劉海燕　李鈞敏　閏明

摘要：鹽分脅迫是外來入侵植物在入侵沿海生境中較為普遍的脅迫形式。為探究加拿大一枝黃花在鹽脅迫下的響應(yīng)，比較了相同栽培條件下加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）在鹽脅迫下及無鹽脅迫下的生物量、形態(tài)指標(biāo)以及光合生理指標(biāo)的差異。結(jié)果表明：（1）鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的葉片數(shù)量、株高。（2）鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的地上生物量和地下生物量。（3）鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，對(duì)胞間CO2濃度無顯著影響。研究結(jié)果可為加拿大一枝黃花的管理與防治提供理論參考。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；加拿大一枝黃花；生物量；光合生理

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）05-0124-03

入侵植物不僅可以引起生態(tài)系統(tǒng)平衡的改變及生物多樣性的喪失，而且會(huì)給農(nóng)林漁牧業(yè)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失”。。當(dāng)入侵植物進(jìn)入入侵地時(shí)，它會(huì)受到入侵地新的環(huán)境因子的影響，包括生物因子與非生物因子，從而表現(xiàn)出不同的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制。深入探討入侵植物成功入侵的機(jī)理是入侵生態(tài)學(xué)研究的核心與熱點(diǎn)。植物成功入侵具有多種途徑，其中人類活動(dòng)造成的非有意引進(jìn)物種為一條重要途徑。因此，沿海地區(qū)、經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)外來入侵生物的數(shù)量相對(duì)較高。研究表明，我國約3/4入侵物種最早發(fā)現(xiàn)于沿海經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)。在沿海經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)，鹽分是限制植物生長的一個(gè)重要因素。植物在鹽分脅迫的條件下，會(huì)表現(xiàn)出吸水困難、生物膜破壞、光合呼吸速率下降等生理紊亂，并最終引起植物葉片脫落、生物量下降甚至死亡。有關(guān)入侵植物對(duì)鹽分響應(yīng)的相關(guān)研究較少。加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）是菊科一枝黃花屬的入侵植物，原產(chǎn)于北美。20世紀(jì)30年代作為觀賞植物引入我國南京、上海等地，隨后在我國境內(nèi)擴(kuò)散迅速，目前主要分布在浙江、上海、江蘇、安徽、江西、湖北等地，并有進(jìn)一步擴(kuò)散的態(tài)勢，已被列入中國重要外來有害植物名錄。加拿大一枝黃花喜好偏酸性、低鹽堿的沙壤土，趨向于入侵沙壤、濕潤和開闊的生境，因此，江河湖泊的岸堤、沼澤、沿海灘涂、高速公路和鐵路邊、人工裸地等均是加拿大一枝黃花易入侵的地點(diǎn)。本研究通過分析鹽脅迫下加拿大一枝黃花形態(tài)、生長及光合生理的變化，闡明加拿大一枝黃花對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為其在不同鹽度地區(qū)的入侵和擴(kuò)散機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，從而為加拿大一枝黃花的管理與防治提供理論參考。

1.材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用加拿大一枝黃花的根莖于2012年分別采自加拿大一枝黃花主要分布地浙江、上海和江蘇（表1），在臺(tái)州學(xué)院智能玻璃溫室內(nèi)保種備用。每個(gè)地點(diǎn)采3個(gè)植株，植株之間間隔50m以上。2013年8月，分別取植株上大小相似的萌蘗小苗開展試驗(yàn)，試驗(yàn)在臺(tái)州學(xué)院臨海校區(qū)智能玻璃溫室中進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將同一植株上的2個(gè)萌蘗苗分離后分別移栽，每個(gè)花盆1株，其中一株進(jìn)行鹽脅迫處理，另一株不進(jìn)行鹽脅迫處理作為對(duì)照。同一植抹的2個(gè)萌蘗苗確保排除基因型間的差異。萌蘗苗移栽培養(yǎng)8d后開始澆灌1/8Hoaland營養(yǎng)液，培養(yǎng)10d后測定植抹的起始株高與葉片數(shù)，然后以4d為1個(gè)周期，對(duì)其進(jìn)行鹽脅迫處理。試驗(yàn)組：2d澆灌鹽溶液300mmol/L，1d澆灌自來水，1d澆灌營養(yǎng)液；對(duì)照組：3d澆灌自來水，1d澆灌營養(yǎng)液。每次澆灌量為50mL/盆，試驗(yàn)處理28d。定期移動(dòng)花盆，去除花盆擺放位置對(duì)其生長的影響。

1.3指標(biāo)測量及方法

株高采用卷尺測量，精確到0.1cm；葉片采用計(jì)數(shù)法。利用Li-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)（Li-Cor，USA），在控制條件[葉片溫度為25℃，CO2濃度為400μmol/mol，光合有效輻射為1400μmol/（m²·s）]下于09：0011：00測定加拿大一枝黃花第3片葉的光合作用，測定參數(shù)包括葉片凈光合速率[Pnμmol/（m²·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m²·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m²·s）]、胞間CO2濃度（Gi，μmol/mol）。完成取樣后收獲植株，將植抹分為根、莖、葉，放置在105qC的烘箱中殺青30min，然岳置于80℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，采用電子天平（精確到0.0001g）稱根、莖、葉的生物量，并計(jì)算總生物量。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，并對(duì)方差不齊的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。采用單因素方差分析加拿大一枝黃花在不同處理中的差異性。以鹽處理作為固定因子，以原初葉片初始值為協(xié)同因子檢驗(yàn)鹽脅迫對(duì)加拿大一枝黃花各項(xiàng)指標(biāo)的影響。用SPSS19.0軟件分析數(shù)據(jù)，用Origin8.0作圖。

2.結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)加拿大一枝黃花形態(tài)特征的影響

鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的葉片數(shù)量（P<0.05）和株高（P<0.05）（圖1）。其中，連云港種群的株高增長在對(duì)照和鹽處理之間差異顯著（P<0.05）；杭州、連云港種群的葉片數(shù)在對(duì)照和鹽處理之間差異顯著（P<0.05）。

2.2

鹽脅迫對(duì)加拿大一枝黃花生物量指標(biāo)的影響

鹽脅迫可以顯著降低加拿大一枝黃花的地上生物量（P<0.01）和地下生物量（P<0.05），但對(duì)根冠比沒有顯著影響（P>0.05）（圖2）。其中上海、連云港種群的地上生物量在對(duì)照和鹽處理之間差異極顯著（P<0.01），杭州種群的地上生物量在對(duì)照和鹽處理之間差異顯著（P<0.05）；杭州、連云港種群的地下生物量在對(duì)照和處理之間差異顯著（P<0.05）。

2.3鹽脅迫對(duì)加拿大一枝黃花光合作用的影響

鹽脅迫可以顯著降低加拿大一枝黃花的凈光合速率（P<0.05）、氣孔導(dǎo)度（P<0.01）和蒸騰速率（P<0.05），但對(duì)胞間CO2濃度沒有顯著影響（P>0.05）。其中上海、杭州、連云港種群的凈光合速率在對(duì)照和鹽處理之間均差異顯著（P<0.05）；杭州、連云港種群的氣孔導(dǎo)度在對(duì)照和鹽處理之間差異極顯著（P<0.01）；杭州種群的蒸騰速率與對(duì)照相比顯著下降（P<0.05）（圖3）。

3.討論

植株的形態(tài)指標(biāo)及生物量指標(biāo)是顯示植物響應(yīng)脅迫的重要指標(biāo)，是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫顯著降低了加拿大一枝黃花的形態(tài)指標(biāo)（株高及葉片數(shù)量）、生物量指標(biāo)（地上生物量和地下生物量），這與朱義等對(duì)高羊茅、楊淑萍等對(duì)海島棉的研究結(jié)果吻合。本研究還發(fā)現(xiàn)，光合作用相關(guān)參數(shù)包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在鹽脅迫條件下也顯著下降，這與Meloni等對(duì)棉花的研究結(jié)果相一致。本研究中鹽脅迫處理下加拿大一枝黃花的根冠比沒有顯著變化，這與Anthraper等對(duì)銀合歡、Loustau等對(duì)松樹幼苗的研究結(jié)果一致。

本研究結(jié)果表明，鹽脅迫可使加拿大一枝黃花的形態(tài)、生物量與光合生理指標(biāo)都受到抑制。郭水良等的研究也發(fā)現(xiàn)隨著土壤中鹽濃度的增加，加拿大一枝黃花在形態(tài)和生理指標(biāo)上均表現(xiàn)出受損現(xiàn)象。本試驗(yàn)中加拿大一枝黃花在鹽脅迫下光合作用的相關(guān)指標(biāo)，如凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有所下降，這可能是由于鹽脅迫下植物捕獲光色素的蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)發(fā)生降解和破壞，功能受損，且Rubisco活性和含量降低，進(jìn)而影響到c同化過程的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，導(dǎo)致植物葉綠素含量下降，葉片氣孔收縮，氣孔導(dǎo)度降低，從而限制了CO2向葉綠體的輸送，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率下降，而同時(shí)植物葉片需要通過減少水分蒸騰來適應(yīng)鹽分脅迫。本研究還發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下胞間CO2濃度沒有顯著的變化，這可能是因?yàn)辂}脅迫降低Rubisco的活性和抑制磷酸的再生，從而降低植物對(duì)CO：的吸收利用，同時(shí)也表示鹽脅迫下非氣孔限制為加拿大一枝黃花光合作用下降的主要原因。這與其他植物在鹽脅迫下的光合作用下降機(jī)制是一致的。劉愛榮等對(duì)空心蓮子草的研究“也表明當(dāng)凈光合速率顯著下降而胞間CO2濃度無明顯變化時(shí)，葉片光合速率的下降是葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制所致，即葉肉細(xì)胞光合能力開始減弱，致使植株的光能利用率下降，減緩了光合中間產(chǎn)物的形成和能量轉(zhuǎn)變，阻礙了糖類及蛋白質(zhì)的形成，從而抑制了植物生長和生物量的積累”…，導(dǎo)致植株生物量大大減少。本研究還發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對(duì)加拿大一枝黃花的根冠比沒有顯著影響。植物受到鹽脅迫首先抑制了植物根系的生長，導(dǎo)致新根的數(shù)量明顯減少，但隨后也限制了地上部分的生長”…，這可能是導(dǎo)致根冠比變化不明顯的主要原因。

本研究選擇江浙滬地區(qū)加拿大一枝黃花為研究材料，發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花在高鹽脅迫下生長指標(biāo)、形態(tài)和光合生理等指標(biāo)顯著受到抑制，這說明低鹽度地區(qū)更易于被加拿大一枝黃花入侵。因此，在加拿大一枝黃花的防治過程中要進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)低鹽地區(qū)加拿大一枝黃花的監(jiān)控。本研究結(jié)果可為預(yù)防和控制加拿大一枝黃花的擴(kuò)散提供參考。