丁曉東，華建春，王金香

（河北省塞罕壩機(jī)械林場，河北 圍場 068466）

豐寧白樺天然次生林空間格局

丁曉東，華建春，王金香

（河北省塞罕壩機(jī)械林場，河北 圍場 068466）

為了解豐寧林場白樺天然次生林的群落結(jié)構(gòu)和種群的分布格局特征，以林場內(nèi)混交林為研究對象，了解不同種群的位置分布，分析群落的組成結(jié)構(gòu)，計算重要值確定優(yōu)勢種群，采用點(diǎn)格局法分析優(yōu)勢種群在不同空間尺度下的分布格局及其種群間關(guān)系。結(jié)果表明：①研究區(qū)內(nèi)混交林是由白樺、落葉松和紙皮樺3個種群組成，其中白樺和落葉松密度為123株/hm2，占全部植物個體總數(shù)的78.3%，是該林分的絕對優(yōu)勢樹種；胸高斷面積之和占樣地內(nèi)全部植株胸高斷面積的59.1%；白樺和落葉松的平均胸徑和平均樹高均大于紙皮樺。②白樺和落葉松的空間分布格局與空間尺度密切相關(guān)，其中白樺在空間尺度上呈隨機(jī)分布或聚集分布；落葉松均呈隨機(jī)分布。③優(yōu)勢種群白樺和落葉松在不同的研究尺度上均為負(fù)相關(guān)，表明研究區(qū)內(nèi)的白樺和落葉松的生長勢相當(dāng)，種間競爭激烈。

點(diǎn)格局分析；種群格局；種間關(guān)系；白樺天然次生林；豐寧林場

生態(tài)學(xué)界普遍認(rèn)為“空間是生態(tài)學(xué)中最后的前沿”［1］，種群的空間格局分布一直是眾多生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)之一。種群分布格局是種群在水平空間上的配置狀況或分布情況［2］，通過分析種群空間分布格局可以更好的掌握自然群落內(nèi)物種的鑲嵌情況和種群與生境之間的關(guān)系，以及種群之間產(chǎn)生的相互作用，揭示其潛在的生態(tài)學(xué)過程、種群的生態(tài)學(xué)特性等。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，種群分布格局不僅反映種群的空間屬性，也是定量描述種群分布的重要指標(biāo)之一［3］，是植物生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性和種群與環(huán)境綜合作用下形成的，是長期自然選擇的結(jié)果。研究林木空間分布格局對理解森林的形成、生長、死亡以及更新等的生態(tài)過程具有重要的意義。

常用的研究空間分布格局分析方法有最近鄰體分析和點(diǎn)格局分析，本文主要運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法。我國研究空間點(diǎn)格局的方法最早是由張金屯引入，他以植物個體在樣地內(nèi)的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，每個植株個體都可看作是二維空間的一個點(diǎn)進(jìn)而在最大程度上運(yùn)用坐標(biāo)圖上的信息進(jìn)行擬合過程最后分析出種群在不同研究尺度下的空間分布格局以及種間關(guān)系，檢驗(yàn)?zāi)芰Ρ容^好。種群的空間分布格局是物種在漫長的進(jìn)化史中對其所處生境選擇和適應(yīng)的結(jié)果，同時也反映了生物群落各種群間的相互關(guān)系，深刻地影響著種群在該區(qū)域的生存、演替與發(fā)展［4］。

點(diǎn)格局方法最大的優(yōu)點(diǎn)是改正了以前傳統(tǒng)方法的不足，可以最大限度的利用點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離信息，提供較為全面的空間尺度信息，是真正意義上的空間格局分析［5］，能夠顯示空間分布格局在最大的聚集強(qiáng)度時所對應(yīng)的研究尺度。侯向陽［6］等對長白山紅松林主要樹種空間格局分布的分析，張建華［7］等對冀北山地華北落葉松的空間格局研究。

本研究旨在探討豐寧林場天然白樺次生林的群落結(jié)構(gòu)及種群的分布格局特征，探尋其空間分布規(guī)律，以期為深入了解白樺種群的分布格局、動態(tài)及更新，進(jìn)一步揭示豐寧林場的森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性格局和過程提供基礎(chǔ)的依據(jù)數(shù)據(jù)。

1　研究區(qū)概況

豐寧林場位于河北省豐寧縣北部，地處冀北山地與內(nèi)蒙古高原相接的壩地帶（E116°25～117° 09＇，N41°00＇～41°38＇），海拔1015～1700m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量為326mm，80%集中在7～8月份，年平均氣溫為1℃，最低可達(dá)到-35℃，7月份平均氣溫20℃，無霜期110～145d，日照2903.6h/a，土壤為花崗巖母質(zhì)發(fā)育而成的山地棕壤，土壤濕潤肥沃，適合植物生長，植物種類比較豐富。林場總經(jīng)營面積為966.7hm2，分為五大類200多種，主要喬木有：白樺、棘皮樺、柞樹、山楊、五角楓、暴馬丁香、椴樹、山榆、樟子松、云杉、落葉松、油松等；灌木主要有：毛榛、平榛、虎榛、胡枝子、六道木、刺梅、繡線菊、丁香等。

2　研究內(nèi)容

（1）研究區(qū)內(nèi)種群具體分布情況；（2）研究區(qū)內(nèi)植物群落的組成結(jié)構(gòu)，確定優(yōu)勢種群；（3）研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢種群在不同尺度下的空間分布結(jié)構(gòu)；（4）研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢種群在不同尺度下的種間關(guān)聯(lián)性。

3　研究方法

3.1資料收集

研究工作所用的資料，是豐寧林場調(diào)查的臨時樣地數(shù)據(jù)。所選樣地均為天然白樺次生林，該資料詳細(xì)記錄樣地的地理位置，地形地貌，林分起源、類型等情況。

3.2標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

在研究區(qū)內(nèi)采用典型抽樣法選取2塊50m× 20m的天然混交林樣地（表1）。用相鄰格子的劃分方法將每個樣地分成10個10m×10m的小樣方，并依次編號對樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺主要調(diào)查樹種、位置坐標(biāo)、樹高、胸徑、冠幅等，還需要記錄樣地坡向、坡位、坡度、地形部位與海拔等生境因子。

表1樣地概況

3.3數(shù)據(jù)處理

3.3.1重要值計算

重要值主要是衡量某一個物種在植物群落內(nèi)的重要性，是群落的定量指標(biāo)，可以表示植物物種在群落中的相對重要值，是一個綜合數(shù)值。計算公式為：

重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3（4）

3.3.2空間分布格局

Ripley＇s K（d）函數(shù)［8］是根據(jù)種群內(nèi)每個植株在平面上的坐標(biāo)點(diǎn)繪制的散點(diǎn)圖，并以此圖為基礎(chǔ)對種群的空間分布格局進(jìn)行分析，因此稱為點(diǎn)格局。最后進(jìn)行不同尺度的空間格局分析以及群落內(nèi)的空間關(guān)聯(lián)分析。Ripley＇sK（d）函數(shù)公式為［9］：

式中A是研究區(qū)樣地面積；n是研究區(qū)內(nèi)植物總個體數(shù)；uij是兩點(diǎn)的距離即植物個體i與j之間的距離，uij≤r時表示函數(shù)Ir（uij）=1，反之當(dāng)uij＞r時，表示函數(shù)Ir（uij）=0；Wij是以i為圓心，uij為半徑的圓在樣地面積中的比例。

Besag［10］提出用L（d）代替K（d），構(gòu)造（r）函數(shù)。假設(shè)樣地內(nèi)種群呈隨機(jī)分布時（r）的期望值等于0，（r）公式可表示為：

L（r）與r的關(guān)系圖表示在研究空間尺度r下的種群分布格局。如果L（r）＜0，表示樣地內(nèi)種群為均勻分布；L（r）＞0表示樣地內(nèi)種群為聚集分布，否則為隨機(jī)分布。

用Monte-Carlo擬合計算置信區(qū)間上下限。首先假定種群隨機(jī)分布，然后用隨機(jī)模型模擬一組點(diǎn)的坐標(biāo)值，對應(yīng)每一個r值，計算出相應(yīng)的（r），同樣在相同的隨機(jī)模型下再重新設(shè)置一組新的坐標(biāo)值，分別計算不同的（r），該過程被重復(fù)，直到數(shù)量達(dá)到一個預(yù)先設(shè)置的次數(shù)，（r）的上下包跡線分別是不同的研究尺度r下的的最大值和最小值。在不同的空間尺度r下（r）的最大值和最小值分別為上下包跡線。

因此以空間尺度r作橫坐標(biāo)，上下包跡線為縱坐標(biāo)繪圖，用樣地內(nèi)實(shí)際的種群分布坐標(biāo)數(shù)據(jù)可以計算出在不同空間尺度下的（r），在包跡線以內(nèi)，呈隨機(jī)分布；在包跡線以外，呈集群分布。當(dāng)種群表現(xiàn)為聚集分布時，把偏離隨機(jī)置信區(qū)間最大值作為最大聚集強(qiáng)度指標(biāo)，而聚集規(guī)模為以聚集強(qiáng)度為半徑的圓［11］。

3.3.3不同種群的空間關(guān)聯(lián)性

兩個種的的空間關(guān)系分析實(shí)際上就是兩個物種的空間點(diǎn)格局分析，也稱為多元點(diǎn)格局分析。其計算原理與方法和單種點(diǎn)格局分析相似。所以在多元格局分析中可以有如下公式：

式中：ni是樣地內(nèi)第1種群的個體數(shù)，nj是樣地內(nèi)第2種群的個體數(shù)，Ir（uij）與（5）式中的Wij的含義相同，與之不同的是i指第1種群的個體，j指第2種群的個體。公式變形為：

數(shù)據(jù)分 析利用 Excel2007、Forstat2.1［12］、Programita［13-14］等統(tǒng)計軟件完成。

4　結(jié)果與分析

4.1優(yōu)勢種群

調(diào)查結(jié)果顯示豐寧林場天然白樺次生林處于植物群落演替中期，其組成相對復(fù)雜。兩個樣地內(nèi)重要值均大于30%的樹種如表2所示，活立木共165株，總斷面積達(dá)0.3019m2，平均斷面積0.0503m2。平均胸徑9.18cm平均樹高6.77m。樣地中白樺和落葉松共133株，占全個體數(shù)的81%；其中白樺平均胸徑9.86cm，平均高7.08m；落葉松平均胸徑8.98cm，平均高6.68m，二者斷面積之和占樣地全體植株斷面積的16.66%，是樣地內(nèi)的優(yōu)勢樹種。而紙皮樺的相對頻度和相對顯著度均較小。

表2 樣地數(shù)量特征

4.2種群空間格局分析

4.2.1空間分布格局

通過比較樣地一和樣地二的林木分布（圖1）可以看出：兩塊樣地的密度有明顯的差異，樣地一的密度為0.087株/hm2，其中白樺21株，落葉松45株，紙皮樺21株；樣地二的密度為0.078 株/hm2，其中白樺46株，落葉松21株，紙皮樺11株。

4.2.2種群空間格局分析

（1）白樺的空間格局分布（圖2）。樣地一（圖2A）內(nèi)的白樺種群在整個空間尺度上存在一定的差異。當(dāng)r＜5m時白樺呈隨機(jī)分布；當(dāng)r=5m時，（r）達(dá)到峰值1.8，表現(xiàn)為聚集分布；隨后在r≥6m之后，白樺又重新呈現(xiàn)隨機(jī)分布。樣地二（圖2B）內(nèi)的白樺空間分布格局表現(xiàn)為顯著的隨機(jī)分布。

圖1 樣地的林木分布

圖2 白樺空間分布格局

圖3　落葉松空間分布格局

圖4　白樺和落葉松空間關(guān)聯(lián)性

（2）落葉松的空間格局分布（圖3）。樣地一（圖3A）和樣地二（圖3B）中的落葉松的空間分布格局有較大差異，樣地一的落葉松空間分布格局表現(xiàn)為顯著的聚集分布，（r）函數(shù)隨著研究的空間尺度的增加，聚集度也會隨之增加。在r達(dá)到最大值r=10時，函數(shù)（r）=6聚集度也達(dá)到最大。與樣地一完全相反，樣地二內(nèi)的空間分布格局呈顯著的隨機(jī)分布，隨空間尺度的增加，其（r）函數(shù)曲線變化比較曲折復(fù)雜。在r=3時，函數(shù)（r）=1.5達(dá)到最大值。在3m＜r≤7m之間，函數(shù)曲線一直下降，同時在r＞7之后又開始恢復(fù)上升。

4.2.3白樺和落葉松不同種群之間空間關(guān)聯(lián)性

兩個樣地內(nèi)的白樺和落葉松之間的空間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果顯示（圖4，樣地一（圖4A）中的白樺和落葉松在空間尺度r≤6m和r≥9m時表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，即種間競爭比較激烈，但是當(dāng)空間尺度在6m＜r＜9m之間時，種間競爭減弱。r=7m時，表現(xiàn)為無顯著相關(guān)性；r=8m時表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，說明此時的白樺和落葉松之間是良性競爭，是相互促進(jìn)的關(guān)系。樣地二（圖4B）中的白樺和落葉松在整個分析尺度上都表現(xiàn)為顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，說明在該林分內(nèi)白樺和落葉松存在著激烈的競爭?？梢姲讟逄齑紊謨?nèi)的優(yōu)勢種群之間的關(guān)聯(lián)是以負(fù)關(guān)聯(lián)為主，優(yōu)勢種群間競爭激烈，長勢相當(dāng)。

5　討論

本研究是基于豐寧林場內(nèi)立地條件基本一致，環(huán)境條件差異較小進(jìn)而通過種群個體之間的相互距離表明種群個體在群落內(nèi)空間水平的配置情況，分析研究不同尺度下的林分空間分布格局，較全面地生動地描述了白樺天然次生林群落的空間分布規(guī)律。

研究區(qū)內(nèi)以白樺和落葉松為主的混交林種群分布格局多為隨機(jī)分布但其隨機(jī)程度隨尺度變化呈現(xiàn)出不同的變化趨勢。其中樣地一和樣地二中的落葉松種群的空間分布格局均為隨機(jī)分布，而這與白樺種群的空間分布格局存在一定差異。樣地一中的白樺與落葉松的空間分布格局相同表現(xiàn)為隨機(jī)分布，但是樣地二中的白樺空間分布格局則呈顯著的聚集分布。形成原因可能與其物種自身的生物特性有關(guān)。一般認(rèn)為，在小尺度上形成的的空間分布格局多受種群本身的生物學(xué)特性影響，但是大尺度上形成的空間分布格局會受到種群所在生境的生境異質(zhì)性制約。如果植物群落處于穩(wěn)定成熟的生長時期，那么此時種群的空間格局大多表現(xiàn)為隨機(jī)分布。由于病蟲害、同草本灌木層的競爭與種內(nèi)、種間相互競爭等原因使得個體在不同時期大量死亡，即產(chǎn)生自疏和他疏效應(yīng)，從而導(dǎo)致隨機(jī)分布和均勻分布格局的產(chǎn)生［15］。兩個樣地中白樺種群隨機(jī)分布格局的產(chǎn)生可能就是因?yàn)檫@種情況。兩個樣地中的白樺和落葉松都屬于生長的早期階段，生長旺盛期。

由于各種生態(tài)過程和機(jī)制之間的重疊和交互作用，種群空間格局與空間關(guān)系可能會變得更為復(fù)雜，各種生態(tài)機(jī)制可能會在不同的空間尺度上起作用，甚至?xí)a(chǎn)生相反甚至競爭性的作用［16］。本文中研究區(qū)兩樣地內(nèi)的白樺和落葉松的空間關(guān)聯(lián)均為負(fù)相關(guān)，表明白樺和落葉松這兩個種群之間競爭相當(dāng)激烈，兩個種群的長勢均比較旺盛。這與種群所在的生境以及植物對所需自然資源的競爭有關(guān)，比如土壤養(yǎng)分，水分等。樣地中的兩個種群均表現(xiàn)出負(fù)的空間關(guān)聯(lián)性，也可能與本樣地中兩個種群相對隨機(jī)的分布空間格局一致有關(guān)，符合樣地中兩個種群處于相對穩(wěn)定的演替階段，具有相對的自身穩(wěn)定性。

6　結(jié)論

種群空間分布格局由樹種生物學(xué)特性所決定，種群之間相互關(guān)系的差異決定了種群之間的競爭關(guān)系。對種群的空間分布格局以及不同種群之間關(guān)聯(lián)性的分析使我們對種群潛在的生態(tài)學(xué)過程有了新的認(rèn)識，但只依靠對種群空間格局的研究是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。不同的生態(tài)過程可以產(chǎn)生相同的格局，而相同的格局也可能是多個不同的生態(tài)學(xué)過程共同作用的結(jié)果［17］。所以通過對空間格局的研究進(jìn)而揭示各種潛在生態(tài)過程甚至是探尋維持物種長期的生存機(jī)制因此對不同種群的空間分布格局研究意義重大。

以上所有結(jié)論均建立在統(tǒng)計分析的基礎(chǔ)上，但是由于觀測時間較短，而林分空間分布格局的形成又是一個長期的生態(tài)過程，所以研究的內(nèi)容深度與廣度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，同時研究過程中也存在一些不足和其他亟待解決的問題，有待進(jìn)一步的完善與發(fā)展。

［1］LiebholdAM，Rossi R E，Kemp W P.Geostatistics and geographic information systems in applied insect ecology［J］.Annual Review of Entomology，1993，（38）.

［2］郭忠玲，馬元丹，鄭金萍，等.長白山落葉闊葉混交林的物種多樣性、種群空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，（11）：2013-2018.

［3］尤海舟，賈成，樊華，等.格局分析的最新方法——點(diǎn)格局分析［J］.四川林業(yè)科技，2009，（6）：106-110.

［4］王鵬.華北土石山區(qū)天然次生林群落生態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)展研究［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2012.

［5］艷鋒，鄭小賢，梁雨，等.北京八達(dá)嶺林場元寶楓人工林林分結(jié)構(gòu)研究［J］.林業(yè)資源管理，2008，（2）：57-60.

［6］侯向陽，韓進(jìn)軒.長白山紅松林主要樹種空間格局的模擬分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1997，（03）：47-54.

［7］張建華，郭賓良，楊新兵，等.冀北山地典型華北落葉松群落空間格局［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，06：56-61+72.

［8］Ripley B D.Modelling spatial patterns［J］.Journal of the Ryal Statistical Society：Series B，1977，（39）：172-212.

［9］張金屯.植物種群空間分布的點(diǎn)格局分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1998，（04）：57-62

［10］Batista J and Maguire D.Modeling the spatial structure of tropical forests.Forest ecology，1998，（110）：293-314.

［11］常靜，潘存德，師瑞鋒.梭梭-白梭梭群落優(yōu)勢種種群分布格局及其種間關(guān)系分析［J］.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，（02）：26-29.

［12］Frost I，Rydin H.Spatial pattern and size distribution of t he animal-dispersed tree Quercus robur in two spruce-dominated forests［J］.Ecoscience，2000（1）：38-44.

［13］WiegandTandA MoloneyK Rings，circlesand null-models for point pattern analysis in ecology［J］. Oikos，2004，104（2）：209-229.

［14］WiegandT，andAMoloneyK.Ahandbookof spatial point pattern analysis in ecology［J］.Chapman and Hall/CRC press，Boca Raton，F(xiàn)L，2013.

［15］林玥，任堅毅，岳明.太白山紅樺種群結(jié)構(gòu)與空間分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2008，06：1335-1345.

［16］倪瑞強(qiáng)，唐景毅.長白山云冷杉林主要樹種空間分布及其關(guān)聯(lián)性［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，（6）：28-35.

［17］He Fangliang，Pierre L，James V.LaFrankie.Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest［J］.Journal of Vegetation Science，2009，81.

A

1002-3356（2015）06-0001-02

2015-11-08