟲壽命顯著延長。由此表明延遲交配對(duì)昆蟲壽命的影響因昆蟲種類的不同有所差異。

本實(shí)驗(yàn)表明延遲交配96 h可使西花薊馬的平均產(chǎn)卵量有明顯的下降。成蟲延遲交配造成雌蟲繁殖力下降的現(xiàn)象在其他一些昆蟲中也存在，例如秋膠蛾(Mnesampela privata)［15］、葡萄花翅小卷蛾［13］、稻縱卷葉螟［11］和山楂葉螨(Tetranychus viennensis)［17］均隨著交配的延遲產(chǎn)卵量降低。研究普遍認(rèn)為延遲交配產(chǎn)卵下降是因?yàn)榇菩月涯讣?xì)胞發(fā)育被抑制、衰老或卵被重新吸收用于維持生命［12］，也有人認(rèn)為可能是卵母細(xì)胞發(fā)育能力惡化妨礙了精子的移動(dòng)導(dǎo)致不能正常受精［15］或產(chǎn)卵前產(chǎn)生了大量的未受精卵［11］。但是對(duì)寬邊黃粉蝶(Eurema hecabe)［18］和蠐螬(Dasylepida ishigakiensis)［19］的研究中發(fā)現(xiàn)，交配日齡不影響雌蟲的產(chǎn)卵量。本文研究結(jié)果表明西花薊馬延遲24 h和48 h平均產(chǎn)卵量最高，可能是短時(shí)間的交配延遲使雌、雄成蟲儲(chǔ)蓄了更多的能量，提高了精子質(zhì)量和增加了有效卵數(shù)。

隨著延遲交配時(shí)間的推遲，西花薊馬的產(chǎn)卵前期逐漸延長。可能是西花薊馬雖然可以進(jìn)行孤雌生殖，但在延遲交配的情況下，西花薊馬還趨向于等待雄蟲交配進(jìn)行兩性生殖，因而造成產(chǎn)卵前期延長。成蟲延遲交配產(chǎn)卵前期發(fā)生變化的現(xiàn)象在其他昆蟲中也存在，本文研究結(jié)果與玉米蛀莖褐夜蛾［14］相一致，前人研究表明秋膠蛾［15］和稻縱卷葉螟隨著延遲交配時(shí)間的增加產(chǎn)卵前期沒有顯著的變化［11，15］。西花薊馬具有兩性生殖和孤雌生殖，孤雌生殖屬于產(chǎn)雄孤雌生殖，Kumm等人［20］研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬子代雄性是由未受精卵發(fā)育而來，雌性由已受精的二倍體卵發(fā)育而來。隨著延遲交配時(shí)間的推遲，西花薊馬子代性比發(fā)生顯著的變化。在所有處理中羽化24 h子代性比最高。不同學(xué)者報(bào)道西花薊馬兩性生殖后的性比不同，袁成明報(bào)道雌雄1∶1交配下西花薊馬取食豆莢時(shí)子代性比3.16∶1［9］，李景柱等報(bào)道西花薊馬取食四種豆類蔬菜時(shí)，后代雌雄性比不同，與本文的結(jié)果也不同［21］，但結(jié)果都表明無論何種情況下后代均是雌性比較高。本文研究表明羽化后馬上交配的西花薊馬雌性比低于延遲交配后代的雌性比，原因還有待于進(jìn)一步探討。

本文只研究了最長延遲96 h交配對(duì)西花薊馬成蟲壽命和繁殖的影響，延遲時(shí)間進(jìn)一步加大對(duì)該蟲的影響還需要進(jìn)一步研究，另外，延遲交配對(duì)西花薊馬卵巢發(fā)育、精子質(zhì)量等的影響也需要進(jìn)一步探討。

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