段珍珍等

摘要：研究了土壤水分含量（SWC）對青海高原北方枸杞[Lycium chinense Mill. var. potaninii（Pojark.） A. M. Lu]、黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）和中寧枸杞（Lycium barbarum L.）的光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）等光合因子的影響。結(jié)果表明，在設(shè)定的SWC下，3種枸杞的Pn、Tr、WUE的變化趨勢基本一致，但各自的變化幅度不同。中寧枸杞、北方枸杞、黑果枸杞的Pn最高時的SWC分別為21.78%、16.57%、17.45%，WUE最高時的SWC分別為14.01%、10.57%、13.03%；Tr最高時所對應的SWC分別為21.02%、18.98%、16.96%。當中寧枸杞SWC在10%～14%之間，北方枸杞SWC在11%～13%之間，黑果枸杞SWC在11%～17%之間，既可維持它們較高的Pn，又能保證較高的WUE；3種枸杞的水合補償點分別為2.51%、4.62%和4.07%，說明3種枸杞都具有較強的耐旱能力，其中中寧枸杞耐土壤干旱能力最強。水分變化對黑果枸杞的Pn和Tr變化影響幅度最小，即黑果枸杞對SWC的變化及水分脅迫有較強的忍耐力。

關(guān)鍵詞：枸杞；土壤含水量；光合速率；水分利用率

中圖分類號：S567.1+9；Q945.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）17-4208-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.17.025

枸杞不僅為中國北方干旱半干旱地區(qū)重要的經(jīng)濟林樹種，而且是該地區(qū)生態(tài)治理的先鋒樹種。近年來隨著中國經(jīng)濟林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，寧夏、青海、甘肅、新疆等地枸杞種植規(guī)模不斷擴大，在提高經(jīng)濟收入的同時，對防治荒漠化、治理水土流失產(chǎn)生了非常深遠的影響。但由于中國枸杞產(chǎn)區(qū)基本都處于西北地區(qū)內(nèi)陸，年降水量少、氣候干旱和水分利用率低是影響枸杞產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因素。為此，試驗通過調(diào)整土壤水分含量[1]，研究北方枸杞、黑果枸杞和中寧枸杞光合、蒸騰特性及水分利用效率等光合因子對土壤水分含量的響應及規(guī)律，以期為枸杞節(jié)水灌溉及高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料來源于青海省都蘭縣巴隆，位于中國海拔最高的高原盆地，全境自然條件為典型的大陸性荒漠氣候，地貌類型為荒漠戈壁灘。多風沙，水資源缺乏，平均海拔2 900～3 000 m，年均氣溫5.1 ℃， 全年最高氣溫31.9 ℃，最低氣溫-29.8 ℃， 土層結(jié)構(gòu)多以灰棕沙土為主。材料選擇北方枸杞[Lycium chinense Mill. var. potaninii （Pojark.） A. M. Lu]、黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）和中寧枸杞（Lycium barbarum L.）二年生苗木為研究對象。

1.2 方法

為取得理想的土壤含水量梯度，試驗以盆栽的方式進行。盆栽土壤為黑鈣土，平均容重1.25 g/cm3左右[2]。選擇生長狀況基本一致的北方枸杞、黑果枸杞和中寧枸杞的幼苗各20株，植入試驗花盆（29.0 cm×21.5 cm×24.0 cm）， 每盆一株，合理管理，使之正常生長兩年。然后對土壤水分進行處理，用天平定量調(diào)控試驗苗木土壤水分。為精確測定土壤含水量，在接近苗木根部位置的不同方向上布設(shè)3個插孔，利用土壤水分儀進行測定。每個水平每個樹種分別設(shè)置3盆，定量加水后用塑料薄膜將盆栽覆蓋，待水分滲透均勻后將其放置在大棚內(nèi)進行測量。測量時間為上午8：30～11：00，應用美制Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)對3種枸杞葉片光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）等生理因子進行測定。測定時，在每株苗木的中上部選取4片健康葉片作為試驗材料，每個葉片每次連續(xù)采取3個穩(wěn)定的數(shù)據(jù)，取平均值，利用SPSS、Excel等軟件對結(jié)果進行統(tǒng)計分析。因此時段是一天中光合速率最高的時間，所以除土壤水分影響之外，可認為其他環(huán)境因子對光合生理參數(shù)的影響較小。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合速率對土壤水分含量的響應

光合速率是描述光合作用強弱的直接指標，其高低反映了葉片合成有機物質(zhì)能力的強弱，表明了樹木積累營養(yǎng)物質(zhì)能力的大小。已有研究表明，隨著土壤水分含量的降低，大多數(shù)植物的光合速率會顯著下降。所以，通過不同土壤水分梯度條件下林木生理水平的定量研究，可以確定出林木在干旱、半干旱條件下維持正常的生長發(fā)育所需的土壤水分低限。從圖1可以看出，3種枸杞的Pn隨SWC的變化趨勢總體上符合用二次三項式的形式，其通式為：y=ax2+bx+c。

式中，y為凈光合速率[（Pn， μmol/（m2·s）]；x為土壤水分含量（SWC，%）。

Pn隨SWC的變化速率為：■=2ax+b

從圖1可以看出，隨著土壤水分含量的增加，3種枸杞的光合速率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且在不同的土壤水分含量下達到最高光合速率。因葉面積大小及葉片結(jié)構(gòu)的不同，整體上3種枸杞的光合速率依次為Pn（中寧枸杞） >Pn（北方枸杞） >Pn（黑果枸杞） ，中寧枸杞的Pn較其他兩種枸杞變化幅度大，說明中寧枸杞的光合特性對土壤含水量的變化最為敏感。

令：■=0，則x=-■為Pn最高時對應的SWC，即最適于光合作用的土壤水分含量。

令：y=0（即Pn=0），可求出低水分條件下Pn為0時的SWC，稱之為土壤水合補償點。對方程式進行求極值運算，可確定維持最高Pn的SWC臨界值（SWCP■= max）和光合作用為零的水合補償點（SWCP■=0）（表1）。從表1可以看出，3種枸杞的最大凈光合速率所對應的土壤含水量在16%～22%之間。利用苗木水合補償點（SWCP■=0）來反映苗木的耐旱性能，可以看出3種枸杞的耐旱性都非常強，表現(xiàn)為中寧枸杞（SWC=2.51%）>黑果枸杞（SWC=4.07%）>北方枸杞（SWC=4.62%）。

2.2 蒸騰速率對土壤水分含量的響應

蒸騰作用是植物水分利用的關(guān)鍵。研究指出，土壤水分與樹木蒸騰存在著兩種關(guān)系，當土壤供水充足時，樹木的蒸騰主要由其本身的生理生物學特性與外界氣象因子決定；當土壤供水不足時，樹木的蒸騰在很大程度上受到土壤水分含量的影響[3]。在林業(yè)研究領(lǐng)域，常采用土壤水分短缺量來反映林木需水量和土壤水分供給之間的關(guān)系。

從圖2可知，在測定的土壤含水量范圍內(nèi)，不同枸杞品種的Tr隨SWC變化的總趨勢可以用三次四項式近似描述，其通式為：y=ax3+bx2+cx+d。

式中：y為蒸騰量[（mmol/（m2·s）]；x為土壤含水量；a、b、c、d為擬合參數(shù)。

Tr隨SWC的變率為：■=3ax+2bx+c

3種枸杞的蒸騰速率對土壤水分含量的響應與光合速率對土壤水分含量的響應基本一致，但程度不同，黑果枸杞的變化幅度仍然最小。北方枸杞的蒸騰速率對土壤水分含量的變化響應極明顯，在所設(shè)定的土壤水分含量范圍內(nèi)，最高蒸騰速率是最低值時的15倍以上。

令dy/dx=0，可求出Tr最高時所對應的SWC值，即隨SWC的增加，Tr由上升轉(zhuǎn)變?yōu)橄陆禃rSWC的臨界值。代入方程式求極值運算，Tr最高時所對應的SWC值從大到小依次為：中寧枸杞SWC（T■=max）=21.02%，北方枸杞SWC（T■=max）=18.98%，黑果枸杞SWC（T■=max）=16.96%。

2.3 葉片水分利用效率對土壤水分含量的響應

葉片水分利用效率取決于Pn與Tr的比值，在干旱環(huán)境條件下，植物水分利用效率水平?jīng)Q定了植物的節(jié)水能力和水分生產(chǎn)力水平[4]。葉片水分利用效率與土壤水分的關(guān)系的研究是確定作物不同生育期田間水分管理指標和措施的重要依據(jù)，是植物水分利用狀況和抗旱特性的一個客觀評價指標，它能為不同生境合適樹種的選擇提出了理論依據(jù)[5]。

從圖3可知，在測定的土壤水分含量范圍內(nèi)，不同枸杞品種的WUE隨SWC變化的總趨勢，可以用二次三項式近似描述，其通式為：y=ax2+bx+c。

式中：y為葉片水分利用率（umolCO2/mmolH2O）；x為土壤水分含量；a，b，c，d為擬合參數(shù)。

WUE隨SWC的變率為：■=2ax+b

3種枸杞的WUE在設(shè)置的不同水分條件下的變化趨勢大致相同，在初始階段都隨土壤水分含量的增加迅速增大，達到最大值后隨SWC的繼續(xù)增強而逐漸下降，這是由于WUE是由凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr共同決定的。在PAR增高的初始階段，Pn的增幅大于Tr的增幅，WUE呈上升趨勢，當SWC到達某一階段，即Pn的增幅小于Tr的增幅時，WUE逐漸下降。

令dy/dx=0，可求出WUE最高時所對應的SWC值。代入方程式求極值運算可以得到：在試驗所設(shè)范圍內(nèi)，3種枸杞的WUE并非在水分充足時最高，而是在適度的水分脅迫范圍內(nèi)達到最大，即中寧枸杞SWC（WUEmax）=14.01%，黑果枸杞SWC（WUEmax）=13.03%，北方枸杞SWC（WUEmax）=10.57%。因此，適度水分虧缺枸杞仍可獲得較高的產(chǎn)量。

3 小結(jié)

生理特性的變化是植物對土壤水分含量變化的綜合反應，也是評估脅迫程度和植物抗旱能力的可靠指標[6]。植物的光合速率、蒸騰速率和水分利用效率與土壤水分含量有極為密切的關(guān)系[7]。試驗中，相近的土壤水分含量條件下，3種枸杞各生理指標的變化趨勢基本一致。黑果枸杞的Pn和Tr變化幅度最小，對土壤水分含量的變化及水分脅迫有較強的忍耐力，且能保持水分的高效利用。綜上所述，既要維持較高的Pn，又要保證較高的水分利用效率，又能提高經(jīng)濟效益，則北方枸杞SWC在11%～13%之間，中寧枸杞SWC在10%～14%之間，黑果枸杞SWC在11%～17%之間均可。

參考文獻：

[1] 秦 景，賀康寧，譚國棟，等.NaCl脅迫對沙棘和銀水牛果幼苗生長及光合特性的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2009，20（4）：791-797.

[2] 惠紅霞，許 興，李守明.寧夏干旱地區(qū)鹽脅迫下枸杞光合生理特性及耐鹽性研究[J].中國農(nóng)學通報，2002，10，18（5）：29-34.

[3] 張衛(wèi)強，賀康寧，朱艷艷，等.黃土半干旱區(qū)油松苗木蒸騰特性與影響因子的關(guān)系[J]. 中國水土保持科學，2007，25（1）：49-54.

[4] 張衛(wèi)強，賀康寧，田晶會，等.不同土壤水分下側(cè)柏苗木光合特性和水分利用效率的研究[J].水土保持研究，2006，13（6）：44-47.

[5] 張益源，賀康寧， 董 梅，等. 水分脅迫對銀水牛果和沙棘葉水勢日過程及水分利用效率的影響[J]. 中國水土保持， 2011（6）：22-25.

[6] 孫躍強， 賀康寧，張衛(wèi)強，等.土壤水分光輻射對白榆生理因子影響的研究[J].水土保持應用技術(shù)，2007（2）：1-3.

[7] 李安超， 賀康寧，郭倩倩，等.青海高寒半干旱區(qū)沙木蓼水勢研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學，2011（15）：146-149，153.